全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(5): 829−839 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30960189), 国家公益性行业(农业)科研专项(201103007), 江西省自然科学基金项目(20114BAB204008)和
江西省农业科学院创新基金项目(2010CQN008)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 谢建坤, E-mail: xiejiankun@yahoo.com, Tel: 0791-88120391
第一作者联系方式: E-mail: hubiaolin992@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2011-09-09; Accepted(接受日期): 2012-01-19; Published online(网络出版日期): 2012-03-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120305.1041.018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00829
水稻核心种质表型性状遗传多样性分析及综合评价
胡标林 1,2,4 万 勇 1,4 李 霞 1,4 雷建国 1,4 罗向东 2 严文贵 3 谢建坤 2,*
1 江西省农业科学院水稻研究所, 江西南昌 330200; 2江西师范大学生命科学院, 江西南昌 330022; 3 USDA-ARS, Dale Bumpers National
Rice Research Center, Stuttgart, Arkansas, 72160, USA; 4水稻国家工程试验室(南昌), 江西南昌 330200
摘 要: 种质资源是水稻遗传育种和解析复杂性状的重要基础, 而对遗传多样评估有利于鉴定最优亲本组合, 以产
生遗传变异最大的后代群体和促进不同资源的有利基因渗透到栽培品种。选用 14个表型性状对美国农业部水稻核心
种质中的六大洲 1 579份水稻种质, 分析与评价其遗传多样性和优良稻种资源, 主要结果如下: (1)亚洲、非洲与大洋
洲种质间遗传距离较远, 且亚洲、非洲和大洋洲的水稻资源具有较丰富的表型遗传多样性, 而不同性状的遗传多样性
在洲际间表现不同; 粒长宽比、碱消值、株高、粒宽、千粒重和淀粉含量 6 个性状具有很高的表型遗传多样性。(2)
采用主成分分析法和逐步回归分析法综合评判表明, 越南的 PI392768的综合性状表现最好, 法国的 PI281760综合性
状表现最差, 同时淀粉含量、抽穗期、株高、倒伏性、糙米色和颖壳色 6 个性状可作为种质资源综合评价指标。在
水稻育种中应注重利用具有丰富遗传多样性的种质资源, 并在亲本选配时适当选择遗传距离较远且综合性状表现差
异大的种质材料。
关键词: 核心种质; 表型性状; 遗传多样性; 主成分分析; 综合评价
Analysis on Genetic Diversity of Phenotypic Traits in Rice (Oryza sativa) Core
Collection and Its Comprehensive Assessment
HU Biao-Lin1,2,4, WAN Yong1,4, LI Xia1,4, LEI Jian-Guo1,4, LUO Xiang-Dong2, YAN Wen-Gui3, and XIE
Jian-Kun2,*
1 Rice Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China; 2 College of Life Science, Jiangxi Normal University,
Nanchang 330022, China; 3 USDA-ARS, Dale Bumpers National Rice Research Center, Stuttgart, Arkansas, 72160, USA; 4 National Engineering
Laboratory for Rice (Nanchang), Nanchang 330200, China
Abstract: Germplasm resources are fundamental in rice breeding and dissecting complex traits. Assessment of genetic diversity
benefits the identification of optimal parental combinations to produce segregating offspring with maximum genetic variability,
and facilitates the introgression of favorable genes from various germplasm into commercial cultivars. The USDA rice core col-
lection (USDA-RCC) (1 579 rice accessions originated from six continents), was analyzed with 14 phenotypic traits to assess
diversity and phenotypically superior rice germplasm. The main results were summarized as follows: (1) Genetic distance of the
germplasm from Asia and Africa to that of Oceania was larger. Rice germplasm from Asia, Africa and Oceania had accordingly
greater phenotypic and genetic diversities, and genetic diversity of different traits was different among continents. Six traits in-
cluding kernel length/width (KLW), alkali spreading value (ASC), plant height (PH), kernel width (KW), 1000-kernel weight
(TKW) and amylose content (AC) had greater genetic diversity. (2) Comprehensive assessment of phenotypic traits was con-
ducted using principal component analysis (PCA) and step regression analysis, demonstrating that the accession PI 392768 from
Vietnam had the best comprehensive traits while the accession PI 281760 performed the worst comprehensive traits; AC, HD, PH,
lodging, BRC, and HC would be suitable as comprehensive criteria for assessing USDA-RCC germplasm. We suggest these rice
germplasm possessing great phenotypic diversity should be widely utilized in breeding programs, moreover, these rice germplasm
with farther genetic distance and different comprehensive traits should be appropriately considered for the parental selection.
830 作 物 学 报 第 38卷

Keywords: Core collection; Phenotypic traits; Genetic diversity; Principal component analysis; Comprehensive assessment
作物种质遗传资源及遗传多样性是作物基因发
掘、遗传改良及新品种培育等研究的重要基础[1-2], 同
时也直接或间接地影响土壤营养动态平衡、病虫害控
制、碳吸收等重要农业生态系统功能[3]。鉴于其重要
性, 种质资源收集和保存得到广泛重视。随着种质资
源的不断收集, 种质资源保存量日益增多。截至 2012
年, 仅美国农业部农业研究服务司(US Department of
Agriculture-Agriculture Research Service, USDA-ARS)
的国家小谷物种质库(National Small Grains Collection,
NSGC), 就收集了超过 18 700份来自 116个国家和地
区的水稻资源, 其性状数据发布在种质资源信息网络
(http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/stats/genussite.
pl?Oryza, Germplasm Information Resource Network,
GRIN), 然而其中被有效用于作物改良的资源却较
为有限[2-3]。基于此, 提出了核心种质(core collection)
理念[4-5], 有效促进了种质资源评价、利用及发掘重
要基因效率。目前, 已建立了水稻[6]、小麦[7]、大麦[8]、
大豆[9]、高粱[10]、玉米[11-12]和花生[13]等不同作物核心
种质, 将在全球作物育种改良和粮食安全生产中发
挥重要作用。
水稻是全球近 30 亿人赖以生存的粮食作物[14-15],
在全球广泛种植[16-17]。然而, 全球水资源日趋匮乏
及生态环境日益恶化等因素[18-19]给水稻生产造成严
重威胁。此外, 在水稻育种中持续利用相同的骨干
亲本及品种推广的单一化, 导致大量优良基因丧失
和遗传基础狭窄[20-22], 进而造成产量水平难以突破
和抗性的遗传脆弱性。因此, 现代多元化水稻育种
应运而生, 培育并推广高产、优质、抗逆及广适性
水稻新品种具有重要的现实意义, 成为水稻发展趋
势。水稻种质资源蕴藏产量基因、品质基因及抗性
的“隐蔽”遗传多样性(hidden genetic diversity)[23], 是
现代多元化水稻育种的物质基础。为了促进有利基
因发掘及其在生产上有效利用, 对其遗传多样性进
行系统评价显得十分重要 , 是水稻研究的先决条
件[24], 可减少亲本选配的盲目性进而提高育种工作
预见性和效率[25], 对促进水稻育种和安全生产至关
重要。
研究水稻种质遗传多样性方法甚多, 可以从表
型性状、染色体、等位酶、DNA等不同水平测算评
价, 而其中以表型性状研究最为简便、经济, 特别是
资源群体较大时, 因此得到广泛采用[26-28]。为此, 基
于表型性状对 Yan 等 [6]建立的水稻核心种质(rice
core collection, RCC)[包括 35%籼稻(indica), 10%夏
稻(AUS), 24%热带粳稻(tropical japonica), 27%温带
粳稻(temperate japonica)和 4%香稻(aromatic) [29]]遗
传多样性综合评价, 以明晰核心种质的表型多样性
及其综合表型性状评价指标, 以期为水稻种质高效
管理以及育种家和基础研究者鉴定和发掘有利基因
进而促进水稻育种研究提供一定的参考和依据。
1 材料与方法
1.1 材料
以具备完整的抽穗期、株高、芒、倒伏性、株
型、穗型、粒长、粒宽、粒长宽比、粒重、糙米色、
颖壳色、直链淀粉含量及碱消值 14个表型性状信息
为基准筛选研究材料, 得到地方品种和栽培品种共
计 1 579份水稻资源(其中 1 574份亚洲栽培稻 Oryza
sativa, 5份非洲栽培稻 Oryza glaberrima), 约占 Yan
等[6]构建水稻核心种质(RCC)的 88%。它们分别来自
六大洲的 101个国家和地区(图 1), 亚洲、非洲、欧
洲、大洋洲、南美洲及北美洲分别有 784、189、202、
42、198和 164份。来自中国的 138份(占 8.73%), 来
自日本和菲律宾的分别为 64份和 62份。
按国际水稻研究所(International Rice Research
Institute, IRRI)和国际植物遗传资源委员会(Interna-
tional Board for Plant Genetic Resources, IBPGR)[30]
水稻标准评级系统, 于 2002年在美国阿肯色州斯图
加特(Stuttgart, Arkansas, USA)完成表型性状的田间
考察和评价 [7], 在室内以自动谷粒图像分析仪
GrainCheck (Model 2312 GrainCheck, Foss Tecator,
Hoganas, Sweden)采集谷粒性状数据。
1.2 数据统计分析
1.2.1 表型性状遗传多样性指数测算 利用模糊
隶属函数计算出各性状的隶属函数值, 即将各性状
定义到[0, 1]闭区间。

min
max min
( ) i ii
i i
x x
x
x x
（ ）
（ ）μ
−= − ( 1, 2,3, ,1579)i = ⋅ ⋅ ⋅ ⋅ ⋅⋅
式中, μ(xi)为某种质材料第 i个性状的隶属函数值, xi
为某种质材料的第 i 个性状值, ximax、ximin分别为所
有资源中第 i 个性状的最大值和最小值。每一级性
状的相对频率用于计算遗传多样性指数。采用
Shannon-Wiener 多样性指数(Shannon-Wiener diver-
sity index, H′)进行评价:
第 5期 胡标林等: 水稻核心种质表型性状遗传多样性分析及综合评价 831



图 1 1579份水稻资源样本的分布图
Fig. 1 Distribution diagram of 1579 sampled rice germplasm

1
ln
n
i i
i
H p p
=
= − ×∑ ( 1, 2,3, , )i n= ⋅ ⋅ ⋅
式中, pi为某性状第 i级别内材料份数占总份数的百
分比, ln为自然对数。
平均多样性指数:
1

n
i
I H n
=
= ∑ ( 1, 2,3, , )i n= ⋅ ⋅ ⋅
1.2.2 表型性状遗传距离计算 按照 Nei[31]的方
法, Nei氏标准遗传距离:
ln xy x yD J J J= − ,
其中, 2x ij
i j
J X= ∑∑ , 2y ij
i j
J Y= ∑∑ , xy ij ij
i j
J X Y= ∑∑
式中, Xij为 X群体第 i性状第 j个级别的分布频率, Yij
为 Y群体第 i性状第 j个级别的分布频率。根据各群
体间 Nei 氏遗传距离采用 NTSYSpc-2.10e 中的
SAHN, 用非加权类平均法 (unweighted pair-group
method with arithmetic means, UPGMA)对各群体进
行聚类分析, 再由 TreePlot模块生成聚类图。
1.2.3 核心种质资源表型性状综合评价 先采用
Microsoft Excel 2007处理 1 579份水稻种质 14个表
型性状数据, 通过主成分分析计算各主成分得分及
综合得分进行综合评价, 再结合逐步回归分析筛选
指标。其中方差分析、相关分析、主成分分析和回归
分析等均采用 SPSS 18.0 for Windows数据分析软件。
2 结果与分析
2.1 核心种质资源表型性状遗传多样性分析
2.1.1 核心种质资源表型性状的多样性概况 以
遗传多样性测算的分级标准分析核心种质表型性状
的分布状况(图 2)。数量性状在 10 个等级上均有分
布 , 其中直链淀粉含量主要集中于 6~10 级(大于
13.45%), 占核心种质的 93.85%; 碱消值主要分布
于 4~5 级(3.57~5.04), 占 41.93%; 抽穗期、株高、
粒长、粒宽、粒长宽比及千粒重则集中于 3~7 级之
间, 分别占 89.8%、88.73%、92.53%、86.45%、76.57%
和 91.39%。而在质量性状上, 穗型主要以中间型(5)
为主 (占 97.59%); 芒性状以无芒 (0)为主 (约占
81.63%); 糙米色则以浅棕色居多(占 84.23%); 倒伏
性状集中在 1级(0~10%), 占 63.01%; 谷草色颖壳约
占核心种质的 50.86%。可见 14 个表型性状均表现
出一定的集中性, 核心种质以高秆、长生育期、抗
倒伏、穗型适中、无芒、谷草色颖壳、高直链淀粉、
碱消值适中、大粒、长粒、长宽比高为主。
2.1.2 核心种质资源表型性状的洲际间遗传变异性
表型性状可描述水稻种质的基本特征, 评价其
多样性是挖掘有利基因并加以利用的必要途径。由
表 1可知 14个表型性状的平均数、标准差和变异系
832 作 物 学 报 第 38卷



图 2 14表型性状隶属值分布
Fig. 2 Distribution diagram of subordinate function value of fourteen phenotypic traits

数, 各洲和核心种质资源库的总趋势表现为淀粉含
量和碱消值 2个性状的变异系数最大, 遗传变异最丰
富。洲际间各表型性状差异表现显著或极显著, 其
中亚洲水稻资源淀粉含量、株型、穗型、倒伏型、
芒型、糙米色及颖壳色等性状平均值最高, 欧洲水
稻资源的碱消值、粒宽和千粒重等性状平均值最大,
北美洲水稻资源的株高、粒长及粒长宽比 3 个性状
平均值最高, 而大洋洲水稻资源的抽穗期平均值最
长。表型性状变异系数(coefficient of variance, CV)
可反映不同群体的均度, 结果显示亚洲和大洋洲的
数量表型性状的变异系数平均值较大 (18.78 和
19.10), 且均大于核心种质的 18.29, 表明亚洲和大
洋洲种质资源具有丰富的数量性状遗传变异。
2.1.3 核心种质资源表型遗传多样性 为了研究
表型性状的遗传多样性和分布频率的平衡性, 采用
Shannon-Wiener多样性指数(H′)比较核心种质 14个
表型多样性。由表 2 可知, 核心种质洲际间的表型
性状遗传多样性指数不同, 以亚洲、大洋洲及非洲
较高, 说明这 3 个洲水稻表型遗传多样性较丰富。亚
洲种质的株型、倒伏性、芒和糙米色的多样性指数最
高, 北美洲种质的淀粉含量、粒宽、粒长宽比、粒
重以及颖壳色的多样性指数最高, 大洋洲种质碱消
值、粒长、株高的多样性指数最高, 而南美洲种质
抽穗期多样指数最高。从整个核心种质看, 表型性
状的遗传多样性指数(H′)差异较大 , 变化在 0.128
(穗型)和 2.006 (粒长宽比)之间, 平均为 1.441。粒长
宽比(2.006)、碱消值(2.003)、株高(1.907)、粒宽

(1.877)、粒重(1.804)及直链淀粉含量(1.800) 6 个性
状的 H′值居前列, 说明这些性状在核心种质资源中
具有较高的遗传多样性和分布平衡性。而穗型的 H′
值仅为 0.128, 多样性较低。因此, 核心种质资源质
量性状中的颖壳色和数量性状中的粒长宽比、碱消
值、株高、粒宽、粒重和直链淀粉含量 6个性状, 与
其他性状相比具有更大的变异和更丰富的表型多样
性。总体上看, 质量性状的遗传多样性指数显著低
于数量性状。
2.1.4 核心种质资源表型性状聚类分析 水稻种
质的 Nei遗传距离在 0.0566~0.7296之间, 说明洲际
间稻种资源遗传分化程度较高。其中南美洲和北美
洲的水稻种质资源遗传距离最近(0.0566), 南美洲
和大洋洲其次(0.1758)。遗传距离最大的为亚洲和大
洋洲(0.7296), 其次为非洲和大洋洲(0.7295), 第三
为亚洲和北美洲(0.5677), 表明大洋洲种质与亚洲
和非洲种质遗传差异较大, 遗传关系较远, 因此在
亲本选择上应给予更多关注。基于表型性状遗传距
离进的 UPGMA聚类图表明可分 2个亚组, 即亚洲、
欧洲及非洲聚为一组, 而大洋洲、南美洲及北美洲
聚为一组, 其中南美洲和北美洲的水稻种质资源最
为相近。说明全球种质资源存在地理生态型的分化。
上述分析表明, 此核心种质具有较丰富的遗传
多样性, 采用主成分分析法对核心种质综合评价将
有助于其管理、研究及利用。
2.2 核心种质资源表型性状的综合评价
2.2.1 表型性状相关分析和主成分分析 相关分
析(表 3)表明 14 个表型性状间存在不同程度的相关
表 1 水稻核心种质资源 14个表型性状的洲际差异及方差分析
Table 1 ANOVA analysis and difference in 14 phenotypic traits of rice core collection among continents
区域
Region
参数
Parameter
淀粉含量
AC (%)
碱消值
ASV
抽穗期
HD (d)
株高
PH (cm)
粒长
KL (mm)
粒宽
KW (mm)
粒长宽比
KLW
千粒重
TKW (g)
株型
PlT
穗型
PaT
倒伏性
L
芒型
AT
糙米色
BRC
颖壳色
HC
Range 0–26.60 2.30–7.00 62.00–141.00 68.00–184.00 6.50–13.00 2.30–4.10 1.90–4.10 13.37–40.55 1–9 1–9 1–9 0–9 1–5 1–7
Mean±SD 20.32±4.17 4.67±1.23 100.67±14.10 130.59±21.71 8.98±0.89 3.18±0.30 2.85±0.40 27.64±4.57 2.59±1.64 4.98±0.50 2.11±2.08 0.90±2.50 2.32±0.92 2.99±1.60
非洲
Africa
(189)
CV (%) 20.51 26.36 14.01 16.62 9.91 9.30 13.99 16.54 63.52 10.14 98.48 277.95 39.63 53.67
Range 0–26.90 2.30–7.00 46.00–156.00 61.00–190.00 5.90–11.20 2.20–4.10 1.70–4.40 12.47–42.50 1–7 3–9 1–9 0–9 1–7 1–8
Mean±SD 20.37±5.90 5.15±1.24 94.88±17.17 127.52±25.68 8.49±0.89 3.09±0.35 2.80±0.52 25.07±4.05 2.88±1.78 5.10±0.65 2.84±2.57 1.52±3.15 2.45±1.13 3.77±1.95
亚洲
Asia
(784)
CV (%) 28.99 24.06 18.09 20.13 10.45 11.24 18.41 16.16 61.70 12.75 90.47 207.83 46.39 51.86
Range 6.30–26.80 2.30–7.00 42.00–128.00 62.00–176.00 7.00–11.90 2.40–4.40 1.80–3.90 18.74–42.72 1–7 1–9 1–8 0–9 1–5 1–8
Mean±SD 17.91±3.18 5.53±1.11 81.05±14.45 113.80±22.03 8.52±0.86 3.43±0.35 2.51±0.41 28.95±4.40 2.70±1.68 4.96±0.80 1.48±1.26 1.29±3.08 2.09±0.54 3.46±1.89
欧洲
Europe
(202)
CV (%) 17.75 20.03 17.83 19.36 10.10 10.13 16.13 15.19 62.09 16.07 85.58 238.95 25.80 54.78
Range 0.20–26.3 2.10–7.00 76.00–139.00 92.00–162.00 7.10–10.40 2.40–3.90 2.00–3.90 16.16–34.47 1–5 5–5 1–9 0–9 1–5 2–6
Mean±SD 18.15±5.31 4.64±1.62 103.10±14.66 129.21±19.18 9.08±0.94 3.05±0.36 3.04±0.56 25.91±3.90 2.52±1.45 5.00±0.00 2.02±2.12 0.93±2.43 2.05±0.49 3.07±1.61
大洋洲
Oceania
(42)
CV (%) 29.27 34.94 14.22 14.85 10.38 11.70 18.33 15.06 57.54 0 104.95 262.06 24.00 52.54
Range 0.80–26.30 2.20–7.00 61.00–139.00 78.00–212.00 6.40–10.90 2.30–4.00 1.70–4.10 15.38–37.66 1–7 5–9 1–9 0–9 1–5 1–7
Mean±SD 20.35±4.24 5.15±1.28 98.65±15.16 123.02±23.67 9.12±0.83 3.09±0.35 2.99±0.48 26.94±4.14 2.52±1.53 5.07±0.49 1.66±1.43 0.72±2.11 2.16±0.64 2.93±1.65
南美洲
SA
(198)
CV (%) 20.81 24.78 15.37 19.24 9.15 11.19 16.13 15.35 60.61 9.66 85.78 293.02 29.66 56.13
Range 12.50–26.00 2.30–7.00 81.00–149.00 78.00–202.00 7.40–12.60 2.30–3.60 2.10–4.20 15.25–34.84 1–6 5–9 1–9 0–9 1–5 1–7
Mean±SD 20.08±3.49 4.93±1.28 102.99±14.21 132.57±23.36 9.29±0.84 2.95±0.30 3.19±0.46 26.20±4.29 2.49±1.55 5.05±0.44 1.59±1.40 0.36±1.59 2.12±0.59 2.89±1.48
北美洲
NA
(164)
CV (%) 17.38 26.02 13.80 17.62 9.09 10.14 14.56 16.38 62.25 8.72 88.35 440.73 27.90 51.13
区域间 AR 227.81 17.55 12268.70 8596.84 28.61 5.17 9.39 618.35 8.11 0.99 110.71 57.35 7.70 45.99 均方
MS 区域内WR 24.96 1.54 252.48 582.81 0.77 0.11 0.23 17.58 2.85 0.37 4.58 7.88 0.87 3.30
F-value 9.13**** 11.37**** 48.59**** 14.75**** 37.34**** 45.56**** 40.52**** 35.17**** 2.85* 2.67* 24.2**** 7.28**** 8.82**** 13.94****
Range 0–26.90 2.10–7.00 42.00–156.00 42.00–212.00 5.90–13.00 2.20–4.40 1.70–4.40 12.47–42.72 1–9 1–9 1–9 0–9 1–7 1–8
Mean±SD 19.92±5.06 5.09±1.26 95.36±17.05 126.50±24.66 8.73±0.92 3.13±0.36 2.83±0.51 26.28±4.41 2.73±1.69 5.06±0.61 2.27±2.22 1.16±2.84 2.30±0.95 3.42±1.85
核心库
RCC
(1579)
CV (%) 25.40 24.82 17.87 19.50 10.59 11.49 18.03 16.80 62.06 12.10 97.69 243.82 41.07 54.20
AC: amylose content; ASV: alkali spreading value; AR: among regions; AT: awn type; BRC: brown rice color; HC: hull color; HD: heading days; PaT: panicle type; PH: plant height; PlT: plant
type; KL: kernel length; KLW: kernel length/width; KW: kernel width; L: lodging; SA: South America; NA: North America; MS: mean square; RCC: rice core collection; TKW: 1000-kernel weight; WR:
within regions. * P<0.05; **** P <0.0001.








表2 水稻核心种质资源14个表型性状的Shannon-Wiener多样性指数洲际间比较
Table 2 Comparison of Shannon-Wiener diversity index between continents for 14 phenotypic traits of rice core collection
区域
Region
平均
Mean
淀粉含量
AC
碱消值
ASV
抽穗天数
HD
株型
PlT
穗型
PaT
株高
PH
倒伏性
L
芒型
AT
糙米色
BRC
粒长
KL
粒宽
KW
粒长宽比
KLW
千粒重
TKW
颖壳色
HC
非洲 Africa (189) 1.426 1.694 2.107 1.907 1.129 0.092 2.032 1.243 0.635 0.447 1.676 1.877 1.927 1.938 1.267
亚洲 Asia (784) 1.507 1.719 1.885 1.846 1.210 0.133 2.064 1.614 0.793 0.816 1.919 1.959 1.987 1.724 1.425
欧洲 Europe (202) 1.396 1.784 1.802 1.882 1.154 0.193 2.048 0.813 0.614 0.220 1.897 1.936 2.008 1.968 1.218
大洋洲 Oceania (42) 1.472 1.830 2.132 2.088 1.028 0.000 2.107 1.126 0.610 0.224 2.104 2.063 2.173 2.039 1.084
南美洲 SA (198) 1.420 2.178 1.904 1.905 0.751 0.012 1.996 0.939 0.391 0.292 1.767 2.120 2.187 2.137 1.299
北美洲 NA (164) 1.344 1.752 1.970 2.017 0.703 0.015 1.926 0.929 0.401 0.165 1.949 2.091 2.041 2.015 0.844
平均值Mean 1.427 1.826 1.967 1.941 0.996 0.074 2.029 1.110 0.574 0.361 1.885 2.008 2.054 1.970 1.189
核心库 RCC (1579) 1.441 1.800 2.003 1.786 1.183 0.128 1.907 1.346 0.677 0.600 1.702 1.877 2.006 1.804 1.361
AC: amylose content; ASV: alkali spreading value; AT: awn type; BRC: brown rice color; HC: hull color; HD: heading days; PaT: panicle type; PH: plant height; PlT: plant type; KL: kernel length;
KLW: kernel length/width; KW: kernel width; L: lodging; NA: North America; RCC: rice core collection; SA: South America; TKW: 1000-kernel weight.
表3 14个表型性状相关系数
Table 3 Correlative coefficient of 14 phenotypic traits
性状
Trait
淀粉含量
AC
碱消值
ASV
抽穗天数
HD
株型
PlT
穗型
PaT
株高
PH
倒伏性
L
芒型
AT
糙米色
BRC
粒长
KL
粒宽
KW
粒长宽比
KLW
千粒重
TKW
碱消值 ASV –0.158**
抽穗天数 HD 0.191** 0.146**
株型 PlT 0.123** –0.049* –0.105**
穗型 PaT 0.083** –0.084** 0.035 0.037
株高 PH 0.258** –0.336** 0.209** –0.052* 0.116**
倒伏性 L 0.370** –0.229** –0.032 0.146** 0.137** 0.401**
芒型 AT 0.026 0.076** –0.050* 0.012 0.019 0.089** 0.100**
糙米色 BRC 0.309** –0.146** –0.114** –0.041 0.064* 0.248** 0.492** 0.114**
粒长 KL 0.070** –0.199** 0.181** –0.138** 0.014 0.127** –0.145** –0.058* –0.113**
粒宽 KW –0.339** 0.188** –0.343** 0.033 –0.093** –0.090** –0.127** –0.019 –0.094** –0.299**
粒长宽比 KLW 0.243** –0.226** 0.324** –0.112** 0.069** 0.125** –0.016 –0.013 –0.015 0.777** –0.817**
千粒重 TKW –0.202** –0.002 –0.261** –0.048 –0.062* 0.013 –0.189** –0.032 –0.102** 0.441** 0.618** –0.150**
颖壳色 HC 0.075** 0.102** 0.008 0.069** 0.047 –0.038 0.231** 0.109** 0.252** –0.375** –0.093** –0.154** –0.312**
AC: amylose content; ASV: alkali spreading value; AT: awn type; BRC: brown rice color; HC: hull color; HD: heading days; PaT: panicle type; PH: plant height; PlT: plant type; KL: kernel length;
KLW: kernel length/width; KW: kernel width; L: lodging; NA: North America; RCC: rice core collection; SA: South America; TKW: 1000-kernel weight. * P<0.05; ** P <0.01.



第 5期 胡标林等: 水稻核心种质表型性状遗传多样性分析及综合评价 835



图 3 基于 Nei’s遗传距离六大洲 1579份种质资源的 UPGMA聚类图
Fig. 3 UPGMA dendrogram of 1579 germplasm from six continents based on Nei’s genetic distance

性, 且大部分为显著或极显著相关。其中倒伏性与
株高、糙米色呈较高的正相关, 且与糙米色间相关
系数高于株高, 说明选育抗倒伏性状时不仅考虑株
高, 更需兼顾到糙米色; 粒重与粒长、粒宽均极显著
正相关, 而粒重与粒宽相关系数更高, 说明选育高
产品种更应注意粒宽; 直链淀粉含量与粒宽呈极显
著负相关 , 而与倒伏性及糙米色为极显著正相关 ,
说明选育低直链淀粉含量的水稻品种时应该综合
考虑这 3 个性状, 这对水稻直链淀粉含量改良有参考
价值。
由于性状间存在着或大或小的相关性必将影响
到核心种质的评价。为了消除此类不利因素的影响,
选用主成分分析法对核心种质综合评价。由表 4 可
知, 前 9个特征根的累积贡献率为 89.73%, 表明这 9
个主成分代表了核心种质表型性状 89.73%的遗传
信息量。而核心种质表型性状的主成分矩阵(表 4)反
映了主要性状对此主成分负荷相对大小和作用的方
向, 即其对主成分的影响程度。

表 4 14个表型性状的前 9个主成分的特征向量、主成分特征值、贡献率及累积贡献率
Table 4 Power vector (PV), eigenvalues (E), contribution rate (CR), and cumulative contribution rate (CCR) of first nine principal
components based on 14 phenotypic traits
性状 Trait PV(1)a1i PV(2)a2i PV(3)a3i PV(4) a4i PV(5) a5i PV(6) a6i PV(7)a7i PV(8) a8i PV(9) a9i
淀粉含量 AC 0.34 0.18 0.08 –0.07 0.08 0.01 0.36 0.34 –0.42
碱消值 ASV –0.23 –0.01 –0.39 0.35 0.05 0.23 0.25 0.47 –0.10
抽穗天数 HD 0.26 –0.12 –0.30 0.29 0.51 0.15 0.30 –0.03 0.19
株型 PlT –0.02 0.17 0.03 –0.66 –0.10 0.38 0.48 0.01 0.23
穗型 PaT 0.12 0.08 0.07 –0.11 0.25 0.67 –0.62 0.21 –0.11
株高 PH 0.27 0.12 0.38 0.26 0.37 0.07 0.12 –0.38 0.20
倒伏性 L 0.24 0.41 0.27 0.01 0.04 –0.02 0.08 0.07 0.04
芒型 AT 0.03 0.14 0.02 0.44 –0.59 0.49 0.15 –0.35 –0.13
糙米色 BRC 0.18 0.36 0.25 0.21 –0.18 –0.24 –0.09 0.37 –0.09
粒长 KL 0.25 –0.49 0.24 0.05 –0.17 0.07 0.05 0.24 0.22
粒宽 KW –0.49 0.07 0.31 0.12 0.19 0.07 0.10 0.06 0.05
粒长宽比 KLW 0.47 –0.34 –0.07 –0.04 –0.23 0.00 –0.05 0.09 0.11
千粒重 TKW –0.25 –0.28 0.50 0.13 –0.04 0.11 0.12 0.31 0.23
颖壳色 HC 0.03 0.39 –0.25 0.09 –0.15 –0.05 –0.14 0.20 0.73
特征值 E 2.91 2.37 1.73 1.11 1.01 0.98 0.95 0.83 0.67
贡献率 CR (%) 20.81 16.94 12.37 7.96 7.20 6.99 6.77 5.91 4.78
累积贡献率 CCR (%) 20.81 37.75 50.13 58.08 65.28 72.27 79.04 84.95 89.73
AC: amylose content; ASV: alkali spreading value; AT: awn type; BRC: brown rice color; HC: hull color; HD: heading days; PaT:
panicle type; PH: plant height; PlT: plant type; KL: kernel length; KLW: kernel length/width; KW: kernel width; L: lodging; RCC: rice core
collection; TKW: 1000-kernel weight.
836 作 物 学 报 第 38卷

为了解释 9个主成分的实际意义, 主成分分配
如下。第 1主成分贡献率为 20.81%, 粒宽和粒长宽
比系数绝对值大于其他性状, 说明第 1主成分由粒
宽和粒长宽比组成; 第 2 主成分贡献率为 16.94%,
以倒伏性为相对较高的正向载荷 , 粒长为相对较
高的负向载荷, 说明第 2主成分是粒长、倒伏性的
综合反映; 第 3 主成分贡献率为 12.37%, 其中株
高、碱消值及粒重明显大于其他性状的系数, 说明
第 3 主成分综合了株高、碱消值及粒重性状; 第 4
主成分贡献率为 7.96%, 株型载荷值最大, 说明第
4 主成分是株型因子; 第 5 主成分贡献率为 7.20%,
而抽穗期、芒性状的系数明显大于其他性状, 说明
第 5主成分由抽穗期和芒组成; 第 6主成分贡献率
为 6.99%, 穗型特征向量值最高, 表明第 6 成分为
穗型因子; 第 7 主成分贡献率为 6.77%, 代表直链
淀粉含量; 第 8 主成分贡献率 5.91%, 糙米色具有
较高正向负载值, 为糙米色因子; 第 9 主成分贡献
率 4.78%, 其中颖壳色特征向量值最大, 即颖壳色
因子。
2.2.2 核心种质资源表型性状综合评价 利用核
心种质 14个表型性状的标准化值, 代入上述 9个主成
分中, 求得各种质的 9 个主成分得分, 其中第 1 主成
分线性方程为:
1 1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14
0.343 0.229 0.259 0.023
0.12 0.266 0.238 0.026
0.182 0.254 0.493 0.465
0.249 0.031
j j j j j
j j j j
j j j j
j j
y x x x x
x x x x
x x x x
x x
′ ′ ′ ′= − + − +
′ ′ ′ ′+ + + +
′ ′ ′ ′+ − + −
′ ′+

利用模糊隶属函数将 9 个主成分得分规一化处
理, 计算 9个主成分权重系数(0.232、0.189、0.138、
0.089、0.080、0.078、0.075、0.066和 0.053), 而后
计算各种质材料的综合得分 F 值, 并以 F 值对各种
质材料进行综合评价, F 值越高, 表型综合性状越
好。来自越南的 PI 392768的 F值最高(0.667), 来自
法国的 PI 281760的 F值最低(0.322), 核心种质的平
均 F值为 0.484, 说明 PI 392768的综合性状最好, PI
281760 的综合性状最差。进行相关分析(表 5)表明,
除粒长外, 13个性状与综合值间的相关性均达显著或
极显著水平, 其中 F 值与粒宽和碱消值为负相关, 除
与株型呈显著正相关外, 与其余 10 性状均为极显著
正相关。
2.2.3 核心种质资源表型性状综合评价指标的筛选
利用已求取的综合得分 F值和表型性状构建最
优回归方程, 筛选种质资源综合性状评价指标。以 F
值为依变量, 以 14个表型性状为自变量, 通过逐步回
归分析构建的最优回归方程为 y=(158.181+3.242x1
+0.694x3+0.909x6+9.702x7+18.272x9+4.955x14)×10−3。
式中 x1、x3、x6、x7、x9和 x14分别代表直链淀粉含
量、抽穗期、株高、倒伏性、糙米色和颖壳色 6 个
表型性状, 其直接通径系数分别为 0.273、0.197、
0.373、0.345、0.288 及 0.153, 方程决定系数 R2为
0.971, 表明这 6 个自变量可决定 F 值总变异的
97.1%, F 值为 8656.853, 方程极显著。由回归方程
可知, 在 14个表型性状中, 直链淀粉含量、抽穗期、
株高、倒伏性、糙米色和颖壳色 6 性状对水稻种质
资源表型性状多样性综合值的影响显著, 说明其可
以作为核心种质综合评价指标。主成分综合值与由
该回归方程计算的预测值的相关分析表明, 相关系
数 r=0.985**, 即该方程可以用于综合评价核心种质
且可靠性达到 97.1%。

表 5 14个表型性状与表型综合值(F值)间的相关系数
Table 5 Correlation coefficients between 14 phenotypic traits and comprehensive value (F-value)
性状
Trait
F值
F-value
性状
Trait
F值
F-value
淀粉含量 AC 0.632** 芒型 AT 0.170**
碱消值 ASV −0.242** 糙米色 BRC 0.646**
抽穗天数 HD 0.285** 粒长 KL 0.039
株型 PlT 0.057* 粒宽 KW –0.279**
穗型 PaT 0.274** 粒长宽比 KLW 0.189**
株高 PH 0.685** 千粒重 TKW 0.178**
倒伏性 L 0.756** 颖壳色 HC 0.310**
AC: amylose content; ASV: alkali spreading value; AT: awn type; BRC: brown rice color; HC: hull color; HD: heading days; PaT:
panicle type; PH: plant height; PlT: plant type; KL: kernel length; KLW: kernel length/width; KW: kernel width; L: lodging; TKW:
1000-kernel weight. * P<0.05; ** P <0.01.
第 5期 胡标林等: 水稻核心种质表型性状遗传多样性分析及综合评价 837


3 讨论
3.1 核心种质资源表型性状遗传多样性
作为种质评价和利用的基础, 遗传多样性可为
基因资源的发掘提供必要信息, 而表型性状是育种
家进行水稻育种研究和基础研究者进行复杂性状机
理解析的重要依据[32-33]。为了促进核心种质利用和
创新, 采用 Shannon-Wiener 多样性指数和 Nei 遗传
距离对核心种质表型性状遗传多样性进行分析。本
研究表明, 核心种质遗传多样性在不同表型性状及
洲际间表现出不同。核心种质的粒长宽比遗传多样
性指数最高; 而亚洲种质的株型、倒伏性、芒和糙
米色等, 北美洲种质的淀粉含量、粒宽、粒长宽比、
粒重及颖壳色等, 大洋洲种质的碱消值、粒长及株
高, 南美洲种质抽穗期等相应性状遗传多样指数均
为最高。这些结果对水稻种质资源有利基因的发掘
和应用具有参考价值。六大洲的水稻遗传多样性指
数(H′)均较高(1.344~1.507), 其中亚洲最高, 也佐证
了水稻起源于亚洲且广泛种植。同时 Nei’s遗传距离
表明亚洲、非洲种质与大洋洲遗传距离较大。相应
地, 聚类分析结果表明亚洲、非洲聚为一组, 而与大
洋洲较远, 这与分子水平上测算遗传多样性的结果
较为一致[34]。可能是由于水稻起源于亚洲并经历人
类的漫长驯化[35], 经亚洲和非洲不断扩散至全世界
并同时在亚洲、非洲和大洋洲等区域出现遗传
分化[36-37]。
选择亲缘关系较远的亲本以拓宽遗传基础, 是
构建丰富遗传变异的后代群体的有效方法。因此 ,
若为创制变异类型丰富的遗传群体而选择亲本时 ,
要考虑亲本表型性状在洲际间差异, 及洲际亲本材
料间遗传距离。如研究水稻粒型性状, 可在北美洲
种质中筛选相应的材料; 由于亚洲与大洋洲、北美
洲种质的遗传距离较大, 可从中选择相关材料来拓
宽现有水稻遗传基础并创造丰富遗传变异。
3.2 核心种质资源表型性状综合评价
关于作物种质库的构建和研究有诸多报道[6-13],
然而对其综合评价还不多见。为此, 本文结合隶属
函数法与主成分分析对种质资源进行综合评价, 这
一方法已在植物遗传多样性评价中得到应用[38]。本
文对核心种质的 14个性状进行主成分分析, 通过表
型性状综合得分 F 值来评价各种质资源综合性状的
优劣程度, 可为育种家和研究者提供直观、便捷、
量化的参考。评判结果表明, 来自越南的 PI 392768
的综合值最高, 而来自法国的 PI 281760的综合值最
低, 可结合其综合表现构建遗传变异丰富的研究群
体。由相关分析可知, 表型综合值与直链淀粉含量、
株高、颖壳色、倒伏性及糙米色与综合值间呈极显
著相关, 因而综合值越高, 上述各性状值也相应较
高, 这为育种亲本选择提供了参考。
由于水稻种质的表型性状繁多, 且彼此间有着
不同程度的相关, 给水稻种质资源的有效研究和利
用造成很大的阻碍, 为此有必要筛选出重要性状重
点研究以促进其在育种和生产上的应用。因此, 我
们结合主成分和逐步回归分析, 筛选得到水稻种质
资源评价方程及综合指标。本文结果表明, 直链淀
粉含量、抽穗期、株高、倒伏性、糙米色和颖壳色 6
个性状对水稻种质表型性状综合值的影响显著, 说明
这 6个性状为水稻种质的重要表型性状, 可作为核
心种质的综合评价指标, 在水稻种质性状考察和育
种实践中应注重这 6个性状。
本文仅对美国农业部水稻核心种质进行表型性
状及遗传多样性评价, 而其他优异性状如产量及抗
性[39-41]也得到广泛的研究, 为深入解析和阐明水稻
重要复杂性状基因遗传机理奠定基础, 进而促进这
些种质资源有效利用并服务于世界水稻安全生产。
水稻种质资源对全球水稻研究开放 , 可访问网站
(http://www.ars.usda.gov/Main/docs.htm?docid=8318)
查阅相关信息并申请获取水稻资源。
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