全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(12): 2205−2212 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD02B05-11)和国家燕麦产业技术体系建设项目资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 张宗文, E-mail: zongwenz@163.com; Tel: 010-82105686
Received(收稿日期): 2009-01-06; Accepted(接受日期): 2009-07-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02205
裸燕麦种质资源 AFLP标记遗传多样性分析
徐 微 1 张宗文 1,2,* 吴 斌 1 崔 林 3
1 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 2 国际生物多样性中心东亚办事处, 北京 100081; 3 山西省农业科学院农作物品种资
源研究所, 山西太原 030031
摘 要: 用 20对 AFLP引物组合对 281份栽培裸燕麦(Avena nuda)进行遗传多样性分析, 共得到 1 137条带, 其中 260
条为多态性带, 引物的平均多态性百分率为 22.96%, 平均多样性信息指数(PIC)为 0.0326。以地理来源分组, 不同来
源的组群 Simpson指数在 1.235~1.495之间, Shannon指数范围为 0.1558~0.4437, 组群内变异贡献率为 83.45%, 组群
间变异占 16.55%。组群大小与多态性位点数、组群内变异贡献率、Simpson 指数及 Shannon指数显著相关。内蒙古
和山西资源多样性丰富, 东北地区资源独特, 西部地区资源遗传结构单一, 东欧组群与中国内蒙古组群遗传关系最
近。国内组群的遗传多样性水平高于国外组群。地方品种与育成品种相比, 组群内变异贡献率较高。建议在遗传多
样性丰富地区进一步收集裸燕麦资源, 并加强对材料少、代表性较差的地区, 如中国西北和西南地区的裸燕麦地方品
种的收集, 以丰富我国的裸燕麦基因源。
关键词: 裸燕麦; AFLP; 遗传多样性; 种质资源
Genetic Diversity in Naked Oat (Avena nuda) Germplasm Revealed by
AFLP Markers
XU Wei1, ZHANG Zong-Wen1,2,*, WU Bin1, and CUI Lin3
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Bioversity International Office for East Asia,
Beijing 100081, China; 3 Institute of Crop Germplasm Resources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, China
Abstract: Oat (Avena L.) is one of the most important cereal crops in the world, ranked at the sixth top place in planting area and
yield among all cereal crops, and possesses high values in food and nutrition, health protection and feeding livestock. Naked oat
(A. nuda) is an endemic type in China. However, a few studies on naked oat germplasm at molecular level have been reported.
The aim of this study was to evaluate the genetic diversity of core collection of naked oat using AFLP markers. A total of 281
accessions of naked oat were analyzed using 20 AFLP primer combinations. Selective amplification created 1 137 bands, of which
260 were polymorphic, accounting for 22.96% of the total bands. The mean polymorphism information content (PIC) was 0.0326.
For different geographic groups, Simpson’s index ranged from 1.235 to 1.495, and Shannon’s index varied from 0.1558 to 0.4437.
The majority (83.45%) of the AFLP variation resided within accessions of each group, and the rest (16.55%) existed among ac-
cessions between groups. The sample size of geographic groups was significantly associated with the number of polymorphic loci,
proportion of within-group variation, Simpson’s index and Shannon’ s index. Accessions from Inner Mongolia and Shanxi were
most diverse, and those from northeastern China were most distinct. Genetic resemblance was found within accessions from
western China. Germplasm from East Europe was genetically close to that from Inner Mongolia, China. The genetic diversity of
Chinese accessions was significantly higher than that of exotic accessions. Compared with breeding cultivars, landraces presented
a higher proportion of within-group variation. Naked oat landraces were suggested to be collected in the regions where are not
well represented by the current collections, and collecting activities should be continuous in the diversity-rich areas such as
northwestern and southwestern China in order to enrich naked oat gene pool in China.
Keywords: Avena nuda; AFLP; Genetic diversity; Genetic resources
燕麦在植物学分类上属于禾本科燕麦属(Avena
L.), 是世界上重要的农作物之一[1]。栽培燕麦一般
分为带稃型和裸粒型两大类, 前者称为皮燕麦或普
通燕麦(A. sativa L.), 后者称为裸燕麦(A. nuda L.)。
2206 作 物 学 报 第 35卷

国外主要种植皮燕麦, 用作饲草、饲料; 中国主要种
植裸燕麦, 几乎全部食用[2]。我国裸燕麦主要种植在
华北、西北和西南高寒干旱地区, 其中内蒙古的播
种面积居全国之首[3]。燕麦具有医疗保健作用, 可降
低血脂、控制血糖、减肥和美容, 1997年被美国食品
和药品管理局(Food and Drug Administration, FDA)正
式批准为保健食品[4]。
国内外学者已逐步采用 RFLP[5-7]、RAPD[7-8]、
AFLP[8-10]、微卫星[11-12]等标记从分子水平评价了燕
麦的遗传多样性。然而, 对栽培裸燕麦种质资源的
系统评价仍是一项空白。截至 2000年, 国家作物种
质库保存燕麦资源 3 202份, 其中裸燕麦 1 937份[2],
利用现代分子生物技术对这些材料进行深入评价是
目前亟待开展的课题。AFLP 即扩增片段长度多态性,
具有多态性高、DNA用量少、无需预知基因组序列
信息、稳定性好等优点, 此技术已被应用于多种作
物[13-16]。本研究拟对中国燕麦核心种质(未发表)中的
裸燕麦开展 AFLP 标记遗传多样性分析, 旨在揭示
我国裸燕麦种质资源地理分布特点和遗传关系, 为
深入了解裸燕麦的起源和传播提供分子生物学依据,
为我国裸燕麦的收集、保护、研究和利用提供理论
指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其分组
采用中国燕麦核心种质中的 281份裸燕麦材料,
国内资源 245 份, 其中甘肃 12 份、河北 25 份、黑
龙江 7份、吉林 1份、内蒙古 56份、宁夏 1份、青
海 10份、山西 99份、陕西 10份、贵州 6份、四川
8 份、西藏 2 份、云南 8 份; 国外资源 36 份, 其中
加拿大 10 份、智利 2 份、匈牙利 5 份、前苏联 15
份、丹麦 1份、法国 1份、日本 1份, 来源地不详 1
份。国内材料中 169 份为地方品种, 76 份为选育品
种。全部材料均由国家种质库提供。
为便于分析, 将 281 份裸燕麦按地理来源分组,
并对材料数较少的几份进行合并, 如宁夏的 1 份材
料与甘肃的材料合并为甘肃+宁夏组群, 吉林的 1份
材料与黑龙江材料合并为东北组群, 贵州、四川、云
南、西藏的材料合并为西南组群, 加拿大和智利的
材料合并为美洲组群, 前苏联和匈牙利的材料合并
为东欧组群, 法国和丹麦各 1 份材料合并为西欧组
群, 日本和国外未知来源各 1 份材料合并为国外其
他组群。最终形成 12个组群。
1.2 基因组 DNA提取
采用改良的 CTAB法提取 DNA, 提取液中加入
1% β-巯基乙醇和水溶性的 PVP, 以防止植物组织中
酚类的氧化; 氯仿-异戊醇抽提两次; 沉淀 DNA 用
无水乙醇代替异丙醇 , 并同时加入 1/10 体积的
3 mol L−1醋酸钠。
1.3 AFLP分析
采用分步法对模板 DNA进行酶切和连接。用限
制性内切酶 EcoR I和 Mse I对基因组 DNA双酶切。
酶切体系 20 μL, 包含 DNA 2 μL, EcoR I (20 U μL−1)
0.3 μL, Mse I (10 U μL−1) 0.5 μL, 10×EcoR I buffer
2.0 μL, 100 ×BSA 0.2 μL, ddH2O 15.0 μL, 混匀后
37℃水浴 7 h。连接体系 30 μL, 包含酶切产物 5 μL,
10×T4连接酶 buffer 3.0 μL, EcoR I接头(50 pmol μL−1)
1.0 μL, Mse I接头(50 pmol μL−1) 1.0 μL, T4连接酶
(400 U μL−1) 0.2 μL, ddH2O 19.8 μL, 混匀后 16℃水
浴过夜, 65℃灭活 20 min, –20℃保存。
预扩增采用E+0/M+0引物组合, 体系 20 μL, 包
含 DNA 模板 3.0 μL, 10×PCR buffer (含 Mg2+
15 mmol L−1) 2.0 μL, dNTP (各 10 mmol L−1) 0.4 μL,
E00引物(10 pmol μL−1) 1.0 μL, M00引物(10 pmol μL−1)
1.0 μL, Taq酶(5 U μL−1) 0.2 μL, ddH2O 12.4 μL。混
匀离心后用以下程序扩增: 94℃ 4 min; 94℃ 30 s,
56℃ 30 s, 72℃ 1 min, 30个循环; 72℃ 7 min; 4℃保
存。预扩增产物稀释 20倍后于–20℃保存。
选择性扩增选用 E+3/M+3引物组合。选扩体系
20 μL, 包含稀释的预扩增产物 3.0 μL, 10×PCR
buffer (含Mg2+ 15 mmol L−1) 2.0 μL, Mg2+ (10 mmol L−1)
1.0 μL, dNTP (各 10 mmol L−1) 0.4 μL, E00 引物
(10 pmol μL−1) 1.2 μL, M00 引物(10 pmol μL−1)
1.2 μL, Taq酶(5 U μL−1) 0.2 μL, ddH2O 11.0 μL。混匀
离心后用以下程序扩增: 94℃ 4 min; 94℃ 30 s, 65℃
30 s, 72℃ 1 min, 12个循环, 每循环降低 0.7℃; 94℃
30 s, 56℃ 30 s, 72℃ 1 min, 25个循环; 72℃ 7 min;
4℃保存。
选择扩增后的样品中加入 5 μL loading buffer
(98%甲酰胺; 10 mmol L−1 EDTA, pH 8.1; 0.25%二甲
苯青), 95℃变性 5~8 min, 然后迅速放入冰浴中冷却,
在 80 W下用 5%聚丙烯酰胺凝胶电泳 90 min左右,
至二甲苯青指示线距板底部约 1/3 处。银染检测扩
增产物。
1.4 数据处理与分析
只记录清晰的谱带, 有带赋值为“1”, 无带赋
第 12期 徐 微等: 裸燕麦种质资源 AFLP标记遗传多样性分析 2207


值为“0”。计算每对引物的多态性百分率及多态性
信息指数(PIC)[17]。PIC =Σ(1–pi2)/n, 其中, pi为任一
引物组合第 i 条多态性带在所有供试材料中出现的
频率; n 为供试材料的总数。用 Simpson 指数(D)和
Shannon指数(H′)评价各组群的多样性。
s
2
=1
= 1/ i
i
D p∑ ; s
=1
= ln i i
i
H p p∑
用 GenAlEx 6.1[18]作分子方差分析(AMOVA),
并计算组群内及组群间变异贡献率。用 SAS软件对
组群大小和各项遗传参数做线性回归分析。用
PopGene 1.32[19]计算个体间及组群间的Nei’s遗传距
离, 采用非加权配对算术平均法(UPGMA)和邻接法
(neighbor-joining)在 MEGA4[20]中绘制聚类图 , 用
NTSYSpc 2.2[21]做主坐标分析。
2 结果与分析
2.1 引物的扩增效果
20对AFLP引物组合共扩增出 1 137条带, 其中
260 条为多态性带(表 1)。不同引物组合的效果差异
较大, 扩增出总带 40~88条, 平均 56.85 条; 多态性
条带 4~23条, 平均 13条。引物组合 E+GTT/M+ACG
的多态性百分率最高, 为 40.00%; E+ACA/M+CAA最
低, 为 6.25%; 平均多态性百分率 22.96%。不同引物
的多样性信息指数(PIC)变化范围为 0.0098~0.0639,
平均为 0.0326。图 1 为引物组合 E+AGG/M+CTA 对
145~177号材料的 AFLP指纹图谱。
2.2 遗传变异及遗传多样性分析
12个组群的多态性位点数变化范围为 67~250个,
内蒙古组群最多, 其次是山西(249)和河北组群(217),
国外其他组群最低 ; 组群内变异贡献率范围在
0.30%~33.34%之间, 贡献率最大的 3 个组群依次是
山西、内蒙古(19.17%)、河北(6.59%)组群, 国外其
他组群最低; Simpson指数范围为 1.235~1.495, 内蒙
古最高, 其次是中国山西(1.489)和东欧(1.453)组群,
青海最低; Shannon指数范围在 0.1558~0.4437之间,
最高的 3个组群依次是中国山西、中国内蒙古(0.4412)
和东欧(0.4064)组群, 国外其他组群最低(表 2)。12
个组群间变异对总变异的贡献率为 16.55%, 组群内
变异贡献率为 83.45%。
比较不同品种类型之间的差异, 发现在多态性

表1 20对AFLP引物组合的扩增结果
Table 1 Amplification results of 20 AFLP primer combinations
引物组合
Primer combination
总带数
No. of bands
多态性带数
No. of polymorphic bands
多态性百分率
Percentage of polymorphic bands (%)
多态性信息指数
PIC
E+AAC/M+CAG 40 7 17.50 0.0193
E+ACA/M+CAA 64 4 6.25 0.0098
E+ACC/M+CAA 56 9 16.07 0.0198
E+ACG/M+CAA 88 17 19.32 0.0337
E+ACG/M+CAC 65 23 35.38 0.0639
E+ACG/M+CAT 58 18 31.03 0.0465
E+ACT/M+CAA 53 10 18.87 0.0272
E+AGA/M+ACG 60 12 20.00 0.0341
E+AGG/M+CAA 55 12 21.80 0.0371
E+AGG/M+CTA 61 17 27.87 0.0366
E+ATG/M+GAG 78 21 26.92 0.0436
E+CAG/M+CGA 58 17 29.31 0.0387
E+CAG/M+CGC 50 15 30.00 0.0374
E+GAC/M+GAC 55 8 14.50 0.0210
E+GTC/M+CCC 45 5 11.11 0.0243
E+GTC/M+GAC 52 19 36.54 0.0421
E+GTT/M+ACG 40 16 40.00 0.0313
E+GTT/M+CGC 43 7 16.28 0.0215
E+TAT/M+ACG 53 13 24.53 0.0378
E+TAT/M+CCT 63 10 15.87 0.0259
合计 Total 1137 260 — —
平均 Average 56.9 13.0 22.96 0.0326
PIC: polymorphism information content.
2208 作 物 学 报 第 35卷



图 1 引物组合 E+AGG/M+CTA对部分材料的 AFLP指纹图谱
Fig. 1 AFLP fingerprinting of the primer combination
E+AGG/M+CTA for part accessions
从左至右，各泳道依次为 145至 177号材料。箭头示差异条带。
From left to right, lanes loaded with genomic DNA of accessions
from No. 145 to 177. Arrows show polymorphic bands.

位点数和组群内变异贡献率两项参数上, 由高到低
依次为国内地方品种(256, 59.77%)、国内选育品种
(249, 27.54%)、国外品种 (227, 11.71%); 而对于
Simpson及 Shannon指数, 则国内选育品种最高, 分
别为 1.535 和 0.4549; 其次是国内地方品种 , 为
1.491 和 0.4471; 国外品种最低, 为 1.469 和 0.4290
(表 3)。3个组群间变异对总变异的贡献率为 3.98%,
组群内变异贡献率为 96.02%。
进一步比较国内外品种之间的差异, 发现国内
品种 Simpson指数(1.518)及 Shannon指数(0.4595)均
高于国外品种相应指数(1.469 和 0.4290); 国内组群
变异贡献率 (86.79%)显著大于国外组群变异比例
(11.71%)。
2.3 组群大小与遗传参数的相关性
为了揭示组群大小与相关遗传参数的关系, 分
别分析各组群材料份数与多态性位点数、组群内变
异、Simpson指数及 Shannon指数的相关性(表 4)。按
来源地分组时, 组群大小与 4 项参数均呈现极显著
相关性(P<0.01 或 P<0.001); 若按品种类型分组, 则
组群大小仅与组群内变异贡献率显著相关(P<0.05),
与其他参数均无相关性。
2.4 组群及群体的遗传结构
采用 UPGMA 法的聚类结果显示, 在遗传距离
0.05处, 12个不同来源的组群可被划分为两大组(图
2)。A 组包括 3 个国内组群和 3 个国外组群, B 组

表 2 不同来源或不同类型的组群大小及相关遗传参数
Table 2 Size and genetic parameters of groups with different geographic origins
组群
Group
组群大小
Sample size
多态性位点数
No. of polymorphic loci
组群内变异贡献率
Proportion of within-group variation (%)
D H′
中国甘肃+宁夏 Gansu+Ningxia, China 13 171 3.23 1.350 0.3317
中国河北 Hebei, China 25 217 6.59 1.361 0.3654
中国东北 Northeast, China 8 132 1.57 1.274 0.2540
中国内蒙古 Inner Mongolia, China 56 250 19.17 1.495 0.4412
中国青海 Qinghai, China 10 111 1.64 1.235 0.2249
中国山西 Shanxi, China 99 249 33.34 1.489 0.4437
中国陕西 Shaanxi, China 10 127 1.93 1.277 0.2533
中国西南 Southwest, China 24 173 5.44 1.317 0.3138
美洲 America 12 191 3.62 1.440 0.3880
东欧 East Europe 20 213 6.30 1.453 0.4064
西欧 West Europe 2 74 0.33 1.285 0.1721
国外其他 Exotic others 2 67 0.30 1.258 0.1558
总体 Total 281 260 — 1.520 0.4626
组群内变异大小由分子方差分析(AMOVA)的平方和来衡量。
Within-group variation calculated from the sum of squares from analysis of molecular variance (AMOVA).

表 3 不同品种类型的组群大小及相关遗传参数
Table 3 Size and four genetic parameters of different types of group
组群
Group
组群大小
Sample size
多态性位点数
No. of polymorphic loci
组群内变异贡献率
Proportion of within-group variation (%)
D H′
国内品种 Domestic 245 260 86.79 1.518 0.4595
国内地方品种 Domestic landraces 169 256 56.77 1.491 0.4471
国内选育品种 Domestic cultivars 76 249 27.54 1.535 0.4549
国外品种 Exotic 36 227 11.71 1.469 0.4290
第 12期 徐 微等: 裸燕麦种质资源 AFLP标记遗传多样性分析 2209


表 4 组群大小和遗传参数的线性回归分析
Table 4 Linear regression of genetic parameters over accession number of a group
地理来源 Geographic origin 品种类型 Variety type 遗传参数
Genetic parameter 相关系数 Coefficient R2 相关系数 Coefficient R2
多态性位点数 No. of polymorphic loci 0.7517** 0.5650 0.8696 0.7563
组群内变异贡献率 Proportion of within-group variation 0.9965*** 0.9932 0.9984* 0.9968
D 0.7255** 0.5264 0.1071 0.0155
H′ 0.7180** 0.4670 0.4996 0.2460
*P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001.

表 5 281份裸燕麦在各类群中的分布情况
Table 5 Distribution in nine major clusters of 281 A. nuda accessions
组群 Group I II III IV V VI VII VIII IX Total
中国甘肃+宁夏 Gansu+Ningxia, China 1 2 1 1 8 13
中国河北 Hebei, China 23 2 25
中国东北 Northeast, China 8 8
中国内蒙古 Inner Mongolia, China 6 9 15 2 19 5 56
中国青海 Qinghai, China 2 8 10
中国山西 Shanxi, China 14 30 4 17 33 1 99
中国陕西 Shaanxi, China 1 9 10
中国西南 Southwest, China 1 23 24
美洲 America 2 1 9 12
东欧 East Europe 2 2 12 1 2 1 20
西欧 West Europe 2 2
国外其他 Exotic others 1 1 2
合计 Total 16 36 16 46 8 25 37 47 50 281



图 2 基于 Nei’s遗传距离的 12个组群 UPGMA聚类结果
Fig. 2 UPGMA dendrogram of 12 groups based
on Nei’s genetic distance

包括 4 个国内组群, 中国东北和国外其他组群遗传背
景特殊, 与两大组关系较远。从地理来源上看, A组中
国内组群主要来自华北地区, 包括内蒙古、山西及河
北, 其中内蒙古和山西组群的遗传关系最近, 国外组
群中东欧与国内资源的遗传关系更近; B 组中各组群
均来自我国西部地区, 包括青海、甘肃+宁夏、陕西及
西南组群, 其中青海与甘肃+宁夏的资源遗传距离更
小, 西南组群与其他来自西北的组群遗传关系稍远。
用邻接法(neighbor-joining)分析 281份裸燕麦的
遗传结构, 聚类图显示全部材料可划分为 9个类群(图
3), 不同类群包含的材料数差异较大 , 但均涵盖多
个地理来源(表 5)。资源数量最多的第 IX 类包含了
来自 6个地区的 50份材料, 以我国西部资源为主。
第 VI 类除 1 份甘肃材料外, 其余 24 份均来自国外,
集中了国外材料总数的 67%。东北资源全部分布在
第 IV类。资源最少的第 V类只涵盖了 8份材料, 且
无明显地理分布规律, 遗传背景较为独特。其余各
类中的资源主要来自内蒙古和山西。由此可见, 内
蒙古和山西两省的材料分布最分散, 均覆盖 6个类群,
遗传背景复杂。而河北、东北、青海、陕西和西南
地区的资源集中在一个或两个类群, 遗传结构较单
一。国外各组群中东欧材料分布最分散, 覆盖了 6
个类群。从材料类型上看, 地方品种和选育品种的
分布呈现既集中又分散的特点, 除第 V、VI类外, 在
其余各类群中皆有分布, 但地方品种有 51%的材料
集中在第VIII和第 IX类, 选育品种有 55%集中在第
I和第 II类。
2.5 国内与国外材料的遗传关系
组群聚类结果显示, 国外大部分裸燕麦材料与
2210 作 物 学 报 第 35卷



图 3 邻接法对 281份裸燕麦的聚类结果
Fig. 3 Clustering of 281 A. nuda accessions based on
neighbor-joining analysis

表 6 聚类结果的 A组中 6个组群间的 Nei’s遗传距离
Table 6 Nei’s genetic distance among six groups in cluster A
revealed by UPGMA analysis
组群
Group
东欧
East Europe
美洲
America
西欧
West Europe
中国内蒙古
Inner Mongolia, China
0.0237 0.0396 0.0910
中国山西
Shanxi, China
0.0340 0.0422 0.0946
中国河北
Hebei, China
0.0560 0.0756 0.1177

国内华北地区的材料遗传关系相近, 分在同一组(图
2)。按该组中 6个组群之间的 Nei’s遗传距离, 中国
内蒙古与东欧组群的距离最小(表 6)。进一步对 6个
组群中遗传关系最近的 4 个国内外组群做二维主成
分分析, 结果显示, 内蒙古和山西组群遗传结构复
杂 , 与聚类结果吻合 , 且二者交错重叠 , 但山西材
料较多位于右下方, 内蒙古材料倾向于分布在左上
方(图 4)。东欧与美洲资源在空间上并未明显分开,
但位置偏于上方, 与山西和内蒙材料都有交错, 与
内蒙资源渗透更严重。PCA 分析与遗传距离的计算
结果相吻合。
3 讨论
3.1 引物多态性与裸燕麦分子评价
Fu[10]等用 5对 AFLP引物对属于 25个种的 167
份燕麦材料扩增, 不同引物获得 57~122条清晰的多
态性条带; 用相同引物研究 670 份普通栽培燕麦的
遗传多样性, 平均每对引物扩增出 34条清晰的多态


图 4 对国内外 4个组群共 187份材料的二维主坐标分析
Fig. 4 Two-dimension principal correspondence analysis
of 187 A. nuda accessions from four groups

性条带[9]。本试验获得的多态性条带条数目虽略低
于 Fu的研究结果, 但与用 RAPD[7-8]、SSR[11-12]标记
研究燕麦的结果相比, 每对引物仍能获得较高的多
态性信息量, 可见 AFLP 标记完全适用于裸燕麦的
分子评价。
3.2 组群内及组群间的遗传变异
对不同组群的遗传变异分析表明, 国内各组群
中山西和内蒙古组群遗传变异较大。内蒙古地域辽
阔, 经纬跨度大, 复杂多变的气候条件有利于裸燕
麦的遗传分化。然而, 山西省地理条件较内蒙古单
一, 但组群内变异却高于内蒙古资源, 一方面可能
是山西从国内其他省份和国外引种较多, 另一方面
由于山西组群中包含相当一部分选育品种, 这些品
种经过人为的驯化与目标性状选择后, 逐渐形成了
与其他资源不同的, 有着独特遗传背景的材料。组
群间变异贡献率的分析结果显示, 不同地理来源的
组群之间变异贡献率为 16.55%, 高于 Fu[9]等对普通
栽培燕麦的相关研究结果。可见, 来自不同地域的
裸燕麦受地理气候条件影响较大, 各自形成了较为
独特的遗传背景。
3.3 组群大小对遗传参数的影响
本研究中不同地理来源的材料在 1~99之间, 相
关分析显示不同地理来源的组群大小与 4 项参数均
呈现极显著相关性(P<0.01或 P<0.001); 而不同品种
类型的组群大小与多态性位点数、Simpson 指数及
Shannon指数均不相关, 与组群内变异相关性降低。
第 12期 徐 微等: 裸燕麦种质资源 AFLP标记遗传多样性分析 2211


由此可见, 组群大小与遗传参数并无绝对的正相关性,
并非资源份数越多, 相应的遗传参数一定越大[22]。另
一方面, 本研究采用的裸燕麦核心种质是通过来源
地分层法这一取样策略构建的, 因此不同地理来源
的组群大小与遗传参数的显著正相关性恰好证明了
采用该策略构建的核心种质保证了各来源地内每份
材料都具有很强的代表性, 从而使组群内获得最丰
富的遗传变异及遗传多样性。这一方法的有效性在
国外一些研究中也得到证实[9,12]。然而, 此方法却未
能使基于品种类型分组的组群捕捉到最大的遗传变
异, 有必要对其中原因展开进一步研究, 为裸燕麦
核心种质的调整和不断完善提供依据。
3.4 遗传关系及遗传结构
UPGMA 聚类结果与地理来源表现出较高的一
致性, 但国外材料与国内材料并未明显分开, 而是
与华北地区的资源分为一组, 说明国外与我国华北
地区的裸燕麦种质交流较频繁。西南与西北各省的
资源聚为一组 , 与华北地区的材料亲缘关系较远 ,
可见西部资源的遗传背景受地理条件影响较大。此
外, 东北组群遗传背景独特, 可注意挖掘该地区的
特殊材料。群体聚类结果表明, 山西和内蒙古的资
源遗传结构复杂; 而河北、东北、青海、陕西和西
南组群的遗传结构单一, 应着力拓宽这些地区裸燕
麦资源的遗传基础, 为育种提供更多样化的材料。此
外 , 值得注意的是 , 尽管选育品种的数量较少 , 但
在多样性指数上却略高于地方品种, 可能因为这些
选育品种的祖先亲本来源多样化, 并未局限于少数
优良品种, 因此人为的驯化与选择并未使其遗传基
础变窄。地方品种中有相当一部分来自西部地区 ,
品种间表现出一定的相似性。建议在遗传多样性丰
富地区进一步收集燕麦资源的同时, 加强对那些材
料少、代表性较差的地区如西北和西南地区的燕麦
地方品种的收集, 以丰富我国的燕麦基因源。
3.5 裸燕麦的起源与传播
Vavilov[23]认为 , 普通栽培燕麦(A. sativa)由其
初生起源地地中海沿岸引入中国后, 经突变演化为
大粒裸燕麦(A. nuda), 因此中国是大粒裸燕麦的次
生起源中心。Жуковский[2]指出, 裸粒燕麦类型是在
中国和蒙古国的接壤地带由突变产生, 这个发源地
可以认为是裸燕麦的基因中心。本研究发现内蒙古
的资源遗传结构复杂, 多样性极为丰富, 初步印证
了中国-蒙古一带是裸燕麦发源地这一观点。此外,
Nei’s 遗传距离和主成分分析的结果都表明, 中国内
蒙古和东欧组群遗传关系最近, 本研究结果支持裸
燕麦由中国引入欧洲[23]的观点。
4 结论
AFLP 标记适用于裸燕麦的多样性研究, 能够
获得较高的信息量。我国裸燕麦种质资源遗传多样
性比较丰富, 聚类结果与地理来源一致性较强。山
西和内蒙古的资源遗传变异大, 多样性丰富; 西部
各省的资源遗传结构较单一; 东欧与中国内蒙古资
源的遗传关系最近。建议在遗传多样性丰富地区进
一步收集燕麦资源, 并加强对材料少、代表性较差
的地区, 如西北和西南地区的燕麦地方品种的收集,
以丰富我国的燕麦基因源。
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