全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(5): 778−785 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础发展研究计划(973计划)项目(2006CB101701)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 李立会, E-mail: lilihui@caas.net.cn; Tel: 010-62186670
Received(收稿日期): 2008-12-30; Accepted(接受日期): 2009-02-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00778
应用 SSR分子标记分析国外种质对我国小麦品种的遗传贡献
李小军 徐 鑫 刘伟华 李秀全 杨欣明 李立会*
国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程 / 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081
摘 要: 利用 363对 SSR标记分析了在我国小麦生产和育种中发挥了重要作用的 11份国外引进品种和 33份选育品
种的遗传组成, 旨在揭示国外种质对我国小麦品种改良的遗传贡献, 指导种质资源引进和利用。国外种质包含了选育
品种所发现等位变异的 76.3%。与不同时期小麦品种等位基因多样性比较发现, 国外种质的平均等位变异数最多
(3.92), 20世纪 60年代(2.86)和 70年代(3.01)基本一致, 80年代有所升高(3.46)。品种间遗传距离比较与品种等位基因
多样性结果相吻合。比较引进和选育品种在 SSR位点的等位变异频率变化, 发现至少在 33个 SSR位点, 国外种质等
位变异在我国小麦育种中被优先选择(该等位变异在引进和选育品种的分布频率均高于 70%), 其中一些位点已知与
产量、生育期和抗病等性状密切相关。表明引进品种在以上基因组区域对我国小麦品种具有非常高的遗传贡献。
关键词: 小麦; 引进品种; 选育品种; SSR标记; 选择; 贡献
Genetic Contribution of Introduced Varieties to Wheat Breeding in China
Evaluated Using SSR Markers
LI Xiao-Jun, XU Xin, LIU Wei-Hua, LI Xiu-Quan, YANG Xin-Ming, and LI Li-Hui*
National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China
Abstract: Foreign germplasm has exerted important influence on wheat (Triticum aestivum L.) breeding in China. To uncover the
genetic contribution of introduced varieties to Chinese wheat breeding, 44 representative accessions, consisting of 11 introduced
important parents from 1950s to 1970s and 33 representative domestic varieties which were released in different years in China,
were evaluated using 363 SSR markers distributing on 21 chromosomes. The 11 introduced accessions contained 76.3% of the
alleles presented in total 33 Chinese accessions. Comparing the pattern of variability among introduced accessions and the groups
of varieties released over time, we found that the mean number of alleles amplified was the highest in foreign germplasm (3.92),
similar to each other between 1960s and 1970s (2.86 and 3.01, respectively), and that in 1980s was a little higher (3.46). The re-
sult on genetic distance among different groups was accorded with the pattern of the allelic diversity. On the other hand, compar-
ing the allelic frequencies between introduced and improved accessions at each SSR locus we found that certain chromosomal
regions underwent strong selection in wheat breeding. At least 33 SSR loci on 14 chromosomes with the exception of 4A, 6A, 7A,
1B, 3B, 3D, and 5D, the alleles amplified in foreign accessions were selected preferentially and transmitted to Chinese accessions,
whose frequencies were over 70% in either group of accessions. Furthermore, some of the markers were correlated with known
wheat genes controlling important traits reported in literatures, including resistance to pests such as strip rust, leaf rust and pow-
dery mildew, and other characters such as yield, growth stage and dormancy. In conclusion, the chromosomal regions selected
preferentially play an important role in the improvement of wheat in China, which should be studied further.
Keywords: Wheat; Introduced varieties; Improved varieties; SSR marker; Selection; Contribution
国外种质的利用对丰富我国小麦遗传资源、促
进新品种的培育做出了重要贡献。据统计, 1949—
2000年, 累计来自 24个国家的 158份小麦种质对我
国小麦生产和育种起到了很大作用。例如, 1962 年
引进的意大利品种阿勃, 1959 年从智利引进的欧柔
不仅作为优良品种在我国生产上大面积推广种植 ,
年最大种植面积超过 66.7 万公顷, 而且成为育种的
骨干亲本品种。尤皮 1 号、尤皮 2 号、维尔和洛夫
林 10 号也曾分别在我国不同地区作为重要的抗条锈
病来源育成了一系列大面积生产的抗锈品种。同期,
第 5期 李小军等: 应用 SSR分子标记分析国外种质对我国小麦品种的遗传贡献 779


我国育成小麦品种 2 000个以上, 系谱分析发现, 近
一半品种的血缘源于 16 个骨干亲本[1], 其中 5 个是
国外种质。
秦君等[2]利用系谱追踪与 SSR 分子标记分析了
国外大豆种质十胜长叶和 Amsoy对我国优良品种合
丰 25和绥农 14的遗传贡献, 结果表明, 在两个国外
种质特有 SSR 变异位点中, Amsoy 和十胜长叶分别
有 5 个和 3 个传递给绥农 14, 其中 4 个位点与百粒
重、油分性状相关。小麦上, 关于国外种质对我国
育种遗传贡献的分子基础研究较少, 主要集中于少
数优异国外种质的QTL定位, 如 Su等[3]以罗马尼亚
品种洛夫林 10号和中国春为亲本构建 DH群体, 在
土壤磷充足和缺乏两种环境条件下定位了 39 个与
分蘖数、磷吸收效率等性状相关的 QTL, 其中 15个
QTL来自洛夫林 10号; 与中国春相比较, 洛夫林 10
号在 3 个基因位点 (Xgwm251、Xgwm271.2 和
Xgwm121)对磷缺乏表现更强的不敏感性。Ma 等[4]
以意大利品种南大 2419 和地方品种望水白为亲本构
建重组自交系作图群体, 在南大 2419中定位了与穗
长、小穗数和穗密度等性状相关的 QTL。其他相关
研究主要集中于引进种质优良性状的鉴定。
本研究选用分布于小麦 21对染色体上的 363对
SSR 标记, 对在我国小麦育种中发挥重要作用的 11
份国外引进品种及其衍生的 33 份代表性品种进行
多样性分析, 旨在从基因组水平阐明国外优异种质
资源对我国小麦改良的遗传贡献, 指导种质资源引
进和利用。
1 材料与方法
1.1 材料
选用 33 份我国不同时期选育的主要小麦品种
和 11份自美国、意大利、智利、德国、法国、罗马
尼亚、保加利亚和俄国 8 个国家引进的品种(表 1),
其中引进品种主要为 20世纪 50~70年代在我国小麦
生产和育种中发挥了重要作用的亲本品种, 包括骨
干亲本早洋麦、阿勃、欧柔和洛夫林 10号[1]。
1.2 基因组 DNA提取及 PCR
每个品种随机选取 5~10 粒种子, 培养成幼苗,

表 1 材料及来源
Table 1 Varieties studied and their origin
No. 品种
Variety
来源或育成年代
Origin or released year
No. 品种
Variety
来源或育成年代
Origin or released year
1 早洋麦 Early Piemium 美国 America 23 泰山 1号 Taishan 1 1970s
2 阿勃 Abbondanza 意大利 Italy 24 北京 16 Beijing 16 1970s
3 欧柔 Orofen 智利 Chile 25 冀麦 1号 Jimai 1 1970s
4 维尔 Virgilio 意大利 Italy 26 鲁麦 2号 Lumai 2 1970s
5 亥恩亥德 Heine Hvede 德国 Germany 27 济南 12 Jinan 12 1970s
6 舒瓦极星 Etoile de Choisy 法国 France 28 京作 210 Jingzuo 210 1970s
7 洛夫林 10号 Lovrin 10 罗马尼亚 Roumania 29 有芒白 2号 Youmangbai 2 1970s
8 洛夫林 13 Lovrin 13 罗马尼亚 Roumania 30 科春 14 Kechun 14 1970s
9 尤皮 1号 Jubileina I 保加利亚 Bulgaria 31 临汾 10号 Linfen 10 1980s
10 尤皮 2号 Jubileina II 保加利亚 Bulgaria 32 济南 14 Jinan 14 1980s
11 苏联早熟 1号 Ckopocneлka JI-1 俄国 Russia 33 丰抗 4号 Fengkang 4 1980s
12 碧蚂 4号 Bima 4 1940s 34 丰抗 8号 Fengkang 8 1980s
13 济南 2号 Jinan 2 1960s 35 京冬 1号 Jingdong 1 1980s
14 北京 8号 Beijing 8 1960s 36 京双 16 Jingshuang 16 1980s
15 青春 2号 Qingchun 2 1960s 37 长丰 1号 Changfeng 1 1980s
16 农大 139 Nongda 139 1960s 38 京花 1号 Jinghua 1 1980s
17 北京 11 Beijing 11 1960s 39 临汾 5064 Linfen 5064 1980s
18 济宁 3号 Jining 3 1960s 40 京 411 Jing 411 1980s
19 54405 1960s 41 冀麦 30 Jimai 30 1980s
20 庆选 15 Qingxuan 15 1960s 42 北京 841 Beijing 841 1980s
21 德选 1号 Dexuan 1 1970s 43 北京 8694 Beijing 8694 1990s
22 北京 14 Beijing 14 1970s 44 晋麦 33 Jinmai 33 1990s

780 作 物 学 报 第 35卷

每株取等量叶片混合研磨。参照 Saghai Maroof等[5]
的方法提取 DNA。选用 363 对 SSR 引物, 包括 96
个XGWM、15个XGDM、44个XCFD、93个XBARC、
103个 XWMC、10个 XCFA和 2个 XPSP。所有引
物的序列均从 GrainGenes (http://wheat.pw.usda.gov/
GG2 /index)获得。引物分布于小麦 21对染色体, 其
中 2A、5A和 7A染色体上分布的引物数最多, 分别
有 22对; 4D染色体引物数最少, 有 8对; 平均每条
染色体 17 对引物。根据小麦已知图谱[6], 引物间的
平均遗传距离为 7.08 cM。
PCR体积为 20 μL, 含 1× buffer (0.01 mol L−1
Tris-HCl, pH 8.3, 0.05 mol L−1 KCl)、0.0015 mol L−1
MgCl2、0.2 mol L−1 dNTPs、50 ng引物和 60 ng模板
DNA。扩增条件为 94℃预变性 5 min; 94℃变性 1 min,
50~60℃退火 1 min, 72℃延伸 1 min, 35个循环; 72℃
延长 10 min。扩增产物经 6%变性聚丙稀酰胺凝胶电
泳, 硝酸银染色。
1.3 数据处理
每个材料的扩增条带 , 在相同迁移率位置上 ,
有带赋值为 1, 无带赋值为 0, 形成 0、1数据矩阵。
对原始数据矩阵采用 NTSYS-pc2.1 软件[7]计算品种
间的遗传距离。用 SHAN 程序中的不加权成对群算
数平均法(UPGMA)进行聚类分析。
2 结果与分析
2.1 SSR多态性
363 对 SSR 引物中, 298 对在品种间表现多态,
65个引物表现单一扩增, 多态位点频率达到 82.1%。
多态引物基本均匀分布在小麦 A、B和 D3个染色体
组上, 分别为 106、100 和 92 个。多态性引物在不
同染色体上的分布也存在一定差异, 其中 4A 和 2B
染色体多态位点比例达到 94%, 分别仅有一个引物
表现单一扩增; 7A染色体上检测的 22个引物中有 6
个为单态, 多态比例最小(72.7%)。298个多态引物共
扩增出 1 465 个等位变异, 引物间等位变异范围为
2~12, 平均 4.90。B 基因组等位基因多样性(5.12)高
于 A(4.90)和 D(4.70)基因组(表 2)。
在 11份引进小麦品种中共检测到 1 171个等位
变异, 包含 33份选育品种所发现等位变异的 76.3%。
不同 SSR位点的等位变异幅度为 2~11, 平均 3.23。
在 133 个位点上发现 205 个特异等位变异, 占总数
的 17.5%。这些等位变异仅分布于引进品种中, 说明
在小麦改良期间, 这些位点相关基因组区域所关联
的性状可能不是当时小麦育种的主要目标。总体来

表 2 染色体分布的引物数、扩增的等位变异数及每个多态引物扩增的等位变异
Table 2 Number of markers, total alleles, and average alleles per polymorphic locus on the chromosomal level
染色体
Chromosome
多态引物
No. of polymorphic marker
单态引物
No. of monomorphic
marker
等位变异数
No. of allele
每个多态引物的等位变异
No. of alleles per polymorphic marker
1A 12 4 65 5.41
2A 18 4 103 5.72
3A 11 2 50 4.54
4A 16 1 74 4.62
5A 19 3 69 3.63
6A 14 4 70 5.00
7A 16 6 86 5.37
1B 16 3 79 4.93
2B 17 1 87 5.11
3B 11 3 56 5.09
4B 9 3 39 4.33
5B 16 5 88 5.50
6B 14 4 65 4.64
7B 17 3 106 6.23
1D 16 3 67 4.18
2D 11 4 54 4.90
3D 12 3 68 5.66
4D 6 2 26 4.33
5D 18 2 66 3.66
6D 15 3 71 4.73
7D 14 2 76 5.42
总和 Total 298 65 1465
平均Mean 4.90
第 5期 李小军等: 应用 SSR分子标记分析国外种质对我国小麦品种的遗传贡献 781


看, 选育品种的等位基因多样性略高于国外种质。
在 33份选育品种中共检测到 1 255个等位变异, 较引
进品种高 7.2%。不同位点的等位变异变幅为 2~11,
平均 3.46。在选育品种中也发现了 92个新等位变异
(在引进品种中没有发现), 占所有等位变异的 7.3%。
从等位变异在染色体上的分布来看, 在 2A、5A、6A、
7A 和 7B 染色体, 引进品种的等位变异略高于育成
品种; 而在其他染色体上, 后者等位变异均等于或
高于引进品种(图 1)。
33份育成品种依据育成年份分为 3个亚群体, 即
60、70 和 80 年代。国外种质与不同时期小麦品种
等位基因多样性比较发现, 引进品种的平均等位变
异数最多(3.92), 60年代(2.86)和 70年代(3.01)品种的
多样性基本一致, 80年代又有所升高(3.46)(图 2)。



图 1 引进品种和育成品种在不同染色体上的等位变异比较
Fig. 1 Average number of alleles amplified in the introduced and improved varieties on the chromosomal level



图 2 引进品种和不同年代品种的等位基因多样性比较
Fig. 2 Comparison of allelic diversity among introduced and
improved varieties released in different years
I：引进品种; II~IV：国内 60、70和 80年代育成品种。碧蚂 4
号计入 60年代, 北京 8694和晋麦 33计入 80年代。
I: introduced variety; II–IV: improved varieties released in 1960s,
1970s and 1980s in China, respectively. Bima 4 was categorized in
the group of 1960s, and Beijing 8694 was categorized in the group
of 1980s.
2.2 品种间相似性分析
品种间遗传距离变异范围为 0.03~1.15, 所有成
对遗传距离的平均值为 0.83。其中京作 210 和北京
16 的遗传距离最小, 仅为 0.03; 北京 841 和欧柔之
间的遗传距离最大, 达到 1.25。整体来看, 引进品种
的遗传距离(0.78)略高于选育品种(0.75)。进一步比
较发现(表 3), 国外品种明显高于不同时期选育品种,
其中尤皮 1号和洛夫林 10号、苏联早熟 1号和阿勃
之间的遗传距离最大, 均为 1.15, 说明在基因组水
平国外种质差异较大。不同时期品种间遗传距离为
60 年代(0.53)<70 年代(0.60)<80 年代(0.68), 与等位
变异多样性结果基本一致。
UPGMA 法聚类结果与品种间的亲缘关系具有
较好的一致性。遗传距离以 0.92为基准, 将 44份品
种划分为 4 个类群。尤皮 1 号、尤皮 2 号、维尔、
阿勃、济宁 3号和临汾 10号聚在一起, 其中阿勃与
济宁 3号、临汾 10号的关系最近。系谱分析表明, 济
宁 3 号是从阿勃中系选产生的品种, 临汾 10 号是
“卫东 7号×卫东 8号”的后代, 而卫东 8号来自“石
家庄 54×阿勃”, 表明阿勃对这两个品种的遗传贡献
最为突出。来自德国的品种亥恩亥德和法国品种舒
瓦极星聚为一类。苏联早熟 1 号与其他品种关系最
远, 单独各为一类。洛夫林 10、洛夫林 13、早洋麦、
欧柔和其他选育品种聚为一类(图 3)。
2.3 育种选择 SSR位点与已知 QTL的比较
比较引进品种和选育品种在 SSR位点的等位变
异频率变化, 发现在 33 个位点, 国外种质等位变异
在我国小麦育种中被优先选择(该等位变异在引进
和选育品种的分布频率均高于 70%), 表明国外材料
在这些基因组区域对我国小麦品种具有非常高的遗
传贡献。例如, 在小麦 4B 染色体上, 共检测 12 个
782 作 物 学 报 第 35卷

表 3 引进及不同年代育成小麦品种的遗传距离系数
Table 3 SSR genetic distance coefficient of wheat accessions in introduced and improved varieties in different years in China
品种类群
Group of variety
样本数
No. of sample
平均遗传距离
Average genetic distance
遗传距离变幅
Range of genetic distance
I 11 0.78 0.16–1.15
II 9 0.53 0.27–1.01
III 10 0.60 0.03–1.01
IV 14 0.68 0.44–1.04
品种类群同图 2。Variety groups are the same as Fig. 2.



图 3 基于 UPGMA法的 44份小麦品种聚类图
Fig. 3 Dendrogram of 44 accessions based on unweighted pair-group method using arithmetic averages (UPGMA)

SSR 位点, 其中 9 个在所有品种间表现多态性。在
每一个多态位点, 引进品种都存在一种或两种“优
势”的等位变异, 而在随后的小麦改良中, 这些共同
的等位变异中的多数被“选中”并保留在我国的小
麦品种中(图 4)。分析也发现这些高频率选择位点分
布于除了 4A、6A、7A、1B、3B、3D和 5D以外的
14对染色体, 其中 11个位点在染色体上呈紧蹙分布
(相邻引物间距离小于 10 cM), 形成重要的染色体区
域, 如 3A 染色体上的引物 Xgwm5~Xcfa2234 相隔
7 cM。表 4列举了在引进和选育小麦品种中分布频
率均高于 70%且与重要农艺性状相关的 SSR位点。
与已定位的 QTL相比, 其与产量、生育期和抗病等
性状密切相关。
3 讨论
遗传多样性是物种生存和发展的前提。小麦[21]、
大麦[22]和玉米[23]育种中由于持续的人为选择, 遗传
多样性在不断降低。本研究发现早期引进品种的遗
第 5期 李小军等: 应用 SSR分子标记分析国外种质对我国小麦品种的遗传贡献 783




图 4 引进品种与育成品种在 4B染色体不同位点的等位变异频率比较
Fig. 4 Frequency of alleles in the introduced and improved varieties at loci on 4B chromosome

表 4 引进品种和选育品种中分布频率高于 70%且与农艺性状相关的 SSR位点
Table 4 SSR markers associated with important agronomic traits, which amplified the same alleles in over 70% introduced and
improved cultivars, respectively
频率 Frequency
染色体
Chrom.
引物
Marker 引进品种
Introduced variety
选育品种
Improved variety
相关性状
Trait
参考文献
Reference
1A Xpsp3151 0.72 0.70 Resistance to powdery mildew Jakobson et al.[8]
2A Xgwm445 0.72 0.77 Ear emergence time Huang et al.[9]
3A Xgwm5 0.90 0.93 Plant height Eriksen et al.[10]
3A Xcfa2234 0.90 1.00 Resistance to fusarium head blight Gervais et al.[11]
3A Xbarc19 0.72 0.74 Plant height Eriksen et al.[10]
5A Xcfa2250 0.90 0.90 Kernel length Breseghello and Sorrells[12]
5A Xcfa2163 0.72 0.83 Spikelet number Ma et al.[4]
5A Xgwm179 0.90 0.90 Compactness Chu et al.[13]
5A Xbarc1 0.81 0.83 Resistance to fusarium head blight Buerstmayr et al.[14]
2B Xgwm630 0.81 0.87 Resistance to strip rust Ramburan et al.[15]
2B Xgwm47 0.72 0.70 Resistance to leaf rust Zhang et al.[16]
4B Xgwm149 0.90 0.80 Plant height Huang et al.[9]
4B Xgwm113 1.00 0.93 Dormancy Mori et al.[17]
5B Xbarc74 0.81 1.00 Yield Gonzalez-Hernandez et al.[18]
1D Xgdm126 0.90 0.90 Test weight McCartney et al.[19]
2D Xgwm261 0.90 0.87 Yield Narasimhamoorthy et al.[20]
4D Xwmc702 0.90 0.96 Spike length Ma et al.[4]

传多样性明显高于 20世纪 60和 70年代品种, 这一
定程度上为利用国外种质拓宽我国小麦品种遗传基
础提供了分子证据。盖钧镒等[24]认为选用具有较宽
广遗传基础而又不含相同祖先亲本的品种杂交, 将
有益于优异性状基因聚合而达到预期目标。拓宽现
代育成品种的遗传基础, 在充分利用中国现有优异
品种的同时, 要注重引进种质对提高产量、增强抗
逆性和改善品质的重要作用。但近年来, 品种选育
中国外种质的有效利用相当有限 [1], 导致品种遗传
脆弱性增加, 易受病害侵袭。所以, 应加强国外优异
种质资源的引进及其选择, 创造适宜我国小麦育种
的新种质。
784 作 物 学 报 第 35卷

Russell等[22]采用 SSR分子标记对北欧大麦早期
育成的 19 个主要亲本品种和现代品种进行遗传多样
性比较, 发现其多样性不断降低, 同时一些基因组
位点受到强烈的选择作用, 并且与已知重要性状相
关联。Gizlice等[25]发现现代美国大豆品种的遗传基
础非常薄弱, 约 80%的品种都与 12个骨干亲本有密
切的关系。Lorenzen 等[26]采用 RFLP 分子标记技术
对包含这 12 份骨干亲本品种在内的 64 份不同时期
重要大豆品种构建了基因型图谱, 从分子水平直观
反映出品种培育进程中育种家对基因组的选择“历
程”。Christopher 等[27]对小麦品种“Cook”衍生系
谱品种涉及的重要亲本及衍生后代进行比较, 发现
一些已知重要性状相关基因位点被优先选择。本研
究对国外引进的重要亲本品种及其部分重要衍生后
代比较发现, 至少 33个在亲本中广泛分布的 SSR位
点被优先选择并保留在我国选育小麦品种中。对比
已报道的小麦农艺性状 QTL标记区间, 发现多数位
点与已知小麦农艺性状标记完全一致或距离较近。
例如, 位点 Xgwm261富集了与产量、千粒重、抽穗
期等性状有关的 QTL[20], 同时该位点也与矮秆基因
Rht8 和光周期不敏感基因 Ppd-D1 紧密连锁[28]; 位
点 Xwmc702附近集中了与穗长、小穗数和穗密度等
穗部性状有关的 QTL[4]; 位点 Xgwm630与抗叶锈、
条锈基因距离较近[15]。另外, 未发现一些高频率选
择位点与农艺性状相关的报道, 表明其在育种中的
作用仍未被认知。对于研究发现的优先选择位点与
农艺性状的相关性 , 有必要构建适合的遗传群体 ,
通过关联分析方法进行深入研究[29]。
4 结论
早期引进国外资源的遗传多样性高于我国不同
时期选育品种, 表明尚有未被利用的等位基因, 可
以继续作为拓宽小麦资源的遗传基础。而至少在 33
个 SSR 位点, 国外资源的等位变异在我国小麦育种
中被优先选择, 表明国外资源在以上基因组区域对
我国小麦品种具有非常高的遗传贡献, 其关联性状
的开发与利用也十分重要。
References
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Analysis (中国小麦品种改良及系谱分析 ). Beijing: China
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