全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(2): 271−279 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30571167和 30971789)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 陈彦惠, E-mail: chy989@sohu.com
第一作者联系方式: E-mail: lywgg@126.com
Received(收稿日期): 2010-03-25; Accepted(接受日期): 2010-08-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00271
利用永久 F2 群体在不同光周期环境下定位玉米株高 QTL
王翠玲 1,2 孙朝辉 2 库丽霞 2 王铁固 1,3 陈彦惠 2,*
1河南科技大学农学院, 河南洛阳 471003; 2河南农业大学农学院, 河南郑州 450002; 3 河南科技学院生命科技学院, 河南新乡
453003
摘 要: 为了研究热带玉米株高的遗传机制, 利用温热组合黄早四×CML288衍生的重组自交系群体构建了一个包含
278 个组合的永久 F2群体, 分别在海南三亚、河南郑州和洛阳、北京昌平和顺义 5 个地点 3 种光周期环境中进行株
高鉴定。利用复合区间作图法在 3种光周期环境下共定位到 12个不同的玉米株高 QTL。位于第 1染色体上的 qPH1-2
和位于第 4染色体上的 QTL qPH4在 3个环境中同时被检测到, 表明这 2个 QTL在不同日照环境下均能稳定表达。
位于第 3染色体上的 qPH3在短日照环境下能解释株高遗传变异的 32.13%, 而在 2个长日照环境下并未被检测到, 表
明此 QTL是短日照环境下特异表达的主效 QTL。第 10染色体上 QTL qPH10-1分别解释 2个长日照环境中株高遗传
变异的 25.39%和 39.58%, 是长日照环境下特异表达的主效株高 QTL。
关键词: 永久 F2群体; 光周期; 热带玉米; 株高; QTL
Detection of Quantitative Trait Loci for Plant Height in Different Photoperiod
Environments Using an Immortalized F2 Population in Maize
WANG Cui-Ling1,2, SUN Zhao-Hui2, KU Li-Xia2, WANG Tie-Gu3, and CHEN Yan-Hui2,*
1 College of Agronomy, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China; 2 College of Agronomy, Henan Agricultural University,
Zhengzhou 450002, China; 3 College of Life Science and Technology, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, China
Abstract: For studying the genetic basis of plant height in maize, an immortalized F2 population of 278 F1 crosses was con-
structed by intercrossing recombinant inbred lines derived from a cross between temperate and tropical inbred lines (Huangzaosi ×
CML288). The “immortalized F2” was evaluated for plant height in five locations with three photoperiod environments, i.e. a
short day environment of Sanya in Hainan Province, long-day environments of Zhengzhou and Luoyang in Henan Province, and
long-day environments of Shunyi and Changping in Beijing. Twelve QTLs for plant height were detected in different photoperiod
environments using composite interval mapping. QTLs qPH1-2 and qPH4 associated with plant height were detected in all the
three photoperiod environments, showing that these two QTLs might control plant height steadily in different environments. QTL
qPH3 was detected for plant height and explained 32.13% of the phenotypic variation in short day environment while could not be
detected in long day environment, which indicated that the QTL qPH3 might control plant height only in short day environment.
QTL qPH10-1 in the bin 10.04 region of chromosome 10 associated with plant height was detected in long day environments of
Henan and Beijing and explained 25.39% and 39.58% of the phenotypic variation, respectively. This result indicated that the QTL
qPH10-1 might be a major QTL for plant height in long day environment.
Keywords: Immortalized F2 population; Photoperiod; Tropical maize (Zea mays L.); Plant height; QTL
株高是玉米育种中的最重要的农艺性状之一 ,
是构成玉米理想株型的构成要件。在一定的范围内,
玉米株高随着种植密度的加大而增加, 而株高增加
引起植株重心提高加大了植株倒伏的风险, 因此植
株过高会降低种植密度、抗倒伏性和收获指数, 过
低则影响群体通透性、易患病虫害、降低生物产量,
株高低于一定限度后, 难以获得高产。近年来, 随着
高密度育种的不断深入, 为了增加玉米的种植密度
和抗倒性, 对其株高遗传机理的研究受到广泛的关
注。借助分子标记连锁图谱这一有力工具, 许多学
272 作 物 学 报 第 37卷

者利用不同的遗传分离群体对株高的遗传机制进行
了大量的分析, 定位了许多与株高相关的 QTL[1-5],
Wang 等[6]对玉米株高 QTL 进行统合分析, 得到 40
个“真实”的玉米株高 QTL; 严建兵等 [7]研究表明 ,
控制株高的 QTL 在不同时期的表达是不一样的 ;
Tang 等[8]定位了玉米株高、节数和节间长度 QTL,
其 6 个节间长度 QTL 中有 4 个与玉米株高 QTL 位
置一致, 因此推断节间长度是玉米株高的主要贡献因
子。同时一些控制玉米株高的基因也已被克隆[9-12], 这
些工作为进一步了解玉米株高的遗传机制提供了有
益信息。
光周期是影响玉米生长发育最重要的环境因子
之一, 与短日照环境中相比, 所有玉米种质在长日
照环境中的株高均有大幅度增加, 对光周期反应的
敏感程度不同的玉米种质株高增加的幅度也不同。
大多数热带、亚热带玉米种质对光周期反应非常敏
感 , 与在热带地区相比 , 引入到温带地区后 , 表现
出生殖生长受抑制 , 开花延迟 , 营养生长旺盛 , 株
高剧增等现象。因此, 全面了解玉米株高对光周期
反应的生理生化机制和分子遗传机制, 对钝化玉米
的光周期敏感性, 从战略上改良我国玉米种质有重
要意义。前人都是在温带环境中对温带玉米种质的
株高遗传及 QTL定位进行研究, 至今没有关于热带
玉米种质的株高遗传机制以及不同光周期环境中株
高的变化以及分子遗传机制研究结果的报道。
前人进行 QTL 定位研究用的材料多为临时性
定位群体(如 F2群体、F2:3群体、BC1群体等)和永久
性群体(RIL 群体、DH 群体、高代回交群体)等, 它
们均存在一定的缺点, 难以对所研究性状进行全面
剖析。Hua 等[13-14]提出了利用重组自交系群体构建
“永久 F2”群体的方案, 该群体结合了临时性群体和
永久性群体的优点, 是一种理想的作图群体。本研
究利用永久 F2群体分别在不同光周期环境中对玉米
株高的分子遗传机制进行了探索, 以期为进一步揭
示玉米的光周期敏感性提供依据。
1 材料与方法
1.1 永久 F2群体的构建
试验所用的基础群体来源于一个温热杂交组合
黄早四×CML288, 黄早四是中国温带玉米自交系 ,
对光周期反应不敏感。CML288 是来自墨西哥国际
玉米小麦改良中心(CIMMYT)选自 Pop24 的热带硬
粒型玉米自交系 , 在温带表现很强的光周期敏感
性。2002年冬在海南三亚 , 以黄早四为母本 , 以
CML288 为父本, 获得杂交组合 F1, 在海南短日照
环境下, 通过单粒传法连续多代自交获得 F10 代重
组自交系群体。
永久 F2群体是由重组自交系两两随机配组产生
的, 具体组配方案是将 198 个重组自交系随机分成
两组, 从第 1组中随机抽出 1个系, 与第 2组中随机
抽出 1个系杂交, 得到 1个组合; 然后从两组剩下的
重组自交系中分别随机抽取 1 个系, 配成新的组合,
依此每轮配组获得 99 个组合; 3 轮随机配组, 获得
F1组合 287 个。以这 287 个组合构成“永久 F2”群体
(IF2, 下同), 其中每个 F1组合相当于 1 个 F2单株的
基因型。2007年 1月在海南三亚按照群体设计配置
组合 , 由于个别组合授粉不好 , 种子量太少 , 本试
验实际获得的永久 F2群体包含 278个组合。
1.2 田间试验设计与性状调查
2007 年分别在中国最南部的城市海南三亚
(18°45′N, 109°30′ E)(短日照), 中国中部城市河南郑
州(34°43′N, 113°43′E)和洛阳(34°39′N, 112°28′E )、
中国北部城市北京昌平(40°14′N, 116°13′E)和顺义
(40°07′N, 116°39′E), 种植双亲、F1、重组自交系群
体和永久 F2群体。3 种光周期环境中 5 个试验点的
田间试验均为随机区组设计, 3 次重复, 单行区, 行
长 4 m, 每行 15株, 行距 0.67 m, 种植密度 45 000
株 hm−2。定义株高是指地面到雄穗顶部的高度。玉
米散粉吐丝后对株高进行调查, 每行从第 3 株开始
连续调查 10 株, 取平均值, 计算每个环境中 3 个重
复的平均值用于进一步的遗传分析。将郑州和洛阳
2 个地点的表型值的平均值作为河南环境的株高表
型值, 将昌平和顺义两地的平均株高作为北京环境
的株高表型值用于进一步的定位分析。应用 SPSS
软件统计各个环境的株高性状的均值、偏度、峰度,
并绘制各个性状分布次数图。
1.3 基因型分析及分子标记遗传连锁图谱的构
建
于玉米喇叭口(即 9~10片叶)时期按照 SDS法取
亲本和重组自交系群体各家系的 DNA。根据
MaizeGDB (http://www.maizegdb.org/)公开发布的分
子标记连锁图, 挑选出能均匀覆盖玉米全基因组的
713 对 SSR 标记, 进行亲本多态性筛选。SSR 标记
引物由上海生工生物工程有限公司合成。扩增反应
总体积为 15 μL, 反应体系含 10×buffer (含 MgCl2)
l.5 μL、0.5 mmol L−1 dNTP 0.3 μL、Taq DNA聚合酶
第 2期 王翠玲等: 利用永久 F2群体在不同光周期环境下定位玉米株高 QTL 273


0.1 μL (1 U)、20 ng μL−1引物 1.5 μL、20 ng μL−1模
板 DNA 3.0 μL、ddH2O 8.6 μL。PCR在 PTC-200扩
增仪上进行。扩增程序为 94℃预变性 5 min, 1个循
环; 94℃变性 1 min, 57℃退火 2 min, 72℃延伸 2 min,
共 28个循环; 最后在 72℃延伸 5 min。将扩增产物
变性后利用 6％变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离, 通
过银染进行带型分析。选择其中 258对共显性的 SSR
标记对 RIL群体进行分析, 永久 F2群体的基因型由
重组自交系群体基因型根据组配方式推知。利用作
图软件 Mapmaker Version 3.0[15]构建重组自交系群
体的分子遗传连锁图(LOD>3.0)。为保证数据分析的
准确性, 利用 RIL 群体的遗传连锁图对“IF2”群体的
株高进行遗传分析。
1.4 QTL分析
利用 WinQTLcartV2.5 软件复合区间作图
(composite interval mapping, CIM)法的模型 6对永久
F2群体的株高进行 QTL定位和效应估计, 窗口大小
为 10 cM, 协因子为 10, 每 2 cM对各性状进行全基
因组扫描, 根据 Churchill 和 Doerge[16]的方法, per-
mutation 1 000次 , 设定 QTL 的显著性水平为 0.05
(Chromosome-wise Type I error rate=0.05), 根据排列
测验的 LOD阈值, 判断 QTL存在位置。将 CIM的
结果作为MIM的初始模型, 进行位置的优化和搜索
新的 QTL, 以提高定位结果的精确性, 同时计算每
个 QTL对表型的贡献率和遗传效应。按 Stuber等[17]
的标准判定 QTL作用方式, DR=显性效应值/加性效
应值, DR=0~0.20为加性方式, DR=0.21~0.80为部分
显性, DR=0.81~1.20为显性方式, DR>1.2, 为超显性
效应。
2 结果与分析
2.1 永久 F2群体玉米株高的表现型分析
从表 1可以看出, F2群体的株高性状在 5个试验
点的不同组合间和区组间差异均极显著。图 1 和表
2表明, 3个环境下热带亲本 CML288的株高均显著
高于温带亲本黄早四, 随着纬度的增加, 二者的差
值逐渐增大。F1的株高均高于热带亲本 CML288, 表
明不同环境中株高性状均具有较强的超亲优势。在
3 个不同的日照环境下, 永久 F2群体的株高均表现
连续的变异, 说明株高为多基因控制的数量性状。

表 1 不同试验环境中永久 F2 群体株高方差分析 F 值
Table 1 F-test results for plant height in immortalized F2 population in different environments
变异来源
Source of variance
海南三亚
Sanya, Hainan
河南洛阳
Luoyang, Henan
河南郑州
Zhengzhou, Henan
北京顺义
Shunyi, Beijing
北京昌平
Changping, Beijing
区组 Block 10.630** 21.930** 18.242** 2.098** 8.435**
组合 Cross 8.075** 26.966** 23.495** 5.461** 14.272**
** 表示 0.01显著水平。** Significant at the 0.01 probability level.

表 2 永久 F2 群体玉米株高的田间表现型
Table 2 Phenotypic plant height in the immortalized F2 population in three photoperiod environments
双亲 Parents (cm) IF2群体 Immortalized F2 population 环境
Environment 黄早四
Huangzaosi
CML288 平均值
Mean
F1
(cm) 最大
Max (cm)
最小
Min (cm)
平均
Mean (cm)
标准差
SD (cm)
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
河南 Henan 182.96±4.59 268.15±8.32 225.56 298.23±5.37 342.88 233.10 286.04 21.30 0.06 −0.47
北京 Beijing 204.80±5.36 312.10±11.80 258.45 345.87±5.46 389.73 271.00 334.11 24.45 −0.46 −0.35
海南 Hainan 172.67±5.44 197.24±8.78 184.95 220.67±9.94 258.07 178.87 221.37 13.92 −0.29 0.23

从反映群体分布状况的指标峰度和偏度看, 其
绝对值均小于 1, 说明各环境下各性状均呈正态分
布, 表现典型的数量性状遗传特点。其中在海南短
日照环境下种植的 IF2 群体的株高最大值为 258.07
cm, 最小值为 178.87 cm, 平均 221.37 cm; 在河南
长日照环境下种植的 IF2 群体的株高最大值为
342.88 cm, 最小值为 233.10 cm, 平均 286.04 cm (表
2); 在北京长日照环境下种植的 IF2群体的株高最大
值为 389.73 cm, 最小值为 271.00 cm, 平均 334.11
cm。由此可知, 永久 F2群体的株高随着纬度的增加
而增加, 不同日照环境下, 永久 F2 群体中最低的组
合均高于同一环境下的温带亲本黄早四, 株高最高
的组合均高于 F1和热带亲本 CML288, 群体平均值
接近于 F1, 表明永久 F2群体的株高具有较强的杂种
优势。
2.2 永久 F2 群体基因型分析及遗传连锁图谱的
构建
图 2 显示永久 F2群体中 278 个组合的 237 个
274 作 物 学 报 第 37卷

标记位点的双亲染色体同源片段的基因型组成比
例。个体基因型组成中来源于母本黄早四的纯合染
色体片段在 10.14%~44.55%之间, 平均为 25.22%;
个体基因型组成中来源于父本 CML288 的纯合染
色体片段在 7.45%~48.79%之间 , 平均为 24.64%;
双亲的杂合片段在 32.52%~66.34%之间 , 平均为
50.14%。结果表明整个群体中基于分子标记的双亲
染色体同源片段分离符合 1 2 1∶ ∶ 的理论分离比例,
与 F2 群体的基因型频率相似, 因此在遗传组成和
基因频率上该“永久 F2”群体与同一来源的 F2群体
基本相似, 可以用“永久 F2”群体代替 F2群体进行
遗传分析。

图 1 不同光周期环境下永久 F2 群体株高的田间表型分布图
Fig. 1 Frequency distribution for plant height in IF2 population in three photoperiod environments


图 2 “永久 F2”群体的基因型组成
Fig. 2 Histogram for percentage of the homozygosity
(Huangzaosi/Huangzaosi, CML288/CML288) and heterozygo-
sity (Huangzaosi/CML288) of “immortalized F2” population

从公开发表的玉米分子标记遗传图谱中均匀选
取 713 对 SSR 引物, 检测亲本间的多态性, 选择其中
258对带型清晰、重复性好的共显性的多态性引物, 用
于个体基因型分析和连锁图谱的构建, 得到一张含有
237个标记玉米遗传连锁图, 覆盖玉米 10条染色体,
图谱总长度 1 974.7 cM, 全基因组平均图距 8.33 cM
(图 3)。为保证数据分析的准确性, 利用 RIL群体的遗
传连锁图对“IF2”群体的株高进行遗传分析。
2.3 不同光周期环境下株高的 QTL及其效应分析
在海南短日照环境下共检测到 6个株高 QTL, 分
别位于第 1、第 2、第 3、第 4、第 6和第 8染色体, 可
分别解释 IF2 群体株高遗传变异的 6.25%、3.54%、
32.13%、9.91%、3.94%和 5.55%, 其中 qPH3 加性效
应最大, 由来自热带亲本 CML288 的等位基因起增效
作用, 可使株高增加 11.95 cm, qPH8-2表现为超显性
效应, 其余 QTL表现为部分显性效应(表 3)。
在河南长日照环境下和北京长日照环境下分别
检测到 7个和 6个株高 QTL, 分别位于第 1、第 2、
第 4、第 8 和第 10 染色体。2 个长日照环境下检测
到的株高 QTL 一致性非常高, 除 qPH1-1、qPH2-2
和 qPH10-2外, 其余 4个 QTL在 2个长日照环境下
均能检测到。其中 qPH10-1 效应最大, 分别解释河
南和北京长日照环境下遗传变异的 25.39%和
39.58%, 作用方式均为部分显性, 由来自热带亲本
CML288的等位基因位点起增效作用(表 3)。
利用永久 F2群体在 3个光周期环境中共检测到
12 个不同的株高 QTL, 分布于玉米的第 1、第 2、
第 3、第 4、第 6、第 8和第 10染色体, 作用方式以
部分显性和超显性为主。位于第 1 染色体的 QTL
qPH1-2和位于第 4染色体上的 QTL qPH4在 3个环
境中同时被检测到, 在不同环境中分别解释株高遗
传变异的 3.53%~6.36%和 5.78%~9.91%, 表明这 2
个 QTL 在不同日照环境下均能稳定表达。QTL
qPH1-2的增效作用来自黄早四, 而 QTL qPH4则由
第 2期 王翠玲等: 利用永久 F2群体在不同光周期环境下定位玉米株高 QTL 275


来自 CML288 的等位基因位点起增效作用, 这 2 个
QTL 的作用方式在不同光周期环境中均为部分显性;
QTL qPH2-1、qPH8-1和 qPH10-1在 2个长日照环
境下均能被检测到, 而在海南短日照环境下却未被
检测到, 表明这 3个 QTL是长日照环境下特异表达
的, 可能与玉米的光周期敏感反应有关。其中第 10
染色体上 QTL qPH10-1在 2个长日照环境中可使株
高增加 20.44 cm和 29.51 cm, 分别解释株高遗传变
异的 25.39%和 39.58%, 是长日环境下特异表达的
主效株高 QTL, 由来自 CML288 的等位基因位点起
增效作用; 位于第 3染色体上的 qPH3在短日照环境
下能解释散粉期积温遗传变异的 32.13%, 而在 2 个
长日照环境下并未被检测到, 表明此 QTL是短日照
环境下特异表达的主效 QTL。

表 3 永久 F2 群体中检测到的株高 QTL
Table 3 The QTL for plant height detected in IF2 population in three photoperiod environments
染色体
Chrom.
QTL 标记
Marker
位置
Position
置信区间
Support interval
LOD
加性效应
Additive
effect
显性效应
Dominant
effect
贡献率
R2
作用方式 a
Gene action a
河南 Henan
1 qPH1-2 umc1500 278.71 275.81–290.91 3.22 3.70 2.31 3.53 PD
2 qPH2-1 umc1026 17.51 12.01–28.71 4.03 −7.90 6.84 4.37 D
2 qPH2-2 umc2129 88.11 82.11–97.61 3.39 4.23 2.38 4.61 PD
4 qPH4 umc1086 153.31 148.51–154.71 5.51 −9.29 −2.32 7.21 PD
8 qPH8-1 umc2004 59.41 49.41–67.91 4.24 −4.42 13.31 8.77 OD
10 qPH10-1 umc1873 63.71 61.71–66.11 18.50 −20.44 7.87 25.39 PD
10 qPH10-2 umc1993 115.01 112.61–117.01 3.26 −5.32 −3.42 4.00 PD
北京 Beijing
1 qPH1-1 bmc1057 180.91 177.51–182.91 3.99 0.37 9.78 6.36 OD
1 qPH1-2 umc2223 277.81 271.81–288.91 3.49 4.76 2.68 3.86 PD
2 qPH2-1 umc1026 17.51 14.01–21.51 3.00 −7.33 7.51 3.19 D
4 qPH4 bnlg2162 150.51 148.51–154.71 4.40 −9.62 −2.99 5.78 PD
8 qPH8-1 umc1034 65.91 63.91–67.91 3.28 −3.12 12.38 5.85 OD
10 qPH10-1 umc1873 63.71 61.71–66.11 29.51 −35.39 13.31 39.58 PD
海南 Hainan
1 qPH1-2 umc1500 278.71 273.81–280.91 5.78 3.49 1.80 6.25 PD
2 qPH2-2 umc1637 78.41 75.11–80.41 3.31 2.25 1.35 3.54 PD
3 qPH3 phi053 125.31 123.31–130.61 21.68 −11.95 1.57 32.13 A
4 qPH4 umc1086 153.31 151.31–155.01 7.82 −6.33 −3.05 9.91 PD
6 qPH6 umc1376 43.41 41.11–49.41 3.76 −4.99 3.08 3.94 PD
8 qPH8-2 umc1778 72.51 72.51–75.51 5.17 2.13 3.67 5.55 OD
a A: 加性效应; PD: 部分显性; D: 显性效应; OD: 超显性效应。
a A: additive; PD: partial dominant; D: dominant; OD: overdominant.

3 讨论
3.1 关于定位群体
对于初级定位群体来说, F2 群体易于创建, 并
且能够提供最大的遗传信息量。能够准确地估计加
性效应、显性效应和上位性效应。但是由于个体存
在分离, 难以进行多年、多点实验, 从而限制了其在
QTL 定位方面的应用价值。RIL 群体和 DH 群体等
永久性作图群体, 系内基因型是一致的, 系间基因
型不同, 可以连续不断地提供家系内遗传上一致的
种子, 因此可以进行多次重复实验使准确考察农艺
性状成为可能, 可以增加 QTL定位的准确性。但其
最大的缺点是不能分析显性效应。永久 F2群体是基
于重组自交系群体, 通过成对随机交配设计配制而
成的。从群体遗传组成看, 新构建群体的每个 F1组
合相当于 F2群体的一个单株, “永久 F2”群体和 F2原
群体基因型组成相似。该群体为异质杂合群体, 但
具备异质纯合群体等永久性群体的优点, 适于进行
重复试验。永久 F2群体兼具 F2群体和永久性作图群
体的优势, 具有以下突出优点: 基因型组成类似于
276 作 物 学 报 第 37卷


图 3 利用永久 F2 群体检测到的株高 QTL
Fig. 3 QTL for plant height (PH) detected in IF2 population in three photoperiod environments

F2 群体, 具有丰富的遗传信息, 可以估算显性效应;
群体可有大量植株为同一基因型, 可以进行重复试
验。本研究利用永久 F2群体进行基因型分析, 结果
表明, 整个群体中基于分子标记的双亲染色体同源
片段分离符合 1 2 1∶ ∶ 的理论分离比例, 与 F2群体
的基因型频率相似, 因此在遗传组成和基因频率上
该“永久 F2”群体与同一来源的 F2群体基本相似, 可
以用“永久 F2”群体代替 F2群体进行遗传分析。
第 2期 王翠玲等: 利用永久 F2群体在不同光周期环境下定位玉米株高 QTL 277


3.2 关于玉米株高 QTL
玉米株高实际就是茎的高度, 由玉米茎的节数
和节间长度共同组成, 茎的发育包括茎节数的增加
和节间长度的增加 2个方面。生殖生长时间的延长
能增加节数, 营养生长时间的延长能增加节间的长
度。光周期是影响茎尖分生组织转化的重要环境因
素之一。日照长度的增加会推迟玉米茎尖分生组织
从营养生长向生殖生长转化的时间, 造成开花时间
推迟, 茎的节数增多, 导致株高增加。不同的光周期
环境对玉米株高的影响不同, 不同玉米品种对光周
期反应的敏感性不同因而株高增加的幅度也不尽相
同。本文中永久 F2群体的平均株高随着纬度的增加
而增加, 同一光周期环境中永久 F2群体株高表现正
态分布 , 表明不同组合对光周期反应的敏感性不
同。
本研究定位的影响玉米株高的 QTL 以部分显
性效应为主, 不同光周期环境中影响玉米株高的主
效QTL截然不同, 但有些QTL会在不同环境中稳定
表达。此外, 在长日照环境下, 玉米株高 QTL 大多
与节数 QTL 位置一致, 而短日照环境下, 玉米株高
QTL大多与节间长度 QTL位置一致(另文发表)。这
表明不同光周期环境中影响玉米株高的主要因素不
同, 在长日照环境中光周期敏感性是影响玉米株高
的主要因子, 在短日照环境中, 影响茎节伸长的基
因可能是影响玉米株高的主要因子, 而在不同日照
环境中稳定表达的 QTL 在不同的光周期环境中均
能影响玉米的株高。
本研究利用永久 F2群体在 3个不同的光周期环
境中均在第 1染色体的 1.10区域检测到控制株高的
QTL, 作用方式均为部分显性, 说明这一 QTL 可能
与光周期反应无关, 在不同日照环境中均对玉米株
高发挥重要作用。其他许多研究也在这一区域检测
到了QTL[18-21], 表明这一区域可能含有重要的控制
玉米株高的基因。这一区域内已知的基因有 Df8、
dwarfN1352B、phytochromeA1、Zea mays MADS4、
CK2 protein kinase alpha 2、dwarfN454A, 它们都与
玉米茎尖分生组织的发育有关, 因而可能是控制玉
米株高的候选基因。
短日照环境下检测到的效应最大的 QTL 是
qPH3。利用不同的定位群体, 许多研究者也在这一
位点检测到了影响玉米株高的 QTL[8,19-27], 表明这
一位点可能对玉米的株高发挥重要的调控作用。此
外, 本研究只在短日照环境下检测到该 QTL, 而在
2 个长日照环境下没有检测到 , 表明这一位点可能
与玉米的光周期反应关系不大, 而在影响玉米节间
伸长方面发挥更重要的作用。
本研究检测到的效应最大的 QTL 是 qPH10-1,
该 QTL只在 2个长日照环境中被检测到, 分别解释
河南和北京长日照环境下遗传变异的 25.39%和
39.58%, 而在短日照环境中未被检测到 , 由于该
QTL 在长日照下特异表达, 因而可推测该区段与热
带玉米的光周期敏感性有关。长日照环境推迟了玉
米茎尖分生组织从营养生长向生殖生长的时间, 分
化出更多的节, 导致株高增加。此外, 许多研究将玉
米株高 QTL 定位在了这一区域[3,5,16,19-20,26,28-29]。值
得注意的是, 在同样的位点, Wang等[30]检测到的效
应最大的开花时间位点也正好在这一区域, 印证了
这一区域可能包含重要的光周期反应因子, 决定长
日照环境下的茎尖分生组织从营养生长向生殖生长
的转化, 进而影响开花时间、株高和叶片数等相关
性状。表明这一位点不但影响玉米的株高, 而且在
玉米的开花时间调控中也发挥重要的作用, 至于是
基因连锁还是一因多效, 需要进一步的试验验证。
3.3 与 RIL群体定位结果的比较
本研究小组曾利用 RIL 群体在郑州和三亚两种
日照环境下对玉米散粉期积温、株高、叶片数和光
周期敏感性等性状进行QTL定位[30], 定位结果表明
郑州长日照环境下控制玉米株高的主效 QTL 为
qPH10, 三亚短日照环境下控制玉米株高的主效
QTL 为 qPH3。qPH1-2 和 qPH4 在郑州和三亚两种
不同日照环境下均控制玉米株高 , 遗憾的是利用
RIL 群体无法分析显性效应。本文利用永久 F2群体
在北京、河南和三亚共 5 个地点 3 种不同的日照环
境中对玉米株高进行 QTL定位, 不但证实了先前的
定位结果, 而且充分利用了永久 F2 群体的优点, 进
一步对这些主效 QTL 位点的作用方式进行了分析,
发现不同光周期环境下稳定表达的 QTL qPH1-2 和
qPH4和长日照环境下特异表达的 QTL qPH10的作
用方式均为部分显性, 而短日照环境下控制玉米株高
的主效 QTL qPH3的作用方式却以加性效应为主。
4 结论
永久 F2群体的遗传组成和基因频率与 F2群体
相似, 在理论上可以代替 F2群体。不同日照环境中
控制玉米株高的主效 QTL 不同。qPH3 是短日照环
境中特异表达的 QTL, qPH10-1 是长日环境下特异
278 作 物 学 报 第 37卷

表达的主效株高 QTL, qPH1-2和 qPH4则在不同光
周期环境中均能稳定表达。
References
[1] Zhang Z M, Zhao M J, Ding H P, Rong T Z, Pan G T. Quantita-
tive trait loci analysis of plant height and ear height in maize (Zea
mays L.). Russian J Genet, 2006, 42: 306−310
[2] Ragot M, Sisco P H, Hoisington D A. Molecular marker medi-
ated characterization of favorable exotic alleles and quantitative
trait loci in maize. Crop Sci, 1995, 35: 1306−1315
[3] Beavis W D, Grant D, Albertsen M, Fincher R. Quantitative trait
loci for plant height in four maize populations and their associa-
tions with qualitative genetic loci. Theor Appl Genet, 1991, 83:
141−145
[4] Melchinger A E, Utz H F, Schon C C. Quantitative trait locus
(QTL) mapping using different testers and independent popula-
tion samples in maize reveals low power of QTL detection and
large bias in estimates of QTL effects. Genetics, 1998, 149:
383−403
[5] Stuber C W, Lincoln S E, Wolff D W, Helentjaris T, Lander E S.
Identification of genetic factors contributing to heterosis in a hy-
brid from two elite maize inbred lines using molecular markers.
Genetics, 1992, 132: 823−839
[6] Wang Y, Yao J, Zhang Z F, Zheng Y L. The comparative analysis
based on maize integrated QTL map and meta-analysis of plant
height QTLs. Chin Sci Bull, 2006, 51: 2219−2230
[7] Yan J-B(严建兵), Tang H(汤华), Huang Y-Q(黄益勤), Shi
Y-G(石永刚), Li J-S(李建生), Zheng Y-L(郑用琏). Dynamic
analysis of QTL for plant height at different developmental
stages in maize (Zea mays L.). Chin Sci Bull (科学通报), 2003,
48(18): 1959−1964 (in Chinese)
[8] Tang J H, Teng W T, Yan J B, Ma X Q, Meng Y J, Dai J R, Li J S.
Genetic dissection of plant height by molecular markers using a
population of recombinant inbred lines in maize. Euphytica, 2007,
155: 117−124
[9] Thornsberry J M, Goodman M M, Doebley J, Kresovich S, Niel-
sen D, Buckler E S. Dwarf8 polymorphisms associate with varia-
tion in flowering time. Nat Genet, 2001, 28: 286−289
[10] Spray C R, Kobayashi M, Suzuki Y, Phinney B O, Gaskin P,
MacMillan J. The dwarf-1 (d1) mutant of Zea mays blocks three
steps in the gibberellin-biosynthetic pathway. Proc Natl Acad Sci
USA, 1996, 93: 10515−10518
[11] Winkler R G, Helentjaris T. The maize dwarf3 gene encodes a
cytochrome p450-mediated early step in gibberellin biosynthesis.
Plant Cell, 1995, 7: 1307−1317
[12] Peng J, Richards D E, Hartley N M, Murphy G P, Devos K M,
Flintham J E, Beales J, Fish L E, Worland A J, Pelica F, Sudhakar
D, Christou P, Snape J W, Gale M, Harberd N. Green revolution
genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature,
1999, 400: 256−261
[13] Hua J P, Xing Y Z, Wu W R, Xu C G, Yu S B, Sun X L, Zhang Q
F. Single-locus heterotic effects and dominance by dominance
interactions can adequately explain the genetic basis of heterosis
in an elite rice hybrid. Proc Natl Acad Sci USA, 2003, 100:
2574−2579
[14] Hua J P, Xing Y Z, Xu C G, Sun X L, Yu S B, Zhang Q F. Genetic
dissection of an elite rice hybrid revealed that heterozygotes are
not always advantageous for performance. Genetics, 2002, 162:
1885−1895
[15] Lincoln S E, Daly M J, Lander E S. Constructing Genetic Link-
age Maps with MAPMARKER/EXP Version 3.0: A Tutorial and
Reference Manual, 3rd edn. Cambridge M A: Whitehead Institute
for Biometrical Research, 1993
[16] Churchill G A, Doerge R W. Empirical threshold values for quan-
titative trait mapping. Genetics, 1994, 138: 963−971
[17] Stuber C W, Edwards M D, Wendel J F. Molecular marker facili-
tated investigations of quantitative trait loci in maize: II. Factors
influencing yield and its component traits. Crop Sci, 1987, 27:
639−648
[18] Yang X-J(杨晓军), Lu M(路明), Zhang S-H(张世煌), Zhou F
(周芳), Qu Y-Y(曲延英), Xie C-X(谢传晓). QTL mapping of
plant height and ear position in maize (Zea mays L.). Hereditas
(遗传), 2008, 30(11): 1477−1486 (in Chinese with English ab-
stract)
[19] Beavis W D, Smith O S, Grant D, Fincher R. Identification of
quantitative trait loci using a small sample of topcrossed and F4
progeny from maize. Crop Sci, 1994, 34: 882−896
[20] Lubberstedt T, Melchinger A E, Schon C C, Utz H F, Klein D.
QTL mapping in testcrosses of European flint lines of maize: 1.
Comparison of different testers for forage yield traits. Crop Sci,
1997, 37: 921−931
[21] Melchinger A E, Gonzalezde L D, Hoisington D A. Molecular
mapping of QTL for southwestern corn borer resistance, plant
height and flowering in tropical maize. Plant Breed, 1998, 117:
309−318
[22] Schon C C, Lee M, Melchinger A E, Guthrie W D, Woodman W
L. Mapping and characterization of quantitative trait loci
affecting resistance against 2nd-generation European corn borer
in maize with the aid of RFLPs. Heredity, 1993, 70: 648−659
[23] Berke T, Rocheford T. Quantitative trait loci for flowering, plant
and ear height, and kernel traits in maize. Crop Sci, 1995, 35:
1542−1549
[24] Bohn M, Khairallah M M, Gonzalezde L D, Hoisington D A, Utz
H F, Deutsch J A, Jewell D C, Mihm J A, Melchinger A E. QTL
mapping in tropical maize: 1. Genomic regions affecting leaf
feeding resistance to sugarcane borer and other traits. Crop Sci,
第 2期 王翠玲等: 利用永久 F2群体在不同光周期环境下定位玉米株高 QTL 279


1996, 36: 1352−1361
[25] Abler B S, Edwards M D, Stuber C W. Isoenzymatic identifica-
tion of quantitative trait loci in crosses of elite maize inbreds.
Crop Sci, 1991, 31: 267−274
[26] Ajmone M P, Monfredini G, Ludwig W F, Melchinger A E,
Franceschini P, Pagnotto G, Motto M. Identification of genomic
regions affecting plant height and their relationship with grain
yield in an elite maize cross. Maydica, 1994, 39: 133−139
[27] Kozumplik V, Pejic I, Senior L, Pavlina R, Graham G, Stuber C
W. Molecular markers for QTL detection in segregating maize
populations derived from exotic germplasm. Maydica, 1996, 41:
211−217
[28] Schon C C, Melchinger A E, Boppenmaier J, Brunklaus J E,
Herrmann R G, Seitzer J F. RFLP mapping in maize quantitative
trait loci affecting testcross performance of elite European flint
lines. Crop Sci, 1994, 34: 378−389
[29] Khairallah M M, Bohn M, Jiang C, Deutsch J A, Jewell D C,
Mihm J A, Beavis W D, Smith O S, Grant D, Fincher R. Identi-
fication of quantitative trait loci using a small sample of top-
crossed and F4 progeny from maize. Crop Sci, 1994, 34: 882−896
[30] Wang C L, Cheng F F, Sun Z H, Tang J H, Wu L C, Ku L X,
Chen Y H. Genetic analysis of photoperiod sensitivity in a tropi-
cal by temperate maize recombinant inbred population using
molecular markers. Theor Appl Genet, 2008, 117: 1129−1139




书讯

《中国水稻遗传育种与品种系谱(1986—2005)》
由万建民教授主编、中国农业出版社出版的《中国水稻遗传育种与品种系谱(1986—2005)》已正式出版
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产育种、品质育种、抗性育种和新技术育种的理论、技术和经验；下篇十章分别论述了 1986—2005年我国
水稻育成品种的系谱和选育方法；在附录中还列出了 1986—2005年期间育成的 2 476份常规稻和杂交稻品
种的育成年代、育种方法和主要经济性状等信息。
本书集科学性、系统性、实用性、资料性于一体，是水稻育种家和大专院校教师和研究生重要的参考
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