全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(12): 2196−2201　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10Z1F5); 国家科技支撑计划项目(2006BAD01A02); 河南省重大科技专项(0520010101);
农业部现代农业产业技术体系建设专项
作者简介: 齐学礼(1982−), 男, 河北晋州人, 在读硕士, 主要从事小麦遗传育种研究。E-mail: xueliqi888@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 许为钢, 男, 研究员, 博士生导师, 主要从事小麦遗传育种研究。E-mail: xuwg1958@sohu.com
Received(收稿日期): 2008-03-04; Accepted(接受日期): 2008-05-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02196
强光高温同时作用下不同小麦品种的光合特性
齐学礼 1,2 胡 琳 2 董海滨 2 张 磊 2 王根松 2 高 崇 2 许为钢 2,*
(1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 河南省农业科学院小麦研究中心, 河南郑州 450002)
摘 要: 以小麦品种藁城 8901、豫麦 49、郑麦 9405、周 18为试材, 用强光(1 900 μmol m−2 s−1)、高温(35℃)同时处
理材料 3 h, 研究了高光强和高温共同合胁迫对小麦旗叶光合作用和叶绿素荧光特性的影响。结果表明, 正常生长条
件下, 郑麦 9405和周 18的光饱和速率、饱和光强均高于藁城 8901和豫麦 49, 郑麦 9405的表观量子效率也最高。强光高
温处理使藁城 8901、豫麦 49和周 18的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)较对照大幅下降; 郑
麦 9405的 Pn、Gs也出现了下降, 但降幅最小, Pn仍保持 11.6 μmol CO2 m−2 s−1, Tr较对照略有上升; 4种基因型小麦的
Ci未较对照明显变化; 与对照相比, 4个材料的最大光量子效率(Fv/Fm)、开放的光系统 II反应中心的激发能捕获效率
(Fv′/Fm′)、作用光下光系统 II的实际量子效率(ФPSII)、光化学猝灭系数(qP)均下降, 而非光化学猝灭系数(NPQ)大幅上
升; 其中郑麦 9405的各项荧光参数均较高。研究表明, 小麦旗叶对强光高温的适应性存在品种间差异, 郑麦 9405的
耐强光高温特性优于其他 3 个品种; 强光高温下较高的蒸腾速率和较大的 NPQ 可能是郑麦 9405 维持光合机构功能
的重要原因。
关键词: 小麦; 高光强高温; 光合作用; 叶绿素荧光
Characteristics of Photosynthesis in Different Wheat Cultivars under
High Light Intensity and High Temperature Stresses
QI Xue-Li1,2, HU Lin2, DONG Hai-Bin2, ZHANG Lei2, WANG Gen-Song2, GAO Chong2, and
XU Wei-Gang2,*
(1 National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Wheat Re-
search Center, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, Henan, China)
Abstract: High light associated with high temperature has strong effects on photosynthesis in wheat (Triticum aestivum L.) and
results in grain yield loss at maturity. To explore the photosynthetic responses of different wheat cultivars to high light and high
temperature (HLHT), we measured the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaves of four cultivars
under the high light intensity of 1 900 μmol m−2 s−1 and high temperature of 35ºC. Under natural growth condition (control), both
photosynthetic rate under saturated light and saturated light intensity for photosynthesis in Zhengmai 9405 and Zhou 18 were
higher than those in Gaocheng 8901 and Yumai 49, and the apparent quantum yield of Zhengmai 9405 was the maximal among
the four cultivars. Compared with the control, after the HLHT treatment, the net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr),
stomatal conductance (Gs) in Gaocheng 8901, Yumai 49, and Zhou 18 were significantly reduced, whereas these parameters
changed slightly in Zhengmai 9405 with a rather steady Pn value of 11.6 μmol CO2 m−2 s−1 in flag leaves. In the four cultivars, the
intercellular CO2 concentration (Ci) showed no significant changes compared with the control, the maximum photochemical effi-
ciency (Fv/Fm), the efficiency of open centers of photosystem II (Fv′/Fm′), the actual photochemical efficiency of photosystem II
(ФPSII), and the photochemical quenching (qP) decreased while non-photochemical quenching (NPQ) increased significantly, and
each of the five chlorophyll fluorescence parameters in Zhengmai 9405 was the highest. The results mentioned above indicated
that different cultivars had notable differences in the adaptability to high light intensity and high temperature, Zhengmai 9405 was
more adaptable than Gaocheng 8901, Yumai 49, and Zhou 18. The higher Tr and NPQ of Zhengmai 9405 may be one of the rea-
第 12期 齐学礼等: 强光高温同时作用下不同小麦品种的光合特性 2197


sons for its higher photosynthesis rate.
Keywords: Wheat; High temperature and high light intensity; Photosynthesis; Chlorophyll fluorescence
小麦是重要的粮食作物之一, 目前收获指数已
经达 0.45 左右[1], 进一步提高收获指数已十分困难,
而对小麦品种光合特性及光能利用率的遗传改良则
是小麦增产的另一个重要途径[2]。在小麦生长后期
经常遇到高温、强光、干旱等不利环境因子, 并且
高光强常伴随高温。强光引起植物叶片的光抑制, 高
温降低植物的光合速率, 损伤叶片光合膜特别是 PS II
的结构和功能, 强光可以加剧高温对植物伤害[3-7], 使
小麦旗叶光合速率下降, 影响小麦的灌浆特性, 造
成减产, 因此研究不同小麦品种在强光和高温同时
存在的逆境下的光合特性, 可有利于改善小麦旗叶
后期光合性能。目前, 在强光和高温同时存在的逆
境下, 对不同小麦品种光合作用和叶绿素荧光特性
的研究报道鲜见。据我们多年育种实践观察和田间
光合测定发现在田间强光高温共存的胁迫条件下郑
麦 9405的生长正常, 光合速率较高, 而藁城 8901、豫
麦 49和周 18旗叶出现早衰现象, 光合速率降低, 同时
郑麦 9405的产量也高于其余 3个品种。本研究以这 4
个品种为材料, 测定其光合作用以及叶绿素荧光特
性在灌浆期对高光强和高温胁迫的反应, 以期为小
麦光合特性的进一步改良提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料及高光强高温胁迫处理
供试小麦品种藁城 8901、豫麦 49、郑麦 9405和
周 18 均由河南省农业科学院小麦研究中心分子育种
室提供, 2006年 10月 16日播于盆中, 未施底肥, 每
盆定苗 5株, 每材料 6盆, 常规栽培管理, 抽穗期每
盆追施尿素 3 g。分别记载各材料的开花期, 于花后
10 d进行处理, 处理前夜浇一次水。
高光强高温处理的光源选用微波硫灯, 人工气
候室温度为 35℃, 将盆栽材料旗叶固定于同一高度,
旗叶位置的光强约为 1 900 μmol m−2 s−1, 空气相对
湿度为 40%, 处理 3 h。处理时需随时监测灯下温度,
及时调整人工气候室温度。据材料开花期不同分 2
次处理并测定各项指标。藁城 8901 和周 18 在 4 月
29日, 豫麦 49和郑麦 9405在 4月 30日。
以自然光下诱导 0.5 h为对照, 亦分两次测定各
项指标, 测定时间均在上午 10:00。测定时刻光强约
为 1 050 μmol m−2 s−1, 空气相对湿度 40%, 空气温
度, 对藁城 8901 和周 18 为 25.8℃, 对豫麦 49 和郑
麦 9405为 26.1℃。
1.2 光合作用参数的测定
1.2.1 光合速率的光响应曲线 用 PP 便携式光
合作用测定系统(CIRAS-1, UK)测定Pn, 光源由系统
配置的卤钨灯提供 , 用系统软件控制光强度。按
1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、
200、150、100、80、40、20、10 μmol m−2 s−1的顺
序绘制光合速率(Pn)-光强(PFD)响应曲线(Pn-PFD响
应曲线)。
测定叶片在光子通量密度从 200 μmol m−2 s−1到
0 μmol m−2 s−1下的 Pn, 将 Pn与 PFD对应值进行回
归 , 所得直线的斜率即为光合作用表观量子效率
(apparent quantum yield of photosynthesis, AQY) [8]。
1.2.2 气体交换参数 每盆选取 8片旗叶的中部,
采用 PP 光合测定系统(CIRAS-1, UK)测定 Pn (净光
合速率)、Tr (蒸腾速率)、Gs (气孔导度)、Ci (胞间 CO2
浓度)。测定 CO2浓度为大气 CO2浓度, 气体流速为
300 mL min−1。测定时光强温度即处理光强温度。
1.3 荧光参数的测定
每盆选取 8 片旗叶的中部, 用 FMS-2 脉冲调制
式荧光仪(Hansatech, UK), 参照 Genty等[9]的方法测
定和计算荧光参数, 包括最大荧光(Fm)、暗适应下最
大可变荧光(Fv)、初始荧光(Fo)、光适应下最大荧光
(Fm′)、任意光适应条件下最大可变荧光强度(Fv′), 以
及稳态荧光(Fs)等叶绿素动力学参数。在测定 Fm和
Fo时, 叶片暗适应 20 min。计算 PS II的最大光量子
效率(Fv/Fm)、开放的 PS II反应中心的激发能捕获效率
(Fv′/Fm′)、作用光下 PS II的实际的量子效率(ФPSII)、光
化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(NPQ)。
1.4 数据分析
用 Microsoft Excel 2003求取试验数据的平均值
和标准差并作图。
2 结果与分析
2.1 正常生长条件下 4个小麦品种光响应曲线以
及表观量子效率
开花后 10 d 4个小麦品种的 Pn-PFD响应曲线(图
1)显示, 几乎在所有光强度下郑麦 9405的光合速率
均高于其他 3个品种, 且郑麦 9405和周 18的饱和光
2198 作 物 学 报 第 34卷

强高于藁城 8901和豫 49。郑麦 9405的表观量子效
率高于其他 3个品种(图 2), 说明郑麦 9405在吸收相
同光量子的情况下可以产生较多的同化产物。

图 1 4个小麦品种的光合作用的光响应曲线
Fig. 1 Light responses of leaf photosynthesis in four wheat
cultivars

图 2 4个小麦品种的表观量子效率
Fig. 2 Apparent quantum yield of photosynthesis in four
wheat cultivars
2.2 高光强高温处理对小麦旗叶光合特性的影
响
在高光强高温处理后, 4个品种的光合速率有不
同幅度的下降, 其中藁城 8901、豫麦 49和周 18下降
幅度较大, 分别比对照下降 65.3%、67.3%和 82.5%;
郑麦 9405 的下降幅度较小, 较对照下降 20.9%, 处
理后 4个品种之间的光合速率有明显差异, 郑麦 9405
的光合速率明显高于其他 3个品种(图 3)。
经强光和高温处理后, 藁城 8901、豫麦 49和周
18的蒸腾速率较对照均有明显下降, 分别下降 47.3%、
40.5%和 53.4%, 而郑麦 9405 的蒸腾速率较对照略
有上升(图 3)。较高的蒸腾速率能够降低叶片温度[10],
处理后郑麦 9405的叶片温度为 34.3℃, 分别比藁城
8901、豫麦 49、和周 18 的叶片温度平均低 1.65、
1.52和 1.28℃。高光强和高温处理下郑麦 9405仍保
持较高的蒸腾速率, 从而起到降低旗叶表面温度的
作用, 进而使叶片维持较高的光合速率。
经高光强高温处理后, 4个品种的气孔导度都有
所下降, 藁城 8901、豫麦 49、郑麦 9405和周 18较
对照分别下降 73.7%、67.2%、25.8%和 67.7%; 郑麦
9405的气孔导度明显大于其他 3品种(图 4)。4个小
麦品种的 Ci较对照变化不大, 藁城 8901 的 Ci降低,
而豫麦 49、郑麦 9405 和周18 较对照有所上升。这
表明导致 4 个品种光合速率下降的原因主要是由非
气孔限制因素引起的。
2.3 高光强高温处理对小麦旗叶荧光参数的影响
Fv/Fm表示植物叶片 PS II最大的或潜在的量子
效率, 没有遭受环境胁迫并经过充分暗适应的植物
叶片 Fv/Fm一般恒定在 0.80~0.85 之间, 但在逆境条
件下这一比值明显降低 [11]。如图 5所示, 高光强高

图 3 高光强高温处理对 4个小麦品种旗叶净光合速率和蒸腾速率的影响
Fig. 3 Effect of high light intensity and high temperature (HLHT) on net photosynthetic rate and transpiration rate in flag leaves of
four wheat cultivars
第 12期 齐学礼等: 强光高温同时作用下不同小麦品种的光合特性 2199



图 4 高光强高温处理对 4个小麦品种旗叶气孔导度(Gs)和胞间 CO2浓度(Ci)的影响
Fig. 4 Effect of high light intensity and high temperature (HLHT) on stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration
(Ci) in flag leaves of four wheat cultivars

图 5 高光强高温处理对 4个小麦品种旗叶叶绿素荧光参数的影响
Fig. 5 Effect of high light intensity and high temperature (HLHT) on chlorophyll fluorescence parameters in flag leaves of four
wheat cultivars
2200 作 物 学 报 第 34卷

温胁迫使 4 小麦品种的 Fv/Fm 较对照下降, 表明其
PS II活性的下降, 而郑麦 9405的 Fv/Fm高于其他 3
品种, 表明其较好的耐强光高温特性。
Fv′/Fm′表示开放的 PS II反应中心的激发能捕获
效率[12], 经高光强高温处理 4 个品种的 Fv′/Fm′均明
显下降, 但郑麦 9405的值最大, 豫麦 49最小。ФPSII
为作用光存在时 PS II 的实际的量子效率, ФPSII 与
Fv′/Fm′的变化趋势相似, 且处理后郑麦 9405的 ФPSII
值最大。
qP是叶绿素荧光的光化学猝灭[13], 处理后 4 个
品种的 qP较对照均下降, 说明逆境下用于光化学途
径的能量减少。还可以看到处理后郑麦 9405 的 qP
最大, 说明郑麦 9405 的 PS II 反应中心开放程度较
大, 天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份
额较多。
处理后 4个品种的 NPQ均大幅上升, 其中郑麦
9405上升的最多。说明逆境处理后, 郑麦 9405的热
耗散能力较强, 非辐射热能量耗散机制有效的启动,
把过量的光能以热的形式散发掉, 从而起到保护光
合机构的作用。
3 讨论
本研究发现, 强光高温处理后不同小麦品种光
合特性差异明显, 这与前人发现在高温弱光下、高
温下和强光下观测的结果一致[14-16]。郑麦 9405较高
的蒸腾速率降低了旗叶表面温度, 从而对旗叶光合
机构起到保护作用, 这可能是其维持较高光合速率
的重要原因。高温下保持相对较高蒸腾作用的种源
受气孔限制的影响较小, 适应高温的能力较强[17]。
本研究结果与之相似。强光高温处理后, 4个小麦品
种的细胞间隙 CO2 浓度未较对照明显变化, 而王晨
阳等[18]研究发现高温胁迫使旗叶的 Ci明显增大。这
可能是与本试验的处理时间较短有关, 但处理 3 h
更接近于田间实际情况。
高温主要损伤植物光合机构的 PS II[19], 强光引
起植物的光抑制位置也在 PS II[6]。本研究表明, 高
光强高温处理后 Fv/Fm、Fv′/Fm′、ФPSII均下降, 说明
PS II功能均受到抑制, 这可能是引起光合速率降低
的一个原因。NPQ是衡量过剩激发能耗散的指标[20],
植物在遭受逆境后, NPQ 不同程度上升[21]。本试验
中高光强高温处理后, 4 个小麦品种的 NPQ 都明显
上升, 说明高光强高温胁迫使 PS II非辐射能量的耗
散增加, 而不同小麦品种上升幅度不同, 其中郑麦
9405的上升最为明显, 说明其耗散 PS II过量光能的
能力较强, 从而避免过剩光能伤害光合机构,是其维
持叶片光合功能的原因。在逆境下植物叶片具有耗
散过多光能的能力, 即具较高 NPQ, 才能抵御逆境
的胁迫, 同时为了满足自身生长所需还能具较高的
qP和 ФPSII, 这可能是植物叶片主动适应逆境的一种
方式[22], 郑麦 9405 就具有上述特点, 是较理想的耐
强光高温材料。
强光高温下的蒸腾速率和非光化学猝灭的不同
可能是不同小麦品种光合特性差异的重要原因, 这
2 个参数可作为筛选耐强光高温种质材料的指标。
在强光胁迫下对小麦叶片光合机构起保护作用的主
要是叶黄素循环途径[23], 高温损伤植物的抗氧化酶
系统使质膜过氧化加剧[24], 因此小麦旗叶对强光高
温耐受性的差异除与 Tr和 NPQ有关外, 还很可能与
叶黄素循环, 抗氧化酶活性等其他生理生化过程有
关, 相关研究正在进行之中。
4 结论
小麦旗叶对强光高温的耐性存在品种间差异 ,
郑麦 9405的耐性优于藁城 8901、豫麦 49和周 18。
强光高温下, 较高的蒸腾速率和较大的 NPQ可能是
郑麦 9405维持光合机构功能的重要原因。
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