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Effect of Potassium Deficiency on Root Growth of Cotton(Gossipium hirsutum L.)Seedlings and Its Physiological Mechanisms Involved

缺钾对棉花幼苗根系生长的影响及其生理机制



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(4): 718−723 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30100111和 30571118)和高等学校科技创新工程重大项目培育资金项目(707008)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 田晓莉, E-mail: tian_xiaoli@163.com
第一作者联系方式: E-mail: zhangzhiyong_zzy@yahoo.cn
Received(收稿日期): 2008-08-29; Accepted(接受日期): 2008-12-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00718
缺钾对棉花幼苗根系生长的影响及其生理机制
张志勇 1,2 王清连 2 李召虎 1 段留生 1 田晓莉 1,*
1 中国农业大学农学与生物技术学院 / 植物生理学与生物化学国家重点实验室, 北京 100193; 2 河南科技学院生命科技学院, 河南新
乡 453003
摘 要: 缺钾及因缺钾而导致的早衰已成为当前我国棉花生产的主要限制因素, 而根系的生长发育与钾素营养互相
影响、关系密切。本试验在生长室内营养液培养条件下, 调查缺钾对棉花幼苗根系性状的影响, 测定根系游离吲哚乙
酸(IAA)和乙烯释放量。结果显示, 与适钾处理(0.50 mmol L−1)相比, 缺钾处理(0.05 mmol L−1)显著抑制了根系伸长和
侧根发生, 而且侧根的减少主要由侧根发生区的缩短所致, 侧根发生密度并无变化, 似乎缺钾减慢了侧根发育的进
程, 但不改变可以形成侧根的中柱鞘细胞的发育状况。此外, 细根(0.05~0.20 mm)生长受缺钾的影响最大, 绝对根长、
根表面积、根体积及其占总根系的比例均显著降低; 中等根(0.25~0.45 mm)受到影响最小, 粗根(>0.45 mm)居中。由
于细根的吸收活性强于中等根和粗根, 因而缺钾幼苗的钾营养状况较根系生长更为恶化, 处理 4 d和 10 d的整株钾积
累量仅分别为适钾处理的 25%左右和 16%左右, 而其总根长和根系总表面积分别相当于适钾处理的 35.7%~38.0%(处
理 4 d)和 47.7%~50.6%(处理 10 d)。与适钾条件相比, 缺钾使根系的游离吲哚乙酸(IAA)含量降低约 50%, 而乙烯释放
量提高将近 6倍, 这可能是缺钾抑制棉花幼苗根系生长的重要原因之一。
关键词: 棉花; 钾; 根系; IAA; 乙烯
Effect of Potassium Deficiency on Root Growth of Cotton (Gossypium hirsutum
L.) Seedlings and Its Physiological Mechanisms Involved
ZHANG Zhi-Yong1,2, WANG Qing-Lian2, LI Zhao-Hu1, DUAN Liu-Sheng1, and TIAN Xiao-Li1,*
1 Agronomy and Biotechnology College / State Key Laboratory of National Plant Physiology and Biochemistry, China Agricultural University, Bei-
jing 100193, China; 2 School of Life Science and Technology, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, China
Abstract: Premature senescence caused by potassium (K) deficiency has been an important limiting factor in cotton production in
China, and K uptake ability of plant from media has a close correlation with root growth and development. In the present study,
cotton cultivar NuCOTN99B was sowed in sand in growth chamber, uniform cotton seedlings were transferred to 1/2-strength
modified Hoagland’s solution with low (0.05 mmol L−1) or moderate (0.50 mmol L−1) K+ at 4 d after germination to investigate
the effect of K levels on the root system indicators, endogenous free indole acetic acid (IAA) content and ethylene amount re-
leased from the cotton seedlings root. The results showed that the lateral root formation of seedlings grown in low K solution for
four days was significantly inhibited by about 20%. After 10 d treatment, root elongation was also significantly reduced. Further-
more, we found that the reduction of lateral root mainly resulted from short length of branched root zone, and there was no change
in the density of lateral root under lower K. In addition, root system was classified into fine roots (0.05–0.20 mm), middle roots
(0.25–0.45 mm), and coarse roots (> 0.45 mm) according to root diameter. Total root length and total root surface area of cotton
seedlings grown in low K medium for four days reduced by about 60%, and the fine root was inhibited severely, the coarse roots
moderately, and the middle roots slightly. For example, the root length, root surface area and root volume of fine roots grown in
low-K medium for 4 and 10 d were only approximately 10% and 25% of those in moderate-K medium, respectively. Additionally,
only fine roots were constantly inhibited by low-K during treatment period in terms of the ratios of different diameter’s roots to
total roots, which resulted in the fact that the magnitude of K deficiency in cotton seedling was higher than that of inhibition of
root growth, because the uptake activity in fine roots is higher than that in middle and coarse roots. For example, the accumulated
K of seedlings grown in low-K solution for 4 d and 10 d were 25% and 16% of that grown in moderate-K solution, respectively;
whereas the total root length and total root surface area were 35.7–38.0% (4 d) and 47.7–50.6% (10 d). As expected, the endoge-
第 4期 张志勇等: 缺钾对棉花幼苗根系生长的影响及其生理机制 719


nous free indole acetic acid (IAA) content in roots grown in low-K medium was reduced by 50%, whereas the amount of ethylene
release had nearly six-fold increase, which might provide an explanation to some extent for the inhibition of lateral root formation
and root elongation by potassium deficiency.
Keywords: Cotton (Gossypium hirsutum L.); Potassium (K); Root growth; Indole acetic acid (IAA); Ethylene
钾是植物生长发育所必需的大量元素之一, 细
胞质中高而稳定的 K+浓度(100 mmol L−1)与酶的激
活、蛋白质的合成及蛋白质上负电荷的中和有关 ,
而 K+在不同组分、不同细胞或不同组织间的流动性
会引起渗透势的变化, 从而调节气孔运动、器官的
感光、感震运动和韧皮部的运输等生理过程[1]。棉
花属于喜钾作物, 缺钾对产量和纤维品质均有较大
影响[2]。近年来, 随着我国转基因抗虫棉种植面积不
断扩大、棉花产量水平逐步提高和钾肥投入的不足
(我国钾矿资源严重短缺、钾肥成本较高), 棉花生产
中的缺钾现象越来越普遍, 已成为导致当前棉花早
衰的重要原因之一[3-4]。
缺钾会抑制植物根系的伸长生长和侧根的发
生[5-8], 而根系发育的好坏又决定着植物利用土壤养
分能力的高低, 如高效吸钾基因型的根系发达、根-
土界面较大[9]。棉花在 0~30 cm土层内的根系较小麦
和高粱稀疏[10], 对钾肥的响应度高于玉米和大豆[11],
表明棉花较其他作物更容易缺钾, 对钾肥的反映也
更为敏感。Mengel[12]指出, 棉花钾低效品种根系生
长停止的时间较早, Brouder 等[13]则发现, 在缺钾土
壤上棉花钾低效品种 Acala SJ-2 的根表面积和吸钾
量在盛花期后明显低于钾高效品种 Acala GC510。本
课题组前期工作表明, 营养液培养条件下棉花五叶
期幼苗总根长与整株钾积累量的相关系数为 0.5201
(n = 50, P < 0.01)[14], 说明根系形态具有优势的品种
吸钾能力也较强, 姜存仓等[15]也报道了类似结果。
可见, 根系的生长发育与棉花的钾营养状况有直接
关系[16]。针对我国目前棉花生产的缺钾现状, 本文
在室内采用液培方式研究了缺钾条件下棉花幼苗根
系形态结构的变化, 并从根系活力、游离吲哚乙酸
(IAA)含量和乙烯释放量等方面深入了解缺钾对棉
花根系生长的影响及其机理, 为棉花生产中钾素养
分管理提供一定的依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
棉花(Gossypium hirsutum L.)品种新棉 99B的种
子经 10%的双氧水消毒 30 min, 去离子水冲洗 3次,
置湿润的不含钾的沙子上萌发。4 d后将萌发的幼苗
转移到不同钾浓度的改良 Hoagland 营养液中, 其配
方为 2.5 mmol L−1 Ca(NO3)2, 1 mmol L−1 MgSO4, 0.5
mmol L−1 (NH4)H2PO4, 2×10−4 mmol L−1 CuSO4,
1×10−3 mmol L−1 ZnSO4, 0.1 mmol L−1 EDTA Fe Na,
2×10−2 mmol L−1 H3BO3, 5×10−6 mmol L−1
(NH4)6Mo7O24, 1×10−3 mmol L−1 MnSO4。培养容器为
16 cm×13 cm×16 cm 的塑料盆, 幼苗根茎交界处
经海绵包裹后用聚乙烯泡沫板固定于塑料盆上, 每
盆加 2.2 L营养液、移入 4株幼苗。缺钾和适度供钾
处理的 K+浓度分别为 0.05和 0.50 mmol L−1, 各重复
8盆, K+由 KC1提供。
生长室光源为生物钠灯, 光强 450±30 μmol m−2
s−1, 光照时间 12 h, 昼夜温度 30±2℃/25±2℃。每
天向培养容器中加一定量的去离子水补充因蒸腾而
消耗的水分, 以气泵 24 h通气。
1.2 取样及测定
处理 4 d后(萌发后 8 d), 适钾和低钾处理各取 2
盆(8 株)测定根系形态和钾浓度, 另各取 4 盆(16 株)
取样测定根系活力、游离 IAA 含量和乙烯释放量,
其余幼苗转入更换过的高低钾营养液中继续培养 6 d
(萌发后 14 d), 各取 2 盆(8 株)再次测定根系形态和
钾浓度。
1.2.1 根系参数 用尺子手工测量主根长度和侧
根发生区(根、茎交界处到最幼嫩侧根之间的距离)
长度, 记录主根上肉眼可见的长于 1 mm 的一级侧
根数目 , 整体根系形态经 EPSON 扫描仪(G780B,
Seiko Epson Corp., Tokyo, Japan) 扫 描 后 , 用
WinRHIZO 软件 (version 4.0b, Regent Instruments
Inc., Quebec, Canada)分析总根长、总表面积、总体
积、平均直径以及不同直径范围根系(0.05~0.20、
0.25~0.45和>0.45 mm, 分别称为细根、中等根和粗
根 )的长度、表面积和体积。由于各处理直径在
0~0.05和 0.20~0.25 mm范围内的根量极少, 故忽略
不计。
1.2.2 钾浓度 幼苗经 105℃杀青 30 min, 80℃
下烘 48 h称重, 粉碎过筛, 用 1 mol L−1 HCl浸提 5 h,
振荡 30 min, 过滤, 用原子吸收分光光度计(SpectAA-
50/55, Varian, Australia)测定滤液钾浓度, 而后进行
相应换算。
1.2.3 根系活力 用 TTC法[17]测定。将幼根根系
720 作 物 学 报 第 35卷

从根、茎交界处剪下, 称取大约 1 g的鲜根, 浸没到
含 0.6% TTC的磷酸二氢钠溶液中(100 mmol L−1, pH
7.0)在暗处静置, 24 h后倒掉缓冲液, 用去离子水冲
洗 3次, 再于 80℃的 95%乙醇中浸泡 20 min提取红
臜色甲 , 测定其 485 nm处的吸光值, 用 OD g−1 FW
表示根系活力。
1.2.4 游离 IAA 含量 取根尖向后 1~2 cm的根
段, 用去离子水冲洗后剪成小碎段, 混匀。随机称取
0.2 g, 立即用液氮速冻, 保存在–80℃下, 用同位素
稀释质谱技术[18]测定游离 IAA。
1.2.5 乙烯释放量 从根、茎交界处将根系剪下,
浸泡在盛有 100 mL相应钾浓度营养液的医用瓶(体
积为 140 mL)中, 瓶口用硅胶塞盖好置暗处, 在 25
℃下连续轻微振荡(150 r min−1) 48 h, 然后用气密性
注射器抽取 2 mL 气体注入填充柱中 , 用气谱
(GC-17A, shimadzu, Tokyo, Japan)测定乙烯含量。
1.3 数据统计
对根系参数测定每处理重复 8株, 对根系活力、
IAA和乙烯测定每处理重复 4次, 用 SAS8.0的 t-test
进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 棉花幼苗钾浓度
营养液中钾浓度为 0.05 mmol L−1时, 处理后 4
d和 10 d(萌发后 8 d和 14 d)的整株幼苗钾浓度分别
为 8.6 和 10.4 mg g−1 DW, 而营养液钾浓度为 0.5
mmol L−1时, 幼苗钾浓度提高到 26.1 mg g−1 DW(4 d)
和 33.6 mg g−1 DW(10 d)。不同研究人员[19-22]报道的
棉花叶片临界钾浓度在 8.5~20.0 mg g−1 DW 之间,
因此本试验将缺钾处理和适钾处理的钾浓度分别设
为 0.05 (幼苗钾浓度与报道的最低叶片临界钾浓度[22]
相当)和 0.50 mmol L−1(幼苗钾浓度高于报道的最高
叶片临界钾浓度[20])是适宜的。
此外, 适钾处理 4 d和 10 d时, 幼苗的钾积累量
分别为每株 3.7 mg和 15.9 mg; 缺钾处理则使其显著
大幅度下降, 仅为每株 0.9 mg (4 d)和 2.6 mg (10 d),
相当于适钾处理的 25%(4 d)和 16%(10 d)。
2.2 棉花幼苗根系的整体形态
如表 1所示, 缺钾(0.05 mmol L−1)处理 4 d (萌发
后 8 d), 主根伸长受抑不明显, 一级侧根数减少约
20%, 这主要与侧根发生区的缩短(显著减少了 2.6
cm)有关, 侧根密度并没有变化。缺钾处理 10 d, 主
根伸长也受到了显著抑制 , 根长较适钾处理 (0.50
mmol L−1)缩短约 23%, 侧根发生区缩短, 一级侧根
数进一步减少, 均仅为适钾处理的 53%左右, 但侧
根密度仍然没有变化。经计算, 缺钾处理在第 4到第
10 天的主根伸长速率、侧根发生区和侧根数目增长
率分别为 0.38 cm d−1、0.52 cm d−1和每天 1.27条, 而
适钾处理的分别为 1.38 cm d−1、1.58 cm d−1和每天
5.93条。
根系总长和总表面积与其吸收能力关系密切[23],
总体积则由总表面积和平均直径共同决定。表 2 数
据结果表明, 缺钾处理 4 d, 根系总长、总表面积和
总体积均显著减少, 分别相当于适钾处理的 47.7%、
50.6%和 42.3%; 处理 10 d, 上述 3个指标的值均不
及适钾处理的 40%。缺钾对根系平均直径的影响不
大, 但随着培养时间的延长, 各处理的根系平均直
径均减小, 这可能是因为根系的纵向伸长速率超过
横向扩展速率所致(表 2)。
2.3 棉花幼苗不同直径根系生长
不同直径范围根系的吸收能力存在差别, 一般
认为细根的吸收能力强于粗根[24]。本试验将液培条
件下的棉花幼苗根系划分为细根(0.05~0.20 mm)、中
等根(0.25~0.45 mm)和粗根(>0.45 mm)。从表 3可以
看出, 缺钾处理 4 d后, 细根和粗根的根长、根表面
积及体积与适钾处理相比均显著降低(其中细根降

表 1 供钾水平对棉花幼苗根系生长的影响
Table 1 Effect of K levels on root growth of cotton seedlings
处理时间
Treatment time
钾水平
K level
主根长
Principal root length
(cm)
侧根数
Branch root number
(root plant−1)
侧根区长度
Branch root zone
length (cm)
侧根密度
Branch root density
(root cm−1)
0.05 mmol L−1 22.2 A 34.0 B 7.2 B 4.7 A 4 d
0.50 mmol L−1 23.7 A 42.3 A 9.8 A 4.3 A
0.05 mmol L−1 24.5 B 41.6 B 10.3 B 4.2 A 10 d
0.50 mmol L−1 32.0 A 77.9 A 19.3 A 4.1 A
同一列中同一处理时间标以不同大写字母的值在 P < 0.01水平差异显著(t测验)。
Values in a column for a treatment time followed by a different letter are significantly different at P < 0.01 according to t-test.

第 4期 张志勇等: 缺钾对棉花幼苗根系生长的影响及其生理机制 721


表 2 供钾水平对棉花幼苗根系总长度、总表面积和总体积以及根系平均直径的影响
Table 2 Effect of K levels on some root parameters of cotton seedlings
处理时间
Treatment time
钾水平
K level
根系总长度
Total root length
(cm)
根系总表面积
Total root surface area
(cm2)
根系总体积
Total root volume
(cm3)
根系平均直径
Average root diameter
(mm)
0.05 mmol L−1 119.3 B 15.8 B 0.22 B 0.45 A 4 d
0.50 mmol L−1 249.8 A 31.2 A 0.52 A 0.49 A
0.05 mmol L−1 424.7 B 45.8 B 0.54 B 0.38 A 10 d
0.50 mmol L−1 1188.5 A 120.4 A 1.47 A 0.36 A
同一列中同一处理时间标以不同大写字母的值在 P < 0.01水平差异显著(t测验)。
Values in a column for a treatment time followed by a different letter are significantly different at P < 0.01 according to t-test.

表 3 供钾水平对棉花幼苗不同直径根系的根长、根表面积和根体积的影响
Table 3 Effect of K levels on the parameters of roots with different diameters
根系长度 Root length (cm)

根系表面积 Root surface area (cm2)

根系体积 Root volume (cm3)

处理时间
Treatment
time
钾水平
K level 0.05–0.20a 0.25–0.45 >0.45 0.05–0.20 0.25–0.45 >0.45 0.05–0.20 0.25–0.45 >0.45
0.05 mmol L−1 8.3 B 82.8 A 28.1 B 0.3 B 9.0 A 6.6 B 0.001 B 0.08 A 0.14 B4 d
0.50 mmol L−1 102.5 A 97.9 A 49.4 A 3.2 A 10.5 A 17.4 A 0.010 A 0.09 A 0.42 A
0.05 mmol L−1 108.4 B 248.3 B 67.9 B 5.6 B 25.5 B 14.7 B 0.024 B 0.22 B 0.30 B10 d
0.50 mmol L−1 435.9 A 569.2 A 183.4 A 23.1 A 56.1 A 41.1 A 0.102 A 0.46 A 0.91 A
同一列中同一处理时间标以不同大写字母的值在 P < 0.01水平差异显著(t测验)。a:直径范围。
Values in a column for a treatment time followed by a different letter are significantly different at P < 0.01 according to t-test.
a: diameter range (mm).

低 90%以上、粗根降低 50%左右), 而中等根的各指
标与适钾处理差别不大; 缺钾处理 10 d, 所有根系
的根长、根表面积和体积均显著低于适钾处理, 细
根、中等根和粗根的降低幅度分别为 76%、54%和
64%左右, 仍以细根的降幅最大。
如表 4所示, 缺钾处理 4 d, 棉花幼苗细根和粗
根的根长、根表面积及根体积比例均显著低于适钾
处理(粗根的根长比例除外), 而中等根的比例则显
著高于适钾处理; 缺钾处理 10 d 时, 细根的根长和
根表面积比例仍然显著低于适钾处理, 粗根的比例
与适钾处理无显著差异, 中等根的比例仍有高于适
钾处理的趋势 , 但只有根表面积达到差异显著水
平。可见, 在本试验条件下, 棉花幼苗的细根受缺钾
的影响最大。
2.4 棉花幼苗根系活力、游离 IAA和乙烯释放量
从表 5可见, 缺钾处理 4 d后棉花根系活力显著
降低 25%, 这是各项生理代谢活动受抑的反映; 另
外, 游离 IAA 的含量降低约 50%, 而乙烯释放量却
提高了将近 6倍。
3 讨论
土壤中有效养分的含量显著影响植物根系的生
长发育和形态结构, 氮(N)、磷(P)、铁(Fe)、硫(S)等
均可改变根系的胚后发育过程[25-28]。与 N、P相比, K
对根系生长影响的研究相对较少。已有的结果表明,
K影响根系生长的作用机制与 N、P不同, 如土壤中
N、P 富集区(养分空间分布不均匀所致)大麦根系的
伸长生长速率高于其他区域, 而 K 的富集却可以诱

表 4 供钾水平对棉花幼苗不同直径根系的根长、根表面积和根体积占总根系比例的影响
Table 4 Effect of K levels on ratios of root parameters with different diameters to total root (%)
根长比例 Root length ratio

根表面积比例 Root surface area ratio

根体积比例 Root volume ratio

处理时间
Treatment
time
钾水平
K level 0.05–0.20a 0.25–0.45 >0.45 0.05–0.20 0.25–0.45 >0.45 0.05–0.20 0.25–0.45 >0.45
0.05 mmol L−1 6.9 B 69.5 A 23.6 A 1.9 B 56.7 A 41.4 B 0.5 B 35.8 A 63.7 B4 d
0.50 mmol L−1 41.0 A 39.2 B 19.8 A 10.4 A 33.6 B 56.0 A 1.9 A 17.6 B 80.5 A
0.05 mmol L−1 25.5 B 58.5 A 16.0 A 12.3 B 55.6 A 32.1 A 4.5 A 40.2 A 55.3 A10 d
0.50 mmol L−1 36.7 A 47.9 A 15.4 A 19.2 A 46.6 B 34.2 A 6.9 A 31.3 A 61.8 A
同一列中同一处理时间标以不同大写字母的值在 P < 0.01水平差异显著(t测验)。a: 直径范围。
Values in a column for a treatment time followed by a different letter are significantly different at P < 0.01 according to t-test.
a: diameter range (mm).
722 作 物 学 报 第 35卷

表 5 钾供应水平对棉花幼苗根系活力、根系中生长素含量、根系乙烯释放量的影响
Table 5 Effect of K levels on root vitality, auxin content, and ethylene release from root of cotton seedlings
钾水平
K level
根系活力
Root vitality (OD g−1 FW)
游离吲哚乙酸含量
Free IAA content (ng g−1 FW)
乙烯释放量
Ethylene release (nL g−1 FW)
0.05 mmol L−1 1.2 B 27.1 B 26.7 A
0.50 mmol L−1 1.6 A 59.9 A 4.6 B
同一列中标以不同大写字母的值在 P < 0.01水平差异显著(t测验)。
Values in a column followed by a different letter are significantly different at P < 0.01 according to t-test.

导根系的系统响应, 即整个根系的生长均得到促进[5],
这可能与钾在植物体内的高度移动性有关[29-31]。
本试验表明, 缺钾显著抑制了棉花幼苗侧根的
发育(表 1), 这与拟南芥上的结果一致[7-8]。值得注意
的是, 缺钾抑制棉花幼苗侧根发生主要与侧根发生
区的缩短有关, 而侧根发生密度并没有明显变化(表
1), 这似乎说明缺钾可能推迟侧根原基的发育进程,
但并不改变可以发育为侧根的中柱鞘细胞的命运 ,
确切的结果有待于从组织解剖学方面进一步研究。
此外, 棉花幼苗主根的伸长速率随着缺钾处理时间
的延长(10 d)也显著降低(表 1), 但缺钾对拟南芥根系
伸长生长的影响尚未得到一致的结论, Shin 等[7]认为
缺钾不抑制根系的伸长生长 , 而 Sánchez-Calderón
等[32]的结果相反。这可能与不同研究人员的试验条
件和试验持续时间有关, 如本试验缺钾处理4d, 主
根生长基本不受影响, 但处理时间延长至 10 d, 主
根明显缩短(表 1)。
缺钾使根系的总长、总表面积和总体积显著降
低。缺钾处理 4 d 时总根量以细根和粗根的减少为
主, 中等根的变化不大; 当处理时间延长至 10 d时,
所有根系均受到显著影响, 其中细根受影响的程度
最大。由于细根的吸收活力比较强[24], 因此缺钾棉
株钾营养状况受到的影响较根系生长更为严重。
缺钾对棉花叶片的光合能力和光合产物的运转
具有显著的抑制作用[33-35], 因此根系生长受抑可能
是同化产物供应不足的结果。然而, 本试验中缺钾
处理的根冠比(处理 4 d 和 10 d 时分别为 0.198 和
0.147)低于适钾处理(处理 4 d 和 10 d 分别为 0.227
和 0.205), 说明根系受缺钾的影响较地上部更大 ,
也说明根系生长的变化可能至少一部分来自于缺钾
的直接影响, 而不仅是地上部变化的伴随结果。
侧根发育从起始到突破根表皮的不同阶段均受
到 IAA 的调节[36], 因此矿质养分对侧根发育的影响
很可能涉及到 IAA 的变化[28]。目前, IAA 在 N、P
引起的根系形态变化中的调节作用已有较多的研
究[37-39], 但其在根系响应缺 K 方面的调节作用研究
很少[40]。Armengaud 等[8]报道, 依赖色氨酸的 IAA
合成过程中的两个基因(CYP79B2 和 CYP79B3)在缺
钾根系恢复供钾后下调; 响应 IAA 的 DR5-GUS(生
长素响应元件-β 葡萄糖醛酸酶)在缺钾根系中的错位
表达表明 IAA在中柱中积累[41]。然而这两篇文献没
有进一步探讨 K供应水平、IAA含量和分布以及侧
根发育三者之间的关系。此外, Shin等[7]认为缺钾抑
制根系伸长和侧根发育可能与钾胁迫条件下乙烯的
升高有关。本研究结果表明, 缺钾条件下棉花幼苗
根系中的游离 IAA 降低了约 50%, 而乙烯释放量上
升了约 6倍(表 5), 这对其伸长生长和侧根发育受抑
可做出部分解释。
4 结论
缺钾抑制棉花幼苗根系的伸长和侧根的发育 ,
后者主要与侧根发生区的缩短有关, 侧根发生密度
并无明显变化。与中等根 (0.25~0.45 mm)和粗根
(>0.45 mm)相比, 细根(0.05~0.20 mm)受缺钾的影响
比较大, 其根长、根表面积和根体积以及这几项指标
占总根系的比例均显著低于适钾处理(处理 10 d的根
体积除外)。根系乙烯释放量增加和游离 IAA含量的
降低可能是缺钾抑制棉花根系生长的重要原因。
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