全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(11): 2003−2009　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家粮食丰产科技工程项目(2006BAD02A05); 四川省育种攻关专项(2006yzgg-28)
作者简介: 朱萍(1981−), 女, 山东枣庄人, 在读硕士, 主要从事水稻逆境生理研究。E-mail: zhupingsd@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 马均, 教授。E-mail: majunp2002@163.com
Received(收稿日期): 2008-01-21; Accepted(接受日期): 2008-06-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02003
遮光对杂交水稻组合生育后期光合特性和产量的影响
朱 萍 1 杨世民 2 马 均 1,* 李树杏 1 陈 宇 1
(1 四川农业大学水稻研究所, 四川温江 611130; 2 四川农业大学农学院, 四川雅安 625014)
摘 要: 对 6 个光敏感性不同的杂交稻组合在遮光处理条件下的光合特性及其对逆境的适应机理进行了研究。结果
表明, 在田间通过抽穗期遮光处理(80%遮光率) 15 d, 及恢复自然光照 15 d后, 水稻的产量显著降低; 水稻剑叶叶绿
素含量增加, 恢复生长 15 d 后, 并未恢复到正常水平; 弱光降低功能叶片的净光合速率, 减少光合产物向籽粒的运
输, 增加 酫丙二 (MDA)含量和叶面积指数, 而超氧化物歧化酶(SOD)活性变化不一。杂交水稻适应弱光环境的能力是
由自身因素决定的, 组合之间存在很大差异。弱光胁迫下剑叶能保持较高的净光合速率、量子效率、叶绿素含量以
及较低的 MDA含量、SOD活性, 是耐弱光水稻品种的生理基础。
关键词: 遮光; 光合特性; 水稻; 产量
Effect of Shading on the Photosynthetic Characteristics and Yield at Later
Growth Stage of Hybrid Rice Combination
ZHU Ping1, YANG Shi-Min2, MA Jun1,*, LI Shu-Xing1, and CHEN Yu1
(1 Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, Sichuan; 2 Agricultural College of Sichuan Agricultural University,
Ya’an 625014, Sichuan, China)
Abstract: Photosynthetic characteristics in shading treatment and adaptation mechanism under adverse conditions were studied
using in six hybrid rice combinations with different photosensitivity. The results showed that the grain yield was significantly
reduced under shading treatment (80% shading rate) at heading stage, then recovered to natural illumination; the chlorophyll (a+b)
and chlorophyll b contents were increased, but failed to reach the normal level after the recovery period; low light reduced the
photosynthetic rate of the functional leaves and the quantity of photosynthetic products transported to grain, meanwhile, the con-
tent of malondialdehyde (MDA) and leaf area index were increased, the activity of SOD varied differently. There was a great
difference in adaptability to low light environment among combinations. It is the physiological basis of rice tolerance to shading
that the flag leaf under low light stress can maintain a higher net photosynthetic rate (Pn), quantum efficiency, chlorophyll content,
and lower content of MDA and lower SOD activity.
Keywords: Shading; Photosynthetic characteristics; Rice; Yield
水稻是一种喜光作物 , 弱光常导致光照不足 ,
光合生产力下降, 严重影响水稻产量的形成。在不
少稻区水稻生育期间常遭遇弱光生境, 四川盆地全
年日照时数小于 1 200 h、年总辐射量为 3 345 MJ m−2
的地区更甚[1]。众所周知, 一般高产水稻籽粒产量的
80%来自花后叶片光合产物, 谷粒产量与太阳辐射,
特别是作物生长后期的太阳辐射呈正相关[2]。所以
研究生育后期弱光对杂交水稻光合特性的影响, 对
挖掘水稻增产潜力具有重要意义。同种植物不同基
因型对弱光反应有差异[3]。前人对设施条件下的蔬
菜、果树光照条件不足研究较多[4-5], 对水稻等大田
作物受弱光影响的研究较少。Christy 等[6]认为光合
速率是决定作物产量的一个最重要的因素, 遮阴等
降低叶片光合速率的措施导致作物产量的降低。
Murty等[7]认为生殖生长和成熟期弱光对产量有害。
还有学者认为, 旨在通过改善光合功能来增加作物
2004 作 物 学 报 第 34卷

生产的努力, 应当聚焦在不饱和光下的运转效率上
[8]。高绍森等[2]认为番茄在弱光下的叶片光合特性在
耐和不耐弱光品种间有很大差异。对弱光下杂交水
稻光合特性和产量的研究因所选用的水稻组合, 遮
阴材料、遮阴程度、环境条件、栽培管理水平等不
尽相同, 以致所得的结果也不完全一致, 弱光逆境
的相关生理研究日益引起人们的关注。本研究试图
通过人工模拟弱光, 研究杂交水稻组合对弱光的适
应性及弱光对其光合生产的影响, 为杂交水稻耐弱
光遗传资源的筛选与利用及栽培技术的改进提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
在 2006年研究的基础上, 2007年选用杂交稻 II
优 162、内香优 31、倍丰 2号、壹丰 8号、红优 2009
和冈优 527共 6个供试组合。
1.2 试验方法
在成都温江四川农业大学水稻研究所试验农场,
4月 12日播种, 湿润育秧, 5月 12日移栽, 叶龄为 5
叶 1心, 行株距为 33.3 cm × 16.7 cm, 单株, 随机区
组排列, 3次重复, 小区面积 15 m2。按照常规措施进
行栽培管理。每小区以自然光强下生长的一半材料
作为对照, 另一半材料于始穗期用两层遮阳网遮光,
遮光率为 80%, 遮光处理 15 d。去除遮光 15 d后, 测
定其恢复及适应能力。遮光处理期间当地降雨量、
相对湿度、平均日照时数、平均温度分别为 705 mm、
82.8%、4.0 h、24.7℃。
1.3 测定项目和方法
1.3.1 净光合速率及叶绿素含量的测定 于晴天
上午 9:30—11:30, 用美国产 LI-6400 便携式光合测
定系统测定遮光 15 d和恢复自然光照后 15 d的净光
合速率。人工控制条件为 CO2浓度 400 μmol mol−1,
30℃, 光照度 1 200 μmol m−2 s−1, 每处理测定 5片具
代表性的主茎剑叶的中部, 每叶重复测定 3 次。同
期每处理选取具代表性的剑叶按 Arnon 法[9]80%丙
酮提取, 测定叶绿素 a、叶绿素 b含量。
1.3.2 叶面积及地上部物质干重的测定 用美国
CID公司生产的 CI-203便携式激光叶面积仪于遮光
15 d、恢复自然光照后 15 d取有代表性的植株 5株
测定单株叶面积, 计算叶面积指数。分别于始穗期
和成熟期每处理取具代表性的 3 株, 剪去根后, 分
叶、茎鞘、穗测定地上部干物重。按照杨建昌等的
计算方法[10], 茎鞘物质输出率(%)={[始穗期茎鞘干
重(A)−成熟期茎鞘干重(B)]/A}×100。茎鞘物质转换
率(%)=[(A−B)/成熟期穗干重]×100。
1.3.3 光-光合曲线测定 遮光后 15 d用 LI-6400
便携式光合仪自动测定系统分别测定 II 优 162、壹
丰 8 号净光合速率对光照强度的响应曲线。测定温
度为 30℃, 叶室光照强度梯度依次为 0、200、500、
800、1 000、1 200、1 500、2 000 μmol m−2 s−1, CO2
浓度 400 μmol mol−1。每处理测定 3片具代表性的剑
叶。
1.3.4 丙二醛(MDA)含量和 SOD活性的测定
参考李合生的方法[11]。
1.3.5 考种 成熟期每小区随机取 5 株, 室内考
种, 分别测定每穗粒数、实粒数、千粒重, 计算结实
率等性状。每小区按实收株数计算产量。
1.4 统计分析方法
应用 SPSS10.0 和 DPS 计算机数据处理系统进
行统计分析。
2 结果与分析
2.1 弱光对杂交水稻组合产量及其构成因素的
影响
除冈优 527、红优 2009 外, 经遮光处理后的各
杂交水稻组合产量均显著低于 CK, 且 II优 162、内
香优 31、倍丰 2号的差异达极显著水平。II优 162、
内香优 31减产幅度最大, 分别为 41.21%和 34.34%;
倍丰 2号处于中间, 为 25.11%; 冈优 527、红优 2009
和壹丰 8 号减产幅度相对较少, 依次为 11.98%、
13.22%和 15.52%。从产量构成因素上看, 除壹丰 8
号和 II优 162以外, 各品种结实率、实粒数处理间差
异显著, 千粒重和每穗粒数虽然均比其CK减少, 但
未达显著水平(表 1)。这表明组合不同, 遮光后其产
量下降的幅度各异。结实率和实粒数是影响产量的
主要因素 , 而千粒重和每穗粒数受弱光的影响较
小。
方差分析表明, 组合与处理间互作效益不显著
(F=0.250, p=0.277)。不同组合间差异达显著水平
(F=4.027*, p=0.012), 各处理间差异达极显著水平
(F=12.419**, p=0.002)。不同组合间, 内香优 31的产
量极显著低于其他组合, 其余组合间差异不显著。
2.2 遮光对光合生产的影响
2.2.1 光合产物的运输和分配 低光强下, 干物
质的生产和积累速度减慢, 积累量减少(表 2), 组合
第 11期 朱 萍等: 遮光对杂交水稻组合生育后期光合特性和产量的影响 2005


表 1 杂交水稻组合产量及其构成因素
Table 1 The grain yield and its components of hybrid rice combinations
组合
Combination
处理
Treatment
每穗粒数
Spikelet
实粒数
Filled
grain
千粒重
1000-grain
weight (g)
结实率
Seed-setting rate
(%)
实际产量
Yield
(kg hm−2)
减产率
Yield reduction
rate (%)
CK 193 aA 164.5 aA 31.33 aA 84.74 aA 8133.79 aA 11.98 冈优 527
Gangyou 527 遮阴 Shading 214 aA 139.4 bA 29.00 aA 64.74 bB 7159.40 aA
CK 169 aA 136.9 aA 31.50 aA 80.74 aA 8380.89 aA 15.52 壹丰 8号
Yifeng 8 遮阴 Shading 181 aA 125.4 aA 31.85 aA 68.37 aA 7080.10 bA
CK 206 aA 179.3 aA 29.60 aA 86.98 aA 8008.41 aA 34.34 II优 162
II you 162 遮阴 Shading 192 aA 149.4 bA 29.67 aA 80.25 aA 5258.46 bB
CK 199 aA 162.6 aA 27.63 aA 82.03 aA 8766.57 aA 25.11 倍丰 2号
Beifeng 2 遮阴 Shading 185 aA 119.0 bA 25.77 aA 64.56 bB 6565.27 bB
CK 165 aA 129.5 aA 31.77 aA 78.38 aA 9078.17 aA 13.22 红优 2009
Hongyou 2009 遮阴 Shading 183 aA 118.6 aA 29.93 aA 64.00 bA 7878.39 aA
CK 216 aA 175.1 aA 33.77 aA 80.62 aA 8587.71 aA 41.21 内香优 31
Neixiangyou 31 遮阴 Shading 182 aA 114.8 bB 32.67 aA 63.51 bB 5049.12 bB
表中标以大小写字母的值分别在 0.01或 0.05水平差异显著, 标以相同字母者差异不显著。
Differences between values followed by the same small letter and the same capital letter are not significant at the 0.05 and 0.01 proba-
bility levels, respectively.

表 2 各组合干物质积累与转运情况
Table 2 Dry matter accumulation and transportation of different combinations
干物重 Dry weigh (g plant−1) 茎鞘物质转运 Transport of culm and sheath
组合
Combination
处理
Treatment
始穗期茎鞘干重
DW of culm and
sheath at initial
heading stage
成熟期茎鞘干重
DW of culm and
sheath at mature
stage
成熟期穗干重
DW of spike at
mature stage
始穗后总干物
质增加量
DW after initial
heading stage
茎鞘物质输出率
EPMSS
(%)
茎鞘物质
转运率
TPMSS
(%)
CK 25.86 51.37 14.02 33.45 25.30 冈优 527
Gangyou 527 遮阴 Shading
38.86
20.95 41.71 8.56 46.09 42.93
CK 23.27 53.88 17.89 24.09 13.71 壹丰 8号
Yifeng 8 遮阴 Shading 30.66 24.13 46.24 29.12 21.29 14.11
CK 24.93 41.87 17.17 43.23 45.35 II优 162
II you 162 遮阴 Shading 43.92 18.56 44.81 11.00 57.74 56.59
CK 21.99 49.11 28.03 20.80 11.76 倍丰 2号
Beifeng 2 遮阴 Shading 27.76 23.87 43.14 20.29 14.03 9.03
CK 25.93 47.75 11.81 37.10 32.03 红优 2009
Hongyou 2009 遮阴 Shading 41.22 21.39 38.08 13.41 48.11 52.08
CK 24.75 47.87 25.33 9.00 5.11 内香优 31
Neixiangyou 31 遮阴 Shading 27.20 23.44 45.88 36.26 13.81 8.19
DW: dry weight; EPMSS: the export percentage of the dry matter in culm and sheath; TPMSS: the transportation percentage of the dry
matter in culm and sheath.

间有别。除壹丰 8 号和倍丰 2 号遮光后茎鞘物质输
出率降低外, 其他组合的茎鞘物质输出率、转运率
(倍丰 2号除外)均明显增加。内香优 31、冈优 527、
II 优 162 和红优 2009 的茎鞘物质输出率依次比 CK
增加了 54.44、37.79、33.56 和 29.68 个百分点; 冈
优 527、红优 2009 和内香优 31 的茎鞘物质转运率
增幅较大, 分别达 69.68、62.60 和 60.27 个百分点,
其余组合增加较少。这说明弱光下植株抽穗后生产
的干物质主要用于维持叶片和茎鞘的生长, 分配到
籽粒的比例大幅度降低。这可能是水稻为了维持正
常生长, 自身调节的结果。
2.2.2 叶绿素含量及其组分 在表 3 中, 遮光处
理 15 d时除壹丰 8号的叶绿素 a (Chl a)含量略有降
低外, 其余组合的 Chl a含量均比 CK增加, 但增幅
2006 作 物 学 报 第 34卷

不同。恢复自然光照 15 d后, Chl a含量则明显低于
CK, 表明弱光环境对 Chl a 的合成影响较大。生育
后期遮光处理后, Chl a含量变化幅度因组合而异。
弱光处理后, 各组合 Chl b含量的变化趋势和 Chl a
基本一致, 均比 CK增加。但恢复自然光照 15 d时,
Chl b含量仍高于 CK(壹丰 8号和内香优 31除外)。
Chl a和 Chl b含量不同, 各处理叶绿素总含量也不
尽相同(表 3), 遮光处理后除 II优 162的叶绿素总含
量比 CK降低外, 其他组合的叶绿素总含量均增加。
表明遮光处理使水稻叶绿素总含量增加, 这可能是
杂交水稻为了维持正常的光合作用主动适应弱光环
境的反应。

表 3 遮光对杂交水稻剑叶叶绿素 a、b、(a+b)含量及 a/b的影响
Table 3 Effect of shading treatment on chlorophyll a, b, (a+b) content and chl a/b of flag leaves in hybrid rice
叶绿素 a
Chl a (mg g−1)
叶绿素 b
Chl b (mg g−1)
叶绿素(a+b)
Chl (a+b) (mg g−1)
叶绿素 a/b
Chl a/b ratio 组合
Combination
处理
Treatment 遮阴
Shading
恢复
Recovery
遮阴
Shading
恢复
Recovery
遮阴
Shading
恢复
Recovery
遮阴
Shading
恢复
Recovery
CK 2.37 2.64 0.87 0.30 3.24 2.94 2.72 8.80 冈优 527
Gangyou 527 遮阴 Shading 2.61 0.97 0.96 0.34 3.57 1.31 2.72 2.85
CK 2.78 2.85 0.84 0.43 3.66 3.28 3.31 6.63 壹丰 8号
Yifeng 8 遮阴 Shading 2.64 1.23 0.92 0.43 3.72 1.66 2.87 2.86
CK 2.69 2.67 0.93 0.38 3.62 3.05 2.89 7.03 II优 162
IIyou 162 遮阴 Shading 2.78 1.32 0.96 0.43 3.56 1.75 2.90 3.07
CK 2.43 2.64 0.79 0.27 3.28 2.91 3.08 9.78 倍丰 2号
Beifeng 2 遮阴 Shading 2.63 1.05 0.88 0.57 3.53 1.62 2.99 1.84
CK 2.46 2.45 0.68 0.26 3.19 2.71 3.62 9.42 红优 2009
Hongyou 2009 遮阴 Shading 2.72 0.90 0.91 0.32 3.63 1.22 2.99 2.81
CK 2.44 2.42 0.78 0.53 3.18 2.95 3.13 4.57 内香优 31
Neixiangyou 31 遮阴 Shading 2.74 1.26 0.88 0.43 3.64 1.69 3.11 2.93

叶绿素 a/b(Chl a/b)值反映植株对弱光的利用能
力。遮光处理对冈优 527的 Chl a/b值影响不大, 而
其他组合的 Chl a/b值均有下降。恢复自然光照 15 d
后, 仍低于其 CK。倍丰 2号、内香优 31和 II优 162
下降幅度较小; 壹丰 8号和红优 2009下降幅度较大,
分别为 13.29%和 17.38%。这表明杂交水稻对弱光的
耐受性方面存在组合差异。壹丰 8号和红优 2009对
弱光的耐受性较好, 其次是冈优 527, 而倍丰 2号、
内香优 31和 II优 162耐受性最差。
2.2.3 净光合速率和叶面积指数 从图 1 可见,
遮光处理 15 d时, 6个杂交水稻组合剑叶的净光合速
率(Pn)均明显低于 CK, 说明弱光环境使其光合作用
受到了影响, 倍丰 2号和内香优 31的 Pn下降幅度均
高于其他组合, 恢复自然光照 15 d 后, 各组合的净
光合速率基本恢复到 CK水平。壹丰 8号、红优 2009
和冈优 527受弱光影响较小, 倍丰 2号、II优 162、
内香优 31对弱光较敏感。
由图 2可以看出, 遮光处理 15 d后, 杂交水稻的
叶面积指数(LAI)均高于其 CK, 内香优 31和 II优 162
比其他组合的增幅都大, 依次为 53.21%和 21.30%。

图 1 遮光对杂交水稻剑叶 Pn的影响
Fig. 1 Effect of shading treatment on Pn of flag leaves in hy-
brid rice
1: 冈优 527; 2: 壹丰 8号; 3: 倍丰 2号; 4: II优 162; 5: 红优 2009;
6: 内香优 31。CK1和 CK2分别表示遮光处理第 15天和恢复自
然光照第 15天各品种对照值。
1: Gangyou 527; 2: Yifeng 8; 3: Beifeng 2; 4: IIyou 162; 5:
Hongyou 2009; 6: Neixiangyou 31. CK1 and CK2 denote the con-
trol value of each combination after shading for 15 days and recov-
ered for 15 days.

恢复自然光照 15 d后, 各组合的 LAI (壹丰 8号除外)
基本恢复到 CK 水平。说明弱光使水稻的叶面积受
到影响, 不同组合下降幅度不同, 和 Pn 变化趋势正
好相反。综合比较得出, 6 个组合的 LAI 为内香优
第 11期 朱 萍等: 遮光对杂交水稻组合生育后期光合特性和产量的影响 2007


31>II优162>倍丰2号>壹丰8号>红优2009>冈优527。

图 2 遮光对杂交水稻叶面积指数的影响
Fig. 2 Effect of shading treatment on LAI of hybrid rice
CK1和 CK2的含义见图 1。
CK1 and CK2 are described in Fig.1.

2.2.4 光强对净光合速率的影响 II 优 162、壹
丰 8号在遮光处理 15 d后 Pn随光照强度变化曲线如
图 3所示。水稻剑叶的最大 Pn可达到 17.9 μmol m−2
s−1。在光强 1 000 μmol m−2 s−1以下, Pn值随光强增
加迅速升高, 随光强进一步增加, 缓慢增加至最高
值(即达到光饱和点, 实验测定值约为 1 200 μmol
m−2 s−1), 其后有下降趋势。两个水稻组合的 Pn在弱
光胁迫下都显著下降, 而 II 优 162 下降更快。在
1 200 μmol m−2 s−1的光强下, 遮光处理后 II优 162
的 Pn比 CK 降低 28.50%左右, 而壹丰 8 号只比 CK
降低 17.88%, 遮阴后 II优 162和壹丰 8号的光饱和
点明显低于 CK。
有学者认为提高光合生产力需要提高表观光合
量子效率[12]。在低光强下, 表观量子效率高, 即直线
部分斜率大的品种光合效率较高, 为高光效品种。
由图 3 可以看出, 壹丰 8 号的表观量子效率较高。
表明其在弱光下的光合效率高于 II 优 162。进而说
明不同组合对弱光的适应能力不同, 其光合生产力
有别。

图 3 遮阴处理对杂交水稻组合光响应曲线的影响
Fig. 3 Effect of shading treatment on the response of Pn to
light intensity of hybrid rice combinations
2.2.5 丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化酶(SOD)
活性 水稻经弱光胁迫 15 d和恢复自然光照 15 d
后, 叶片中膜脂过氧化产物 MDA含量变化见图 4。
处理前 MDA 含量较低, 经弱光胁迫 15 d 后各品种
的MDA的含量比 CK均有增加; 恢复自然光照 15 d
后各处理的 MDA含量有所下降, 但仍比 CK高。恢
复自然光照 15 d后, 倍丰 2号、II优 162和内香优
31的 MDA含量分别比 CK高出 22%、54%和 71%,
其余组合增幅不大。这表明弱光胁迫对 II优 162和
内香优 31影响较大。水稻始穗后经弱光胁迫叶片膜
脂过氧化加重, 但胁迫解除后叶片的这种膜脂过氧
化现象逐渐减轻。其恢复情况可能和杂交水稻对弱
光的适应能力有关。

图 4 遮光对杂交水稻剑叶丙二醛含量的影响
Fig. 4 Effect of shading treatment on MDA content of flag
leaves in hybrid rice
CK1和 CK2的含义见图 1。
CK1 and CK2 are described in Fig.1.

SOD 活性变化见图 5, 除倍丰 2 号和内香优 31

图 5 遮光对杂交水稻剑叶 SOD活性的影响
Fig. 5 Effect of shading treatment on SOD activity of flag
leaves in hybrid rice
1: 冈优 527; 2: 壹丰 8号; 3: 倍丰 2号; 4: II优 162; 5: 红优 2009;
6: 内香优 31。CK1和 CK2的含义见图 1。
1: Gangyou 527; 2: Yifeng 8; 3: Beifeng 2; 4: IIyou 162; 5: Hongyou
2009; 6: Neixiangyou 31. CK1 and CK2 are described in Fig.1.
2008 作 物 学 报 第 34卷

的 SOD活性比 CK降低外, 其他组合的 SOD活性均
提高。恢复自然光照 15 d后除品种 II优 162和内香
优 31的 SOD活性比 CK高外, 其他组合的酶活性均
低于 CK。
2.2.6 产量与各光合生产性状的相关性分析 根
据遮光处理 15 d后的各指标与 CK之差值和产量与
CK 之差值进行的相关性分析的结果可知, 籽粒产
量与 Pn极显著正相关, 相关系数为 0.930**, 与始穗
后干物质增加量(r = −0.163)、茎鞘物质转化率(r =
0.449)和茎鞘物质输出率(r = 0.061)相关性不显著,
与 LAI负相关(r = −0.811*), 且达到显著水平。
3 讨论
水稻籽粒干物质主要来自花后叶片的光合产物[13]。
始穗后弱光胁迫严重限制了水稻的光合生产能力。这
主要源于叶片光合速率在弱光下较大幅度的下降[5]。
许多研究者都把弱光条件下植物的光合速率作为衡
量品种适应性的最基本的生理指标[14-15]。从本试验
结果可以看出, Pn 高低主要是由组合自身因素造成
的。这与其组合间的耐弱光能力有很大关系, 在光
照较低的地区应选种耐弱光性较强的品种。
叶绿素是参与光合作用光能吸收、传递和转化
的重要色素, 叶片的光合速率与叶绿素含量有密切
的关系[16-17]。前人研究表明, 弱光下水稻剑叶的叶
绿素含量尤其是Chl b的含量呈上升趋势, 这将有利
于其提高吸收和利用弱光的能力, 从而维持植株的
光合需求[4,11,18]。本试验观察到, 并不是叶绿素含量
增加多的品种其光合速率降低的幅度就小, 这表明
还有其他因素影响杂交水稻对弱光胁迫的反应。因
此, 可从不同光合效率的品种中分别选择有代表性
的品种进一步探讨其对弱光胁迫的其他反应特性 ,
从而筛选水稻耐弱光的指标, 选育耐弱光杂交水稻
组合。
王忠等认为, 植物在弱光环境下 Chl b 含量会
升高, 形成更多的集光色素, 更有效地利用散射光
中较多的蓝紫光[19 -21] , 以适应弱光环境。但在本试
验中, 情况并非完全如此, 壹丰 8号的 Chl b含量略
有降低, 其余组合虽然 Chlb含量增加, 但增幅不大,
均未达显著水平。这可能是因为遮光造成水稻生长
的小环境的变化 , 以及其他环境因素和弱光的互
作。恢复自然光照 15 d后, 各组合的叶绿素含量均
未恢复到 CK水平。这与前人研究结果不同, 其原因
可能与处理时间较长, 遮光处理强度大, 对叶绿素
的影响过大有关。
有关 SOD 的活性与植物的逆境反应已有许多
报道。本试验中, 遮光处理使杂交水稻组合的 SOD
活性变化不一, 这与常彩涛等[22]在辣椒上的观察结
果不同。其原因可能与作物类型、处理时间和处理
强度不同有关。光合速率、产量相对较高的组合可
能是由于在弱光胁迫下能够保持较低的 MDA 含量
和较高的 SOD活性, 以保持膜结构及功能的相对稳
定性, 减轻对功能叶的伤害。
在弱光下, 光能不足是产量形成的主要限制因
素, 本试验中, 叶片的光合速率与产量极显著正相
关(r=0.930**), 与 Christy 等[6]遮光等降低叶片光合
速率的措施导致作物产量降低的结论一致。李霞等[5]
认为产量的下降与千粒重和结实率的下降有关。而
本试验表明, 弱光胁迫导致不同组合产量下降的途
径各不相同, 实粒数和结实率均有不同程度的下降
是主要因素。千粒重和每穗粒数受弱光影响较小。
杂交水稻组合抗逆性与其逆境胁迫下的产量直接相
关。在水稻生育后期光照较弱的地区, 选择耐弱光
的品种(组合)采用相应的栽培措施对实现水稻高产
稳产有重要意义。
4 结论
抽穗期遮光处理(80%遮光率) 15 d, 及恢复自
然光照 15 d 后, 杂交水稻各组合的产量显著降低;
其剑叶叶绿素含量增加, 恢复生长 15 d 后, 并未恢
复到正常水平 ; 遮光降低功能叶片的净光合速率 ,
减少光合产物向籽粒的运输, 增加 MDA 含量和叶
面积指数, SOD 活性变化不一。杂交水稻适应弱光
环境的能力是由自身因素决定的, 组合之间存在很
大的差异。弱光胁迫下剑叶能保持较高的净光合速
率、量子效率、叶绿素含量以及较低的 MDA 含量
和 SOD活性, 是耐弱光水稻品种的生理基础。
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