全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(12): 21852190 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家玉米产业技术体系 , 国家科技支撑计划项目(2007BAD31B03, 2006BAD01A03)和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项
(2060302-2)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 李明顺, E-mail: mshunli@yahoo.com.cn; 董树亭, E-mail: stdong@sdau.edn.com
第一作者联系方式: E-mail: xkc_99@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2010-06-17; Accepted(接受日期): 2010-08-04.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.02185
1970—2000 年代玉米单交种的遗传产量增益分析方法的比较
慈晓科 1,2 张世煌 1 谢振江 1 徐家舜 1 卢振宇 1 茹高林 1 张德贵 1
李新海 1 谢传晓 1 白 丽 1 李明顺 1,* 董树亭 2,*
1 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2 山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 以田间试验为基础, 对直接种植法的不同方法进行分析, 以期找到适合我国的评估方法, 为遗传产量增益
的研究提供理论支持。以 1970s—2000s 期间大面积推广的杂交种为材料 , 分别于 2005—2006年(试验 1)以及
2007—2008年(试验 2)在新疆农业科学院和北京顺义试验基地进行。每个试验设置 3种密度。依据 1970年代单交种
在 3.0万株 hm2密度下的产量与 2000年代的单交种在 6.0万株 hm2密度下的年均单位面积的产量差异, 计算得到
1970s—2000s期间我国玉米遗传产量年增益速率为 94.7 kg hm2。在 7.5万株 hm2密度下, 2000年代单交种较 1970
年代单交种的产量增值是遗传因素作用的结果。1970 年代单交种在 1.5 万株 hm2密度下的产量与 2000 年代单交种
在 7.5万株 hm2密度下的产量差值是育种与栽培共同作用的结果。由二者的比值得到育种对总产量增益的贡献率为
52.9%。Duvick的直接种植法适用于我国评估遗传产量增益速率, Tollnaar的试验设置方法适用于评估我国玉米遗传
贡献率。
关键词: 玉米; 密度; 遗传; 产量增益
Comparison of Analysis Method of Genetic Yield Gain for the Single-Cross
Hybrids Released During 1970s–2000s
CI Xiao-Ke1,2, ZHANG Shi-Huang1, XIE Zhen-Jiang1, XU Jia-Shun1, LU Zhen-Yu1, RU Gao-Lin1, ZHANG
De-Gui1, LI Xin-Hai1, XIE Chuan-Xiao1, BAI Li1, LI Ming-Shun1,*, and DONG Shu-Ting2,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 State Key Laboratory of Crop Biology / College of
Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: The different methods belonging to planting direct were analyzed in order to find out appropriate one to evaluate genetic
yield gain based on our experiment. Maize hybrids, spanning four decades (from 1970s–2000s), and representing the main maize
areas in China and the most popular hybrids of their time were tested during 2005–2006 and 2007–2008 in Beijing and Xinjiang.
Trials were conducted under three plant densities. The difference between the yield of the 1970s hybrids with 30 000 plants ha1 and
the yield of the 2000s hybrids was divided by 40 years, providing an estimated genetic yield gain per year of 94.7 kg ha1. The dif-
ference between the yield of the 2000s hybrids and the yield of the 1970s hybrids with 75 000 plants ha1 resulted from genetics. The
difference between the yield of the 1970s hybrids with 15 000 plants ha1 and the yield of the 2000s hybrids with 75 000 plants ha1
was due to breeding and management. The ratio showed the contribution of breeding to total yield gain was 52.9%. Direct planting
method proposed by Duvick was applicable to evaluate the genetic yield gain. The experiment design conducted by Tollnaar was
applicable to evaluate the contribution of genetics to total yield gain.
Keywords: Maize; Density; Genetic; Yield gain
自 20世纪 30年代早期以来, 首先从美国开始, 玉米
产量持续增加。1961—2002年世界玉米产量以每年 61 kg
hm2的速率增加[1]。中国是第二大玉米生产国, 年总种植
面积达 250万公顷, 年均产量达 1 302万吨[2-3]。我国玉米
单产自建国以来有了很大幅度的提高, 尤其是 20世纪 70
年代推广杂交种以来[3-4]。
2186 作 物 学 报 第 36卷

玉米产量提高是育种和栽培管理共同作用的结果。化
肥的使用以及种植密度的增加引起了产量的大幅度提高,
将来的产量提高可能更多地依靠遗传改良。国内外学者对
遗传产量增益做了大量研究[5-7]。Darrah 等[8]采用区试对
照法估算 1930—1970 年间美国依阿华州南部玉米杂交种
的遗传增益为商用玉米杂交种平均单产增益减去对照种
相应增益。霍仕平等[9-10]采用区试对照法仅对我国西南地
区玉米区域试验的单个品种进行评估。1980—1995 年每
年为一轮次, 取每轮区试汇总中比对照增产的第 1、第 2
位品种(对照为郧单 1 号), 将这两个品种实际产量和对照
相比的增产幅度(y)与轮次(x)的关系进行回归分析, 分别
得到第 1、第 2位品种的遗传增益速度。张泽民等[11]采用
直接种植法评估 1963—1993这 30年间河南省玉米杂交种
育种对玉米增产的贡献为 64.05%。Duvick[12]采用直接种
植法对美国衣阿华州 1930—2001 年间不同年代的玉米遗
传产量增益进行多次评估, 将总产量增益换算成农田产
量, 通过比较 1930—2001 年美国玉米带的杂交种发现,
这期间遗传产量增益占总产量增益的 51%。
随着社会的发展 , 人们对玉米的需求不断增长 , 到
2020 年, 国内玉米的需求量预计将达到 2.22 亿吨, 而届
时国内的生产能力只有 1.63亿吨, 缺口为 5 100万吨[13]。
对遗传增益的回顾性分析, 有利于我们对产量潜力的了
解以及进一步实现产量改良, 达到高产稳产。自 70 年代
以来, 我国玉米已经经历了四至五轮的品种更替[3], 但是
对遗传产量增益的系统研究尚处于起步阶段, 确立正确
的研究方法则尤为重要。本研究基于直接种植法对不同的
计算方法进行分析, 以期找到适合我国玉米生产实际情
况的评估方法, 为遗传产量增益的研究提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用 20世纪 70年代以来大面积推广的玉米单交种。
70 年代(1970s)的品种为中单 2 号, 新单 1 号, 郑单 2 号,
群单 105, 吉单 101。80年代(1980s)的品种为掖单 4号、
黄 417、沈单 7号、丹玉 13、掖单 2号、农大 60和铁单
4号。90年代的品种为本玉 9号、吉单 180、掖单 13、四
单 19、郑单 14、掖单 19、农大 3138、农大 108、鲁单 50
和吉单 159。2000 年代(2000s)的品种为郑单 958、沈单
16、鲁单 981和登海 9号(试验 1中不包含铁单 4号)。
1.2 试验方法
试验分别于 2005—2006年(试验 1)以及 2007—2008年
(试验 2)在新疆省农业科学院和北京顺义试验基地进行。
采用裂区设计, 密度为主区, 单交种为副区。试验设置了
3 种密度, 试验 1 为 3.0、4.5、6.0 万株 hm2, 试验 2 为
1.5、4.5、7.5万株 hm2。每个小区 2行, 行长 4 m, 行距
60 cm。3次重复。在生理成熟期, 每个小区人工收获。产
量均换算成种子含水量为 14%时的标准产量。对试验数
据用 SAS 9.0 进行方差分析及回归显著性检验。用
Microsoft Excel 2003软件作图并计算回归系数。
1.3 计算方法
本研究引用不同的计算方法来计算遗传产量增益速率
和遗传产量增益的贡献率, 并对其进行比较。具体方法介
绍如下:
1.3.1 遗传产量增益速率的计算方法 按 Duvick[14]采
用在 3种不同的密度下研究遗传产量增益速率的方法。低
密度代表老品种生产年代的密度水平, 高密度代表新品
种生产年代的密度水平。老品种的最高产量(老品种在低
密度下的产量)与新品种的最高产量(新品种在高密度下
的产量)之间的差值, 即为玉米籽粒的遗传产量增益。遗
传产量增益与所跨越年代的比值即为遗传产量增益速率。
按谢振江等 [15]的方法, 将不同年代的品种种植在 3
种密度下, 将每个年代在不同密度下的最高产量与年代
进行直线回归, 直线回归方程的系数即为遗传产量增益
速率。
按张泽民等 [11]的方法 , 将不同年代的杂交种 , 根据
各杂交种的栽培措施要求 , 参照不同的株型 , 设置相应
的密度。新品种在适宜密度下籽粒产量的平均值相对于老
品种在适应密度下平均值的增长率即为遗传产量增益。遗
传产量增益与所跨越年代的比值即为遗传产量增益速率。
1.3.2 遗传产量增益贡献率的计算方法 按 Duvick[16]
的方法 , 根据密度试验计算遗传产量增益速率 , 并依据
先锋公司的区域试验记录或畜牧业协会的记录计算相应
期间相当生产力水平下杂交种(所用杂交种大致相同)的
总产量增益速率。遗传贡献率=遗传产量增益速率/总产量
增益速率。
按 Tollnaar等[17]计算 1930—1990年间美国遗传产量
贡献率的方法, 即设置了 3种不同的试验密度, 最低密度
为 1.0 万株 hm2, 最高密度为 7.9 万株 hm2。在栽培措
施不改进的情况下, 30 年代杂交种种植在最低密度时的
产量与种植在最高密度下的产量近似相等; 而当种植在
低密度时, 30年代杂交种的产量和 90年代杂交种的产量
近似相等。在 7.9万株 hm2的密度下, 30年代和 70年代
品种的产量差异是由于遗传因素造成的; 30 年代玉米品
种在 1万株 hm2密度下的产量与 90年代品种在 7.9万株
hm2密度下的产量是遗传和栽培措施共同作用的结果。
按张泽民等 [11]的方法 , 采用试验中得到的增长率 ,
与相应期间玉米生产上平均单产增长率的百分比估算为
遗传产量增益的贡献率。
2 结果与分析
2.1 各年代产量的方差分析
表 1显示, 试验 1和试验 2中, 不同的环境、密度以
及杂交种产量差异显著。试验 1中, 环境×重复, 环境×密
度, 环境×杂交种互作效应显著, 其他互做效应不显著。
试验 2 中, 环境×密度, 环境×杂交种, 密度×杂交种互作
效应显著, 其他互作效应不显著。
第 12期 慈晓科等: 1970—2000年代玉米单交种的遗传产量增益分析方法的比较 2187


表 1 试验 1 和试验 2 的方差分析结果
Table 1 ANOVA of experiment 1 and experiment 2
试验 1 Experiment 1 试验 2 Experiment 2 来源
Source 自由度
df
均方
Mean square (MS)
产量
Yield
自由度
df
均方
Mean square (MS)
产量
Yield
模型 1 Model 1 215 25.0 <0.0001 223 40.7 <0.0001
环境 Environment (E) 3 714.5 <0.0001 3 722.7 <0.0001
重复 Repetition (R) 2 3.1 0.2210 2 7.8 0.1190
密度 Density (D) 2 246.6 <0.0001 2 2164.3 <0.0001
杂交种 Hybrid (H) 24 61.7 <0.0001 25 40.4 <0.0001
环境×重复 Environment×repetition (E×R) 6 10.1 <0.0001 6 3.0 0.5500
环境×密度 Environment×density (E×D) 6 42.0 <0.0001 6 13.1 0.0010
环境×杂交种 Environment×hybrid (E×H) 72 9.7 <0.0001 75 12.9 <0.0001
重复×密度 Repetition×density (R×D) 4 3.5 0.1450 4 0.3 0.9901
重复×杂交种 Repetition×hybrid (R×H) 48 1.6 0.8220 50 3.8 0.3560
密度×杂交种 Density×hybrid (D×H) 48 3.1 0.0180 50 6.2 0.0030
误差 Error 684 2.0 709 3.6

对北京点 2005—2006年的数据以及 2007—2008年数
据进行方差齐性检验不显著(P＞0.05), 对新疆点 2005—
2006年的数据以及 2007—2008年数据进行方差齐性检验
不显著(P＞0.05)。所以, 同一地点不同年份的数据可以合
并进行分析。
北京和新疆两试验点的生态环境明显不同。新疆点日
照充足, 病虫害较轻, 如果解决了干旱问题, 新疆可以看
作无逆境生态区; 而北京点病虫害严重 , 包含各种逆境
因素 , 杂交种的遗传改良在北京能得到充分发挥 , 因此
北京点的遗传增益速率以及对总产量增益的贡献率能较
真实地反映我国杂交种的遗传改良[16]。北京点和新疆点
方差分析差异显著, 对北京点数据作进一步分析。
2.2 年遗传产量增益速率的计算
参考 Duvick[14]的方法对数据进行分析。试验 1如图 1所
示, 1970 年代的杂交种种植在代表它们年代的密度水平(3.0
万株 hm2)下, 产量最高(5.78 t hm2); 而 2000年代的杂交种
种植在代表当前密度水平(7.5万株 hm2)下, 产量最高(9.57 t
hm2)。1970s—2000s这 40年间杂交种的遗传产量增益为 3.79
t hm2, 那么遗传产量年增益速率为 94.7 kg hm2。
试验 2 中 1970 年代品种的最适密度在 1.5~4.5 万株
hm2之间, 2000年代品种的最适密度在 4.5~7.5万株 hm2
之间。本研究中将 1970年代品种在 4.5万株 hm2时的产
量(8.56 t hm2)看作最高产量, 2000年代品种在 7.5 万株
hm2 时的产量(14.13 t hm2)看作它的最高产量, 最高产
量之间的差值与所跨越年代(40年 )之间的比值 , 得到遗
传产量年增益速率为 140 kg hm2。
参照谢振江等[15]的计算方法, 将试验 1 中不同年代
品种的最高产量 , 与所处的年代进行回归 , 得到遗传产
量年增益的速率为 119 kg hm2 (图 2)。
对试验 2 中不同年代的杂交种的最高产量与所处的年
代进行回归, 得到遗传产量年增益速率为 150 kg hm2 (图
2)。

图 1 北京不同密度下不同年代的杂交种与推广年代的回归
Fig. 1 Regressions of hybrid grain yield on year of release, under three densities per environment in Beijing
2188 作 物 学 报 第 36卷


图 2 不同年代杂交种的最高产量与所处年代的回归
Fig. 2 The highest yield of hybrids regression on year of cultivar releasing

参照张泽民等[11]的计算方法, 试验 1 中 1970 年代的
品种在最适密度下(3.0 万株 hm2)的产量为 5.78 t hm2,
2000 年代的品种在最适密度(6.0 万株 hm2)下的产量为
9.57 t hm2, 计算遗传产量增长率为 65.5%, 年平均遗传
产量增长率为 1.6%。试验 2 的密度设置不符合方法 3 中
的密度要求。
2.3 产量遗传增益贡献率的计算
参考农业部公布的《中国农业统计年鉴》和李少昆编
著的《中国玉米生产技术的演变与发展》, 依据不同年代
的平均产量与年代的回归得出 1970—2000 年代我国玉米
的总产量年增益为 89.1 kg hm2。
依据 Duvick[14]的计算方法遗传产量年增益速率分别
为 94.7 kg hm2和 118 kg hm2, 占总产量年增益速率 89.1
kg hm2[16]的比值分别为 106%和 132%。依照谢振江[15]
的计算方法遗传产量年增益速率分别为 119 kg hm2 和
150 kg hm2, 占总产量年增益的比值分别为 134%和
168%。依照张泽民等[11]的计算方法年平均遗传产量增长
率为 1.6%, 其转化遗传产量年增益速率为 92.5 kg hm2,
则遗传产量贡献率为 104%。
依据 Tollnaar等[17]的计算方法, 试验 1中老杂交种的
最低产量分别为 4.58 t hm2 (A)和 5.78 t hm2 (B), 新品种
在最高密度下的产量(最高产量)为 9.57 t hm2 (C)。AC之
间的产量差异为总产量增益, BC 之间的产量差异为遗传
产量增益, 则遗传产量贡献率为 75.9%。
试验 2如图 3所示, 1970年代的杂交种, 当种植在 1.5
万株 hm2的极低密度下, 产量为 5.23 t hm2(A); 当种植
在 7.5 万株 hm2 极高的密度下时, 产量为 9.42 t hm2
(B)。2000年代的杂交种, 当种植在 7.5万株 hm2极高的
密度下, 产量为 14.13 t hm2 (C)。AB之间的差异主要由
于生产管理措施的改进, 而 BC之间的差异则由遗传因素
所致 [20]。可见遗传产量增益对总产量增益的贡献率为
52.9%。
参照张泽民等 [11]的计算方法, 依据农业部公布的中
国农业统计年鉴 , 1970—1979年玉米平均单产为 2 433.0
kg hm2, 2000—2007年玉米平均单产为 5 000.3 kg hm2。
1970—2000年代玉米生产上平均单产增长率为 105.5%。
据此, 杂交种平均单产增益占该地区相应年份玉米平均
单产总增益的百分比 , 即遗传产量贡献率为 65.5%/
105.5%=61.6%。

图 3 遗传产量增益对总产量增益的贡献
Fig. 3 Contribution of the genetic yield gain to total yield gain

3 讨论
3.1 区试对照法和直接种植法比较
遗传产量增益速率的计算方法主要分为区试对照法
和直接种植法, 每种方法都有其固有的优缺点。前法数据
量大, 可真实反应各年份的育种水平。但区试的结果含有
栽培增益, 会夸大遗传增益的影响。简单地说, 区试的栽
培管理水平逐年提高 , 试验结果会比实际结果高 , 甚至
超过总增益。且区试品种并不都是生产主栽品种, 并不能
真实反应生产中的情况。后法可以精确地选择试验材料,
真实反应每个时代的品种情况; 模拟每个时代的栽培模
式, 去除栽培增益的影响; 精确设计试验, 计算出每种增
益的贡献率等。缺点是试验地点局限, 一般田间试验只有
2~3 点, 试验结果不能代表所有的生态环境, 尤其对生态
第 12期 慈晓科等: 1970—2000年代玉米单交种的遗传产量增益分析方法的比较 2189


环境复杂的中国更是如此。本研究只有通过选择具有代表
性的能反映我国玉米主要生长区域试验地点, 以及不同
年代的主栽玉米品种以缩小局限。
3.2 遗传产量增益速率
本研究列举了 3种遗传增益的计算方法, 不管是哪一
种方法, 笔者都本着在总增益中去除栽培增益的原则来
计算遗传产量增益, 因此采取哪种方法来计算遗传增益
主要是根据是否能把栽培增益比例去除得当。
根据Duvick的计算方法, 试验 2设置的密度下, 任一
年代的杂交种都不能表达出它们的最大产量, 并且它们
都在最高密度下(7.5 万株 hm2)取得最高产量。可见, 试
验 2不适合依据该法计算遗传产量增益速率, 其结果不正
确。
依据谢振江的计算方法, 试验 1和试验 2的遗传产量
年增益速率分别为 119 kg hm2和 150 kg hm2, 结果偏高,
可见方法 2不适于计算该试验遗传产量增益速率。
张泽民的计算原理与 Duvick 的方法相似, 但其依据
不同杂交种对栽培措施的要求分别设置不同的密度, 不
适用于大量不同年代杂交种的试验。且该法采用基于老品
种产量的增长百分比来计算遗传增益速率, 具有一定的
局限性, 难以直观地反映和比较不同国家的遗传增益情
况。因此本研究认为 Duvick 的直接种植法适合于计算我
国遗传产量增益速率。
3.3 遗传贡献率的计算
我国玉米种植生态环境差异极大, 从最北部的佳木
斯一直到广西省全境。因此正确估算我国玉米遗传贡献率
是非常困难的。遗传贡献率=遗传产量增益/总产量增益,
我国生产的总产量增益是客观统计数据, 而由于种植生
态环境差异大, 依据 Duvick 的计算方法得出遗传产量增
益都大于我国总产量增益。因此应对试验数据进行深入分
析后再计算遗传贡献率。
张泽民等[11]1998年报道了对河南省玉米籽粒遗传产
量增益的评估。试验采用 1963—1993 年间河南省大面积
种植的 10 个品种, 根据各杂交种不同的栽培措施要求分
别种植在不同的密度下。将 80 年代杂交种籽粒产量平均
值比 60 年代杂交种平均值的增长率占相应期间玉米生产
上平均单产增长率的百分比估算为遗传增益。本研究依据
张泽民的计算原理, 得到玉米遗传贡献率为 61.6%, 该方
法与 Duvick 的计算相似, 对于生态环境相对简单的某个
省份是可靠的, 但不能计算全国品种的遗传贡献率。
本研究参考 Tollnaar 等[17]的方法, 其原理是在栽培
措施不改进的情况下, 30年代杂交种种植在极低密度时
的产量与种植在极高密度下的产量近似相等; 而当种植
在极低密度时, 30年代杂交种的产量和 90年代杂交种的
产量近似相等。据计算试验 2 在 1970s—2000s 期间我国
玉米育种对总产量增益的贡献率为 52.9%, 符合 Duvick
依据多国数据估计的玉米育种贡献率即 50%~60%, 该方
法可以较客观地计算我国的遗传贡献率。
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tolerance in maize. Field Crops Res, 2002, 75: 161169






科学出版社生物分社新书推介
《纵向岭谷区农业水资源时空格局与持续利用》
顾世祥 等 著
978-7-03-027075-7 ￥98.00 2010年 10月出版
本书结合纵向岭谷区的地理、气象、农业、水资源及其开发利用特点进
行主要农作物灌溉定额区划。揭示了区内农业灌溉需水的空间变异性、与“通
道-阻隔”作用的关联，水稻灌溉定额与经纬度、海拔高程的变化关系，以
及参考作物腾发量 ET0年内变化的“延迟现象”。分析了 1950s以来纵向岭
谷区的 ET0 变化，以及元江-红河、澜沧江-湄公河、怒江-萨尔温江、金沙
江等干热河谷灌溉需水因子的长期变化趋势和转折变异性。改进灌溉实时调
度中的逐日 ET0 预测方法，构建灌溉预报调度系统框架，提出了农业水资
源管理调控措施。借助 MIKEBASIN技术平台，以澜沧江-湄公河(云南部分)、
元江-红河流域为例，建立各水平年情境下的流域水资源利用系统模拟模型，
实现系列年水资源配置的“三次供需平衡”。本书可供从事地理、资源环境、农业节水灌溉、气候变化等领
域的科研、教学、管理人员，水利水电工程规划设计人员，以及相关高校的研究生参考使用。资源环境、
水资源利用、节水灌溉、气候变化、地缘整治经济与外交、边界管理等领域的科研、教学和管理人员，水
利水电工程规划设计人员，以及大学本科高年级学生、研究生。
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