全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(8):1500−1507 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中国科学院南京土壤研究所知识创新工程领域前沿项目(ISSASIP0709), 国家自然科学基金项目(30770408), 中国科学院国际合作重
点项目(GJHZ05), 日本环境厅全球环境研究基金项目资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 曾青, E-mail: qzeng@issas.ac.cn; 朱建国, E-mail: jgzhu@issas.ac.cn
第一作者联系方式: E-mail: jlcao2008@163.com
Received(收稿日期): 2008-12-01; Accepted(接受日期): 2009-04-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01500
开放式臭氧浓度升高条件下不同敏感型小麦品种的光合特性
曹际玲 1,2 王 亮 1,2 曾 青 1,* 梁 晶 1,2 唐昊冶 1 谢祖彬 1 刘 钢 1
朱建国 1,* 小林和彦 3
1 中国科学院南京土壤研究所土壤与可持续农业国家重点实验室, 江苏南京 210008; 2 中国科学院研究生院, 北京 100080; 3 De-
partment of Global Agricultural Science, Graduate School of Agricultural and Life Science, University of Tokyo, Tokyo 113-8657, Japan
摘 要: 利用亚洲首个开放式臭氧浓度升高平台(O3FACE), 以臭氧敏感品种烟农 19和臭氧耐性品种扬麦 16为试材,
研究了小麦光合特性对 O3浓度升高的响应, 并分析了不同敏感型小麦品种响应差异的可能原因。结果表明, O3浓度
升高并持续处理 75 d, 小麦旗叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均显著下降, 其中扬麦 16 的降幅
(27.9%、37.5%和 27.9%)明显小于烟农 19 (61.1%、68.0%和 57.4%); 而 Ci基本维持恒定。说明 O3FACE下小麦旗叶
Pn 下降是气孔因素和非气孔因素共同作用的结果, 其中非气孔因素起决定性作用。叶绿素荧光分析表明, 两个品种
的 PSII最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PSII潜在活性(Fv/Fo)、光化学猝灭(qP)和光化学反应速率(Prate)等荧光参数均呈
下降趋势, 而非光化学猝灭(NPQ)和热耗散速率(Drate)呈上升趋势; 可溶性蛋白和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶
(Rubisco)则与荧光参数及 Pn的变化趋势一致。由此可见, RuBP的羧化限制和 PSII光系统损伤可能是 O3胁迫下小麦
旗叶 Pn下降的主要非气孔因素。此外, O3FACE下扬麦 16各参数的变幅均小于烟农 19, 扬麦 16较高的蒸腾速率和较小
的 Rubisco含量降幅可能是其维持光合机构功能的重要原因。
关键词: 臭氧(O3); 小麦; 光合作用; 叶绿素荧光; 可溶性蛋白; Rubisco
Characteristics of Photosynthesis in Wheat Cultivars with Different Sensitivi-
ties to Ozone under O3-Free Air Concentration Enrichment Conditions
CAO Ji-Ling1,2, WANG Liang1,2, ZENG Qing1,*, LIANG Jing1,2, TANG Hao-Ye1, XIE Zu-Bin1, LIU Gang1,
ZHU Jian-Guo1,*, and Kazhuhiko KOBAYASHI3
1 State Key Laboratory of Soil and Stainable Agricultural, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 Graduate
School of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080, China; 3 Department of Global Agricultural Science, Graduate School of Agricultural and
Life Science, University of Tokyo, Tokyo 113-8657, Japan
Abstract: Ozone (O3) has been recognized as a secondary phytotoxic air pullutant of serious concern in agriculture because of its
effects on the physiology, growth, and yield of plants. Although the effects of elevated O3 concentration on plant photosynthesis
have widely studied with environment-controlled chambers, the conclusions are not certain due to the difference between free-air
field and environment-controlled chambers. O3-Free Air Concentration Enrichment (O3FACE) can provide undisturbed field con-
ditions and more reliable measurements in comparison with environment-controlled facilities. In this study, two winter wheat
(Tritcium aestivum L.) cultivars (Yannong 19 and Yangmai 16) with different sensitivities to O3 were used to investigate the re-
sponses of photosynthesis characteristics to elevated O3 concentration with the Chinese O3FACE platform. Under O3 treatment for
75 d, the net photosynthetic rate (Pn), stomtal conductance (Gs), and transpiration rate (Tr) decreased significantly in both cultivars,
whereas the intercellular CO2 concentration (Ci) changed slightly. This indicated that the reduction of Pn resulted from stomatal
and nonstomatal factors with the major role of nonstomatal. The O3-sensitive cultivar Yannong 19 showed larger reductions in Pn
(61.1%), Gs (68.0%), and Tr (57.4%) than Yangmai 16 (27.9%, 37.5%, and 27.9%, respectively). In the chlorophyll fluorescence
parameters, the maximal photochemical efficiency of PSII in the dark (Fv/Fm), the potential activity of PSII (Fv/Fo), the photo-
chemical quenching (qP), and the rate of photochemical reaction (Prate) decreased in O3 treatment, but the nonphotochemical
quenching (NPQ) and the rate of thermal dissipation (Drate) showed the upward tendency. The change tendency of total soluble
第 8期 曹际玲等: 开放式臭氧浓度升高条件下不同敏感型小麦品种的光合特性 1501


protein content and the amount of Rubisco was similar to that of chlorophyll fluorescence parameters and Pn. The results implied
that the major nonstomatal factors responsible for Pn decrease under elevated O3 concentration were the carboxylation limitation
of RuBP and the damage of PSII. The change extents of all parameters were larger in Yannong 19 than in Yangmai 16. The high
Tr value and slow reduction of Rubisco amount in Yangmai 16 are probably crucial reasons for its high photosynthetic rate.
Keywords: Ozone; Wheat; Photosynthesis; Chlorophyll fluorescence; Soluble protein; Rubisco
近年来由于人为活动的影响, 对流层中的臭氧
(O3)浓度每年以 0.5%~2.5%的速率增长 , 预计到
2050年前后将超过 60 nL L−1, 特别是我国东部地区
O3浓度增幅更大, 估计 2030年前后将增加 50%[1-3]。
O3 作为光化学反应的二次污染物, 可抑制植物的生
长, 降低株高和叶面积, 破坏光合组织结构和功能,
加速叶片衰老, 进而影响植物生物量和产量的形成,
造成作物低产[4-6]。因此, O3浓度升高对植物生长发
育、光合作用和产量等的影响已经引起广泛关注[7]。
光合作用是植物最基本的生理过程, 同时也是
对 O3最敏感的生理过程之一[8]。有关 O3浓度升高对
植物光合作用的影响已有很多报道。Calatayud 等[9]
发现当 O3浓度升高并持续一段时间后, 植物光合作
用受到抑制, 光合速率下降。郭建平等[10]认为, O3
胁迫下植物光合能力下降是由于气孔导度下降, 限
制了 CO2和 H2O 进入细胞。Farage 和 Long[11]指出
O3诱导小麦光合能力下降主要是由于核酮糖-1,5-二
磷酸羧化酶 /加氧酶 (Rubisco)活性的降低 ; 而
Angeles 等[12]发现 O3浓度升高导致莴苣 CO2同化能
力的下降是由于气孔导度的限制和叶片固定 CO2能
力的下降。姚芳芳等 [13]利用开顶式气室平台
(open-top chamber, OTC), 证明 O3浓度升高条件下
灌浆期小麦光合能力下降是气孔因素和非气孔因素
共同作用的结果。这些研究多基于培养箱和 OTC平
台, 由于箱壁效应的局限, 使得测定结果有较多的
不确定性。开放式 O3浓度升高(O3-free air concen-
tration enrichment, O3FACE)平台, 则仅是对 O3浓度
升高进行模拟, 系统无任何隔离设施, 其他自然条
件改变很小, 所以该平台能更好地反映未来 O3浓度
升高下植物的真实响应状况。
小麦作为我国以及世界重要的粮食作物, 也被
认为是对臭氧特别敏感的作物之一[14], 其不同敏感
型品种对 O3的响应程度有显著差异[15]。本试验利用
中日合作的亚洲首个稻麦轮作 O3FACE 平台, 选取
两个不同 O3敏感型的小麦品种, 研究 O3FACE下旗
叶的光合特性, 以深入了解不同敏感型小麦品种对
O3浓度升高响应的差异及内在机制, 旨在为未来 O3
浓度升高条件下抗性品种的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
稻麦轮作 O3FACE 平台位于江苏省江都市马凌
村良种场(32º35′5″N, 119º42′0″E), 土壤类型为水耕
人为土, 年均降水量 980 mm 左右, 年均蒸发量>
1 100 mm, 年平均温度 14.9℃, 年日照时间>2 100 h,
年无霜期 220 d。O3FACE圈设计为直径 14.5 m的正
八面形, O3FACE圈与对照圈之间间隔大于 90 m, 以
减少 O3释放对对照圈的影响。通过围成正八角形的
8根橡胶管带上直径 0.5 mm × 0.9 mm的小孔向圈中
心喷射纯 O3气体, 放气管带的高度在作物冠层上方
50~60 cm, 电脑控制 O3FACE圈内 O3浓度保持在对
照圈的 1.5 倍, 控制误差为 10%。对照田块未安装
O3FACE 管道 , 环境条件与自然状态完全一致。
O3FACE圈内自 2008年 3月 5日至 5月 27日布气, 其
中 4 月 29 日管道出现故障暂停布气, 共计 83 d。
O3FACE圈与对照圈 O3浓度变化情况见图 1。



图 1 O3FACE圈与对照圈 O3浓度变化情况
Fig. 1 O3 concentration changes in O3FACE and ambient air

1.2 材料和试验设计
选用臭氧敏感品种烟农 19和耐性品种扬麦 16。
试验分设 3 个臭氧处理 (O3FACE)圈和 3 个对照
(Ambient air)圈。O3FACE圈(高 O3圈, O3FACE)比对
照圈臭氧浓度高 50%。于 2007年 11月 13日播种小
麦, 行距为 25 cm, 基本苗为 225 万 hm−2。分别于
O3处理 55 d (2008年 4月 28日)、65 d (2008年 5月
9日)和 75 d (2008年 5月 19日)进行光合特性参数
的测定, 并采取同一叶片进行生理指标的测定。
1502 作 物 学 报 第 35卷

1.3 测定项目与方法
1.3.1 气体交换参数 自O3处理 55 d (4月 28日)
开始每 10 d 测定一次小麦旗叶的净光合速率(Pn)、
气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2浓度(Ci), 每
处理每品种各选取 5 片长势一致的旗叶, 于 9:00~
11:00 用 LI-6400 便携式光合仪(美国 LI-COR 公司)
测定。CO2浓度为大气CO2浓度, 气体流速为 500 mL
min−1, 光强为 1 200 μmol s−1 m−2, 温度为 25℃, 相
对湿度为 45%。
1.3.2 荧光动力学参数 自 O3处理 55 d 开始每
10 d 于 9:00~11:00 用 FMS-2 便携调制式荧光仪(英
国 Hansatech 公司)测定荧光参数 , 包括初始荧光
(minimal fluorescence, Fo)、最大荧光(maximal fluo-
rescence, Fm)、光下最大荧光(maximal fluorescencein
light, Fm′)、稳态荧光(fluorescence in the stable state,
Fs)、PSII 最大光化学量子产量(efficiency of light
energy transformation of PSII, Fv/Fm)、PSII潜在活性
(potential activities of PSII, Fv/Fo)、光化学猝灭(photo
chemical quenching, qP)和 非 光 化 学 猝 灭 系 数
(nonphotochemical quenching, NPQ)。测定前叶片预
先暗适应 20 min。根据荧光参数计算光合功能相对
限制值(relative limit of photosynthesis, LPFD)、光化学
反应速率(photochemical reaction rate, Prat)和天线色
素热耗散速率 (thermal dissipation rate, Drate[16])。
LPFD=1– [qP×(Fm′–Fs)/Fm′]/0.83, Prate =(Fm′–Fs)/Fm′×
qP×PFD, Drate=[1– (Fm′–Fs)/Fm′]×PFD, 其中 PFD 为
光量子通量密度, 以上各参数的数据均为 5次重复的
平均值。
1.3.3 可溶性蛋白含量 采用考马斯亮蓝法 [17]
测定可溶性蛋白的含量。
1.3.4 Rubisco 含量 称取小麦叶片 1.0 g, 加 5
mL缓冲液[含 75 mmol L−1磷酸缓冲液, pH 7.8, 5%巯
基乙醇, 10% (V/V)甘油]充分研磨, 匀浆液经冷冻离
心(12 000× g, 20 min), 取上清液按 1∶2.5 (V/V)加入
–20℃预冷的丙酮, 放置 1 h沉降蛋白, 冷冻离心(12
000×g, 20 min), 去上清液, 加 4倍体积样品溶解液
[含 12.5% 的 0.5 mol L−1三羟甲基氨基甲烷—盐酸
(Tris-HC1), 5% (V/V)的巯基乙醇, 10% (V/V)的甘油,
72.5%的去离子水], 在沸水中煮 4 min 后做蛋白质
电泳分析。电泳分离胶浓度为 12.5% (W/V), 浓缩胶
浓度为 4% (W/V), 采用 Biorad的电泳缓冲系统, 聚
丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)不连续缓冲体系。电
泳时每管点样 15 μL, 在浓缩胶中的电流设为 15 mA,
在分离胶中的电流设为 20 mA。待电泳结束 , 用
0.25% (W/V)考马斯亮蓝 R250染色 2 h, 然后放入脱
色液中脱色至胶背景色为无色。用凝胶成像系统分
析软件进行定量分析, 以 O3处理 55 d时对照圈烟农
19叶片的含量为 100%表示。
1.4 统计分析
用 Microsoft Excel作图, 以 SPSS10.0统计软件
进行统计分析, LSD法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 O3浓度升高条件下小麦气体交换参数的变化
O3处理前期光合参数均未出现差异, O3处理 75
d, 不同耐性品种 Pn均显著降低。与对照相比, 烟农
19降幅(61.1%)明显大于扬麦 16 (27.9%), Gs和 Tr的
变化趋势与 Pn基本一致, 烟农 19降幅分别达 68.0%
和 57.4%, 扬麦 16 分别达 37.5%和 27.9%, 而 Ci基
本没有变化(图 2)。说明非气孔因素的限制作用是
O3浓度升高导致小麦旗叶 Pn下降的主要原因。
2.2 O3 浓度升高条件下小麦旗叶荧光动力学参
数的变化
O3处理达 75 d时, 烟农 19和扬麦 16小麦旗叶
Fv/Fo、Fv/Fm均显著下降, 与对照相比, Fv/Fo降幅分
别达 29.8%和 8.5%, Fv/Fm分别下降 6.0%和 1.5%(图
3), 表明 O3浓度升高对小麦旗叶 PSII 产生损伤, 且
烟农 19的损伤大于扬麦 16。
随 O3处理时间的增加 LPFD呈上升趋势, 在 O3
处理 75 d烟农 19和扬麦 16分别增加 12.5%和 4.7%。
表明 O3FACE下小麦旗叶光合作用受阻, 与 Pn对 O3
胁迫的响应一致。随 O3处理时间的延续 qP和 Prate
有所下降, 对烟农 19而言, O3处理 75 d后达显著水
平, 降幅分别为 22.9%和 12.5%, 而扬麦 16未检测到
显著差异(图 3)。表明 O3浓度升高使小麦部分光反
应中心关闭, PSII向 PSI传递的电子减少, 光化学反
应速率降低。
对照处理下两品种 NPQ 均逐渐降低, 而 O3胁
迫下烟农 19 NPQ 呈先降后升的趋势, 在 O3处理达
75 d 显著增加, 增幅达 35.5%, 扬麦 16 在各个时期
均无显著差异; 热耗散速率 Drate随 NPQ的升降而有
所升降, 但两品种 Drate 的变化均未达显著水平(图
3)。说明 O3浓度升高使小麦旗叶的光能利用率降低,
而通过热耗散等非光化学形式散失的部分增加。
2.3 O3 浓度升高条件下小麦旗叶可溶性蛋白和
Rubisco含量的变化
在 O3 浓度升高条件下两品种可溶性蛋白和
Rubisco 含量变化的趋势相似, 但烟农 19 比扬麦 16
第 8期 曹际玲等: 开放式臭氧浓度升高条件下不同敏感型小麦品种的光合特性 1503




图 2 O3浓度升高条件下小麦旗叶 Pn、Gs、Ci和 Tr的变化
Fig. 2 Changes of Pn, Gs, Ci, and Tr of wheat flag leaf under high O3 concentration
YN19: Yannong 19; YM16: Yangmai 16. Bars by different letters are significantly different at P<0.05.



图 3 O3浓度升高条件下小麦旗叶荧光动力学参数的变化
Fig. 3 Changes of fluorescence kinetics of wheat flag leaf under high O3 concentration
YN19: Yannong 19; YM16: Yangmai 16. Bars by different letters are significantly different at P<0.05.

降幅大。随 O3处理时间的持续两品种的可溶性蛋白
和 Rubisco 含量呈下降趋势, 均在最后一个采样时
期达显著水平。烟农 19的降幅分别为 8.6%和 58.8%,
扬麦 16的降幅为 3.3%和 48.3% (图 4和图 5)。说明
O3 浓度升高可促进蛋白的降解, 特别是 Rubisco 的
降解。
3 讨论
3.1 非气孔因素的限制作用
本研究发现当 O3浓度升高并持续处理 75 d后,
1504 作 物 学 报 第 35卷



图 4 O3处理 55(A)、65(B)和 75(C) d Rubisco的 SDS-PAGE电
泳图
Fig. 4 SDS-PAGE profile of Rubisco at 55(A), 65(B),
and 75(C) d of O3 treatment
1: ambient air, YN19; 2: O3FACE, YN19; 3: ambient air, YM16;
4: O3FACE, YM16; rbcL: large subunit of Rubisco protein, rbcS:
small subuint of Rubisco protein.
不同敏感型小麦品种旗叶光合速率(Pn)均显著下降,
这与前人在 OTC 平台下的研究结果一致[9,13,18-20]。
Robinson 等[21]认为, 气孔关闭是 O3胁迫下作物 Pn
下降的直接原因。本研究中不同敏感型小麦品种的
气孔导度(Gs)均在 O3处理达 75 d后显著下降, 且烟
农 19 的降幅大于扬麦 16, 但胞间二氧化碳浓度(Ci)
的变化未达显著水平, 说明此时的 Gs足以维持小麦
进行正常的光合作用。据 Farquhar 和 Sharkey [22]的
判据：Pn和 Gs下降的同时 Ci下降, 则气孔因素的限
制作用是光合速率下降的主要原因; 反之, Pn 和 Gs
下降的同时 Ci不变或上升, 则非气孔因素的限制作
用是光合速率下降的决定性因素。可见, 本研究中
非气孔因素的限制作用是 O3 浓度升高条件下小麦
旗叶 Pn下降的主要原因。此外, 本试验还发现小麦
旗叶蒸腾速率(Tr)与 Pn、Gs变化的趋势一致, 各参数
的变幅均是烟农 19 大于扬麦 16, 扬麦 16 较高的蒸
腾速率对叶片的光合系统可能起到一定的保护作用,
这也许是其主动适应 O3 浓度升高维持较高光合速
率的重要原因。因此, O3FACE下不同敏感型小麦品
种 Pn 下降是气孔因素和非气孔因素共同作用的结
果, 其中非气孔因素起决定性作用, 这与 OTC 下的
报道一致[12,23]。



图 5 O3浓度升高对小麦旗叶可溶性蛋白和 Rubisco含量的影响
Fig. 5 Effect of O3 enrichment on soluble protein and Rubisco contents in wheat flag leaf
Date are based on the measurements of ambient air, YN19 treatment.
YN19: Yannong 19; YM16: Yangmai 16. Bars by different letters are significantly different at P<0.05.

3.2 PSII光系统损伤
叶绿素荧光动力学特征能系统反映叶片对光能
的吸收、传递、耗散与分配, 被称为测定叶片光合
性能的快速、无损伤探针 [24]。Demmig 等 [25]指出 ,
Fv/Fm和 Fv/Fo是表征 PSII光系统损伤和光合作用光
抑制的重要指标。本研究发现, 在 O3浓度升高并持
续 75 d后, O3FACE下小麦旗叶 Fv/Fm和 Fv/Fo均显
著下降, 说明 O3胁迫对其 PSII产生损伤, 光合作用
原初反应过程受阻, 光合作用发生光抑制现象, 导
致 Pn下降, 但光抑制及 Pn下降的程度较OTC下降的
小[18,26]。大多 OTC试验[18,26]认为 Fv/Fm和 Fv/Fo值下
降是由 Fo上升 Fm下降引起的, 而在 O3FACE 下发
现是由 Fo、Fm均下降 Fm的降幅大于 Fo所致, 此时
Fo下降也说明 PSII天线色素吸收的光能以荧光形式
散失的部分减少, 就两品种而言, 扬麦 16 各参数的
降幅较烟农 19小, 说明 O3胁迫下扬麦 16叶片 PSII
天线色素吸收的光能以荧光形式散失的部分较烟农
19多, 其 PSII损伤小, 这与其 Pn的变化是一致的。
同时, PSII 主动调节其光合电子传递和光化学
反应速率, 以响应由 Pn下降 CO2同化能力降低而造
成的光合暗反应对 ATP、NADPH 同化力需求的减
少, 它通过热耗散等其他形式避免或减轻过剩光能
对其系统的损伤, 表现为光下荧光参数 qP、Prate的降
低和 NPQ、Drate增加。qP的下降说明为减少光能累
第 8期 曹际玲等: 开放式臭氧浓度升高条件下不同敏感型小麦品种的光合特性 1505


积对 PSII 系统的损害, 其部分反应中心关闭使 PSII
向 PSI 的电子传递能力下降, 因而光化学反应速率
Prate下降, 这进一步加重 Pn的下降。NPQ 是衡量过
剩激发能耗散的指标, 是作物的一种自我保护机制,
作物在遭受逆境后, NPQ 不同程度上升[27]。本试验
中小麦叶片 NPQ在 O3浓度升高并持续处理 75 d后
均显著上升, 说明此时 PSII 将过剩光能以热的形式
耗散, 起到保护 PSII 光系统的作用, 这与一般 OTC
的结论一致[25-28]。就两品种而言, 不同敏感型小麦
品种对 O3FACE 的响应趋势是一致的, 但各参数变
幅均是烟农 19大于扬麦 16。大多数研究[29-30]认为植
物在逆境下, 耐性品种具有较高的耗散过剩光能的
能力, 即具较高的 NPQ, 以抵御不良环境, 而本研
究中烟农 19 的 NPQ 大于扬麦 16。姜闯道等[31]指
出 , 在逆境条件下 , 除热耗散外 , 植物体还可通过
光呼吸、Mehler 反应、循环电子传递、类囊体膜垛
叠、活性氧清除系统等机制耗散过剩光能, 保护光
合机构免受破坏, 但王亮等[19]在 O3FACE 下研究发
现, 扬麦 16以其他形式耗散的光能仍低于烟农 19, 故
推测扬麦 16存在其他的抗性机制。Marco等[32]在 O3
浓度升高至 80 nmol L−1并持续处理 15 d后, 研究了
不同耐性番茄品种抗氧化酶系相关基因的表达水平
的差异 , 结果表明敏感品种的抗坏血酸过氧化物
酶、叶绿体超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶
等的 mRNA 水平均大于耐性品种, 而谷胱甘肽转移
酶、过氧化氢酶和胞质超氧化物歧化酶等的 mRNA
水平则相反。Baier等[33]、Kangasjarvi等[34]和Vahisalu
等[35]认为乙烯、脱落酸和水杨酸等激素及其诱导表
达的基因在决定植物对 O3 的敏感性和损伤程度中
起到重要作用。因此应进一步研究不同敏感性品种
对 O3浓度升高响应差异的调控机制, 为今后抗性品
种的选育提供理论依据。
3.3 RuBP的羧化限制
Rubisco 是光合作用 CO2固定的关键和限速酶,
催化 CO2 进入光合作用代谢途径, 其含量和活性与
净光合速率呈正相关[36]。由 Rubisco 含量或羧化活
性降低而导致光合作用的下降称为 RuBP 羧化限制
[37]。本研究发现当 O3浓度升高并持续 75 d后, 不同
敏感型小麦品种旗叶 Rubisco 含量均显著下降, 这
与 Pell 等[38]的报道一致, 因此说明 RuBP 的羧化限
制是导致 O3FACE下小麦叶片 Pn下降的原因之一。
此外, Robert 等[39]指出光反应系统相对较稳定, 而
光合作用暗反应对 O3十分敏感, O3胁迫下荧光动力
学上的变化是由碳固定过程的改变引起的。本研究
中 O3FACE下小麦叶片 PSII光系统损伤可能是由于
Rubisco含量减少其 CO2同化能力降低, 造成对叶绿
体合成的 ATP、NADPH同化力的需求减少, 从而使
小麦 PSII 形成反馈氧化还原作用, 引起过剩光能的
累积, 致使 PSII 受到损伤。就两品种而言, 扬麦 16
PSII 的损伤程度较烟农 19 小, 这与其 Rubisco 含量
的变幅一致, 说明 O3胁迫下扬麦 16 较之烟农19 具
有较强的减缓 Rubisco 含量降低的能力, 与 Flowers
等[18]在 OTC下对菜豆的研究结论一致, 这从光合作
用暗反应的角度解释了 O3 浓度升高下不同敏感型
品种小麦叶片 Pn下降的原因。
4 结论
O3 对小麦的损伤具有累积效应, 并与小麦生育
期和 O3的季节变化规律有关。O3浓度升高并持续处
理达 75 d后, 各参数变化达显著水平。这可能是由
于 O3浓度升高并持续处理一段时间后, 即灌浆后期,
O3FACE 圈(150%对照圈)O3浓度随大气背景值的上
升而上升 , 超过了作物的伤害阈值。小麦旗叶对
O3FACE的响应存在品种间差异, 扬麦 16较高的蒸腾
速率和较小 Rubisco 含量降幅可能是其维持较高光
合功能的重要原因。

致谢：感谢国家环境保护部南京环境科学研究所的
刘标研究员和李孝刚博士在试验进行中给予的悉心
指导和无私帮助。
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科学出版社生物分社新书推介
《中国粮食与农业综合生产能力科技支撑研究》
翟虎渠 刘 旭 主编
978-7-03-023658 -6 ￥129.00 2009 年 6 月 出版
本书是科技部科研院所社会公益研究专项“粮食与农业综合生产能力科技支撑研究”
的成果。全书共分 8章。第 1章是对整个项目研究成果的系统概括和总结。第 2章是对本
研究使用的主要计量方法——— 科技进步贡献率测定方法的理论探讨。第 3章到第 5章，
分别从全国、区域和重点农产品三个层次， 主要从科技进步贡献率计量的角度， 对各自
的科技支撑现状和需求做了研究分析。第 6 章到第 8 章， 分别从粮食、棉油、畜禽生产
三个方面， 各自选择了最具代表性的作物或畜禽品种， 主要从生产技术、生产区域和未
来技术需求三大内容， 做了定性的研究和分析。附录是本研究成果的计算机集成和应用。
本书可供从事农业科研、教学、推广、管理人员， 以及大专院校相关专业的师生阅
读参考。

《麦油两熟制花生高产栽培理论与技术》
王才斌 万书波 著
978-7-03- 024634 -9 ￥39.00 2009 年 6 月 出版
本书系统提炼和总结了二十多年来麦油两熟制花生高产栽培技术及其相关理论的最
新研究成果，着重介绍了影响两熟制花生产量的关键因子及其解决途径，光、温等主要
气象因子对花生生理代谢和生长发育的影响以及两熟制条件下高产花生的生育特点和生
理生态指标。全书以解决两熟制条件下花生光、热不足和营养不良问题为主线，分别从
生态、植株、技术三个层面，阐述了麦油两熟制花生高产栽培的基本理论与关键技术。
全书内容注重系统与新颖相结合，理论与实践相结合。本书可作为相关科研、推广
及教学工作者的参考用书。


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