全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1826−1835 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 农业部重大专项(200701); 中央级公益性科研院所专项资金(CNRRI100015); 浙江省重大科技专项(省长工程)(2006C12001)
作者简介: 张卫星(1978–), 男, 贵州毕节人, 博士, 主要从事作物生理生态及抗旱节水研究。E-mail：zhangwx@zj.com; Tel: 13968185791
*
通讯作者(Corresponding authors): 朱德峰, 研究员, E-mail: zhudf@zj.com; 赵致, 教授, E-mail: zzhao@gzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-02-28; Accepted(接受日期): 2008-04-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01826
不同水分条件下水稻籽粒形态及其与粒重的关系
张卫星1,2 朱德峰1,* 徐一成1 林贤青1 张玉屏1 陈惠哲1 赵 致2,*周
平3
(1 中国水稻研究所, 浙江杭州 310006; 2 贵州大学, 贵州贵阳 550025; 3 浙江理工大学视觉检测研究所, 浙江杭州 310006)
摘 要: 运用机器视觉检测技术, 以普通杂交稻汕优 63和超级杂交稻国稻 6号为材料, 在幼穗分化开始至分化后 30
d 分别设置不同的控水处理, 通过水分仪结合称重法控制土壤含水量, 研究了稻穗及穗上不同部位籽粒的形态性状,
并分析各性状与粒重的关系。结果表明：水稻的籽粒面积、长度及千粒重对水分反应较明显, 水分亏缺对籽粒面积
和粒重的影响引起比粒重(单位籽粒面积的重量)变化, 长宽比对水分也有一定反应, 宽度对水分的响应因品种而异。
籽粒形态性状、产量及其构成因素均随水分亏缺的加重而有不同程度下降, 穗生长发育全阶段的控水处理影响最大,
其次是中期的重度和中度控水处理以及前期、后期的重度控水处理, 各时段控水对不同部位籽粒形态的影响与穗分
化发育的顺序历期基本吻合。除粒宽与其他形态性状之间呈极显著或显著负相关以外, 其余各籽粒形态性状之间均
呈极显著正相关。籽粒面积、长度及长宽比与千粒重之间存在极显著或显著的相关关系, 可以作为水稻抗旱性鉴定
有效的籽粒形态指标。
关键词: 土壤水分; 水稻; 视觉检测技术; 籽粒形态; 粒重
Grain Morphological Traits Measured Based on Vision Detection Tech-
nology and Their Relation to Grain Weight in Rice under Different Water
Condition
ZHANG Wei-Xing1,2, ZHU De-Feng1,*, XU Yi-Cheng1, LIN Xian-Qing1, ZHANG Yu-Ping1, CHEN Hui-Zhe1,
ZHAO Zhi2,*, and ZHOU Ping3
(1 China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, Zhejiang; 2 Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou; 3 Vision Detection Institute
of Zhejiang Sci-Tech University, Hangzhou 310018, Zhejiang, China)
Abstract: Based on machine vision detection technology, with Shanyou 63 (a representative common hybrid rice) and Guodao 6
(a super hybrid rice) as experiment materials, designed different water treatment from beginning to 30 days after panicle initiation
and determined soil moisture by W.E.T Sensor (ML2x type, made in USA) and electronic balance (made in Shanghai, China), the
grain morphological traits of full panicle and different position within a rice panicle under different water condition was studied,
the relationship among these traits and their relation to grain weight was analyzed. The results indicated that the response of grain
length, projective area, and 1000-grain weight to soil moisture was more obvious, the change of GRWA (ratio of grain weight to
area) was caused by the effect of water deficit on grain area and weight, the response of ratio of grain length to width manifested
complexity in a certain extent, and that of grain width to water was different in Shanyou 63 and Guodao 6. The grain morphologi-
cal traits, yield and its components showed a drop trend of different extent with enhanced degree of water deficit, these grain
morphological traits and grain weight reduced observably while controlling soil moisture from beginning to 30 days after panicle
initiation, the effect of water deficit was most significant during 0–30 d control water, secondary, during 10–20 d heavy or middle
water deficit and 0–10 d or 20–30 d heavy water deficit. The expressive laws of the effect of controlling water at different stage on
grain morphological traits and weight of different position within a panicle was basically inosculated with the order of panicle
initiation, growth and development. Among these morphological traits (except for width) all showed significant positive correla-
第 10期 张卫星等: 不同水分条件下水稻籽粒形态及其与粒重的关系 1827

tion at 0.01 probability level, while the relationship of grain width with other morphological traits was significant negative corre-
lation at 0.01 or 0.05, respectively. The correlativity existed significantly between grain weight and grain length, projective area
and ratio of grain length to width at 0.01 or 0.05, respectively. Therefore, the three traits can be used as grain morphological effec-
tive index to appraise drought-resistance in rice.

Keywords: Soil water; Rice (Oryza sativa L.); Vision detection technology; Grain morphology; Grain weight
籽粒是水稻产量来源的主导因子[1], 有关稻穗上
籽粒的数目、重量及灌浆充实过程已有大量研究[2-7],
对籽粒大小(长宽厚、体积)和形状(长宽比)的相关研
究也多有报道[8-13], 但限于技术方法、测量手段、结
果准确性等因素, 有关籽粒其他形态性状的研究鲜
有涉及。水稻籽粒外形大小及粒重变异相对较小 ,
常规测量的人为误差较大, 精确度差, 效率非常低,
不易操作, 只能取少量样品(10~30 粒), 且多数描述
外观形态的参数难以获得, 绝大多数仅研究粒长、
粒宽及其比值, 并以米粒为试样, 归类于稻米外观
品质的研究[14]。
干旱是限制水稻产量不稳不高的重要原因之一,
水分亏缺导致水稻产量下降已超过其他所有非生物
胁迫影响的总和[15], 研究水稻籽粒对水分亏缺的响
应及其机理, 具有重要的理论和实践意义[16]。前人
已就此做了许多工作 , 但主要集中在籽粒数目增
减、重量变化、灌浆充实程度及籽粒生长过程中碳
氮代谢、酶活性和激素调节等生理生化变化 [17-21],
专门研究籽粒形态的报道甚少[22]。水稻抗旱性鉴定
指标方面也主要是产量性状指标、植株形态指标和
一些生理生化指标, 尚缺乏籽粒形态指标[23-25]。有
哪些籽粒性状对水分变化存在反应？这些性状与其
他性状之间的关系如何？目前对此并不清楚。水稻在
逆境条件下, 产量变化是各种生长发育过程和生理
生化变化的最终体现, 其中必然涉及到籽粒生长发
育及形态对逆境的响应。拔节孕穗至灌浆结实期的水
分亏缺对水稻影响极大, 是其关键水分敏感期[16]。
本文引进机器视觉检测技术[26], 以普通杂交稻
汕优 63和超级杂交稻国稻 6号为材料, 在幼穗分化
开始至分化后 30 d分别设置不同控水处理, 通过水
分仪结合称重法控制土壤含水量, 研究了稻穗及穗
上不同部位籽粒的形态性状, 并分析各性状与粒重
之间的关系, 旨在为水稻籽粒形态研究、抗旱指标
选择以及稻作灌溉节水提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 品种和水分处理
以普通杂交稻汕优 63和超级杂交稻国稻 6号为
材料。以全生育期保持 3~5 cm浅水层为对照, 分别
在穗分化至分化后 30 d (PI0–30)、穗分化至分化后 10
d (PI0–10)、分化后 10~20 d (PI10–20)、分化后 20~30
d (PI20–30)设置重度(H：65%~75% θ, θ为土壤饱和含
水量)、中度(M：75%~85% θ)、轻度(L：85%~95% θ)
的控水处理。
1.2 试验实施
试验于 2006—2007 年在中国水稻研究所富阳
基地网室进行, 室顶为高 4 m的防雨棚, 棚内外温度
相同, 光照度为棚外的 80%。采用瓷釉瓦盆栽培, 盆
重 5.5 kg, 内径 23 cm, 高 33 cm, 土装至 28 cm处。
土质粘壤土, 肥力中等, 容重为 1.179 g cm−3, 土壤
自然含水量为 27.78%, 田间饱和含水量 35.16%。装
土前先碾碎、风干并混均过筛, 每盆再分装风干土
13.5 kg, 相当于土壤容重 1.16 g cm−3, 盆和土总重
19 kg。施纯N 180 kg hm-2, 比例按基肥∶分蘖肥∶
穗肥 = 5 3 2; ∶ ∶ 磷肥 450 kg hm−2, 全部作基肥;
钾肥 225 kg hm−2, 基肥和分蘖肥各 50%。施用时算
成每盆用量(基肥：尿素、过磷酸钙、氯化钾各 0.677、
1.558、0.389 g; 分蘖肥：尿素、氯化钾各 0.406、0.389
g; 穗肥：尿素 0.271 g)。移栽前将基肥施入盆内灌
水混均、沉实, 临栽时再混一次后插秧, 分蘖肥和穗
肥则配成溶液结合浇水施用。设计按两因素试验顺
序排列, 2个品种, 13个水分处理。每品种控水处理
各 6盆, 对照各 8盆, 共 160盆, 收获时选取其中生
长较均匀一致的植株作样本。23/5(日/月, 下同)播种,
12/6移栽, 14/7(汕优 63)和 17/7(国稻 6号)开始穗分
化, 28/9开始收获。水分处理期间采用土壤水分速测
仪(美国产ML2x型)和称重法(XK3100 型电子计重台
秤, 最小感量 1 g, 精度超过普通秤, 操作性和可行
性较好)相结合控水, 每天下午 5:30—6:30 将盆置于
台秤上称重, 并换算出土壤含水量, 当含水量低于
下限时浇水, 补水量为达到上限时的需水量, 控水
时段盆内土壤含水量基本保持在设定范围内, 除水
分差异外, 其他尽量保持一致, 控水结束后正常供
水。非控水时段的管理均与对照相同。
1.3 测定项目与方法
生长期内记载生育进程, 成熟期选取各处理生
1828 作 物 学 报 第 34卷

试验数据以 EXCEL(国家统计局专用版)和国际
通用 SAS软件处理。
长较均匀一致的 4 株作考种样本, 稻穗在测定穗长
和一次枝梗数后, 将一次枝梗分成上部、中部、下
部, 分别考查二次枝梗数、总颖花数、实粒数、空
秕粒数、结实率、籽粒总重和千粒重等经济性状, 计
算全株实际产量(各部位籽粒总重之和)及理论产量。
穗位划分依据下式：
籽粒形态检测效果如图 1。首先, 自动对网状粘
连的稻米籽粒目标进行自动分割, 然后, 使用最小
外接矩形法提取水稻籽粒特征信息, 计算籽粒形态
性状。粒长：图像中籽粒区域的最小外接矩形长; 粒
宽：最小外接矩形宽; 面积：籽粒区域的面积; 长宽
比：粒长/粒宽。以同一份样品均匀平摊于培养皿中
检测 1 次, 将其混合打乱后重新按上述方法再检测,
重复 5次, 并分别按常规方法(微粒子计和游标卡尺)
测量籽粒长宽并计算长宽比, 重复 5 份样品, 考查检
测数据的精确度和可靠性。结果表明, 应用机器视
觉检测技术不仅快速、易操作、效率高, 而且人为
误差小, 精度和可靠性较好, 还能获得常规手段无
法检测到的参数(表 1)。
设稻穗一次枝梗数 n = a + b, 其中 a∈{3, 6, 9,
12, 15, 18}, b∈{0, 1, 2}, 自穗基部起第 1个一次枝
梗定义为 1号枝梗, 依次往上递增, 顶部最后 1个一
次枝梗(主枝)定义为 a+b 号枝梗, 则各穗位所包含
的一次枝梗分别是：
1[1, ]
3
1 2[ 1, ]
3 3
2[ 1,
3
X a
X a a
X a b a
⎧ =⎪⎪⎪ = + +⎨⎪⎪ = + + +⎪⎩
穗下部
穗中部
穗上部 ]
b
b

各穗位的籽粒分别用 PME 型自动数粒仪(上海
生产)取 100 粒称重后, 均匀平摊于培养皿(直径 90
mm)中, 再将培养皿置于 SC-I型彩色自动种子计数-
稻米分析仪中(浙江理工大学视觉检测研究所提供),
拍照检测形态性状, 每份样品取 3个 100粒, 重复 3
次计算平均值。
2 结果与分析
2.1 不同水分条件下水稻的籽粒面积
由表 2可以看出, 汕优 63的籽粒面积小于国稻
6 号。两品种各部位籽粒面积均表现上部大于中、
下部, 而下部又略大于中部。各时段控水处理均导



图 1 水稻籽粒外观形态视觉检测效果(左：汕优 63, 右：国稻 6号)
Fig. 1 Vision detection effect of rice grain morphology (the left photograph shows Shanyou 63 and the right one shows Guodao 6)

表 1 机器视觉检测水稻籽粒形态与常规方法的比较(国稻 6号)
Table 1 Comparison of machine vision detection with conventional methods applied to measure rice grain morphology (Guodao 6)
机器视觉检测
Machine vision detection

微粒子计
Digital corpuscule meter

游标卡尺
Vernier calipers

形态性状
The grain morphological traits
sx ± CV (%) sx ± CV (%) sx ± CV (%)
粒长 Grain length (mm) 10.05 ± 0.034 0.33 10.60 ± 0.105 0.99 10.31 ± 0.093 0.90
粒宽 Grain width (mm) 2.83 ± 0.020 0.69 2.88 ± 0.038 1.33 2.89 ± 0.058 2.01
长宽比 Ratio of grain length to width 3.56 ± 0.035 0.98 3.69 ± 0.052 1.40 3.57 ± 0.060 1.67
籽粒面积 Grain projective area (mm2) 21.88 ± 0.208 0.95
第 10期 张卫星等: 不同水分条件下水稻籽粒形态及其与粒重的关系 1829


致籽粒面积变小, 其中重度控水影响最大, 多数籽
粒面积显著低于轻度控水及对照, 其次是中度控水
处理; 控水 30 d的影响又明显大于控水 10 d。穗生
长发育全阶段(0~30 d)的重、中、轻 3种控水处理造
成汕优 63的籽粒面积分别减少 14.1%、11.6%、4.1%,
平均仅为对照的 90.1%, 国稻 6 号分别减少 6.2%、
4.1%、0.1%, 受影响程度小于汕优 63; 中期(10~20 d)
的 3种控水处理造成汕优 63和国稻 6号的籽粒面积
分别减少 10.4%、4.5%、2.3%和 2.1%、1.3%、1.5%;
前期(0~10 d)的重度和中度控水处理造成汕优 63 分
别减少 2.6%和 1.3%, 国稻 6号减少 1.7%和 1.5%, 前
期轻度以及后期(20~30 d)不同控水处理均对两品种
籽粒面积影响不大。各时段控水对不同部位籽粒面
积的影响基本上与穗分化发育的顺序历期相吻合 ,
水分对籽粒面积的影响主要在穗分化后 10~20 d,
0~10 d的轻度控水处理因恢复供水后生长得到补偿
而所受影响减弱, 0~30 d 控水处理将导致籽粒面积
明显下降, 汕优 63受到的影响要大于国稻 6号。
2.2 不同水分条件下水稻的籽粒长度和宽度
2.2.1 籽粒长度 由表 2可以看出, 汕优 63的粒
长小于国稻 6 号。两品种粒长均表现穗上部＞中部
＞下部 , 各时段随水分亏缺程度加重而粒长变短 ,
其中重度控水处理的影响最明显, 全阶段(30 d)控水
的影响更甚 , 中期重度和中度控水的影响也较大 ,
其次是前期重度和中度控水, 而后期控水对粒长影
响不大, 仅重度控水对下部粒长有一定影响, 其中
国稻 6 号受影响程度要大于汕优 63, 这与前者每穗
颖花数多于后者 , 稻穗分化发育历期相对较长有
关。不同水分条件下, 籽粒面积和长度的变化趋势
表现一致, 分析表明全穗及各部位籽粒的这 2 个性
状均呈极显著正相关。
2.2.2 籽粒宽度 汕优 63 的粒宽大于国稻 6 号
(表 2)。两品种上部粒宽均略大于中、下部粒宽, 不
同控水处理的粒宽随亏缺程度增加呈现减小趋势 ,
但差异不甚明显。全阶段以重度和中度控水处理的
影响较大, 其次是中期重度控水处理, 前、后期控水
处理的影响相对较小。两个品种的粒宽对水分亏缺
的响应有不同表现。分析表明粒宽与籽粒面积呈显
著负相关(除上部籽粒, r = −0.332), 与全穗及各部位
籽粒的粒长及长宽比均呈极显著负相关。
2.2.3 籽粒长宽比 汕优 63 的籽粒长宽比明显小
于国稻 6 号(表 2), 上部的长宽比略小于中部, 中部

表 2 不同水分条件下水稻全穗籽粒的形态性状
Table 2 The morphological traits of grains on the full rice panicle under different water condition
汕优 63 Shanyou 63

国稻 6号 Guodao 6
处理
Treatment
籽粒面积
Grain area
(mm2)
籽粒长度
Grain length
(mm)
籽粒宽度
Grain width
(mm)
长宽比
Ratio of length
to width
籽粒面积
Grain area
(mm2)
籽粒长度
Grain length
(mm)
籽粒宽度
Grain width
(mm)
长宽比
Ratio of length
to width
PI0−30 H 15.49 h 7.62 f 2.73 g 2.80 f 18.68 d 9.27 h 2.67 cd 3.48 de
PI0−30 M 15.95 g 7.77 e 2.74 g 2.85 ef 19.09 cd 9.43 g 2.69 bcd 3.53 d
PI0−30 L 17.31 ef 8.19 d 2.81 ef 2.92 abc 19.89 a 9.58 f 2.75 ab 3.51 d
PI0−10 H 17.57 def 8.19 d 2.86 bcde 2.88 cde 19.57 abc 9.67 de 2.68 cd 3.63 c
PI0−10 M 17.81 cd 8.26 cd 2.87 abc 2.88 cde 19.62 abc 9.69 d 2.68 cd 3.63 c
PI0−10 L 18.26 ab 8.37 ab 2.90 ab 2.89 cde 19.76 ab 9.78 bc 2.68 cd 3.67 abc
PI10−20 H 16.16 g 7.85 e 2.77 fg 2.85 def 19.49 abc 9.43 g 2.68 cd 3.42 e
PI10−20 M 17.23 f 8.18 d 2.81 ef 2.92 abc 19.65 ab 9.60 ef 2.73 abc 3.54 d
PI10−20 L 17.62 de 8.32 bc 2.82 def 2.96 ab 19.61 abc 9.74 cd 2.77 a 3.65 bc
PI20−30 H 18.00 bc 8.37 ab 2.86 bcd 2.93 abc 19.28 bc 9.70 cd 2.64 d 3.69 abc
PI20−30 M 18.34 ab 8.39 ab 2.90 ab 2.90 cde 19.84 a 9.85 ab 2.67 cd 3.70 abc
PI20−30 L 18.52 a 8.45 a 2.92 a 2.91 bcd 19.81 ab 9.89 a 2.65 d 3.75 a
CK 18.04 bc 8.42 a 2.85 cde 2.97 a 19.91 a 9.88 a 2.67 cd 3.72 ab
PI0−30、PI0−10、PI10−20和PI20−30分别表示穗分化至分化后 30 d、穗分化至分化后 10 d、穗分化后 10~20 d和穗分化后 20~30 d; H、
M、L和CK分别表示重度、中度、轻度水分亏缺和正常供水处理。小写字母表示同一品种不同水分处理间的性状差异(Duncan法)。
PI0−30, PI0−10, PI10−20, and PI20−30 show from beginning to 30 days, beginning to 10 days, 10 to 20 days, and 20 to 30 days after panicle
initiation respectively. H, M, L, and CK show water deficit of heavier, middle, lower level, and normal water supply. The small letters in the
table mean significant difference of grain morphological traits with different water treatments in same variety at 0.05 probability level (Dun-
can’s method).
1830 作 物 学 报 第 34卷

又小于下部, 国稻 6号各部位长宽比表现为上部>中
部>下部。两品种各控水处理的全穗籽粒长宽比均表
现不同程度下降(国稻 6号在 20~30 d轻度控水处理
除外), 且随着控水程度的加重而趋于明显, 全阶段
控水对长宽比影响最大, 重、中、轻 3种控水处理造
成汕优 63 和国稻 6 号的籽粒长宽比分别降低 5.6%、
4.2%、1.6%和 6.3%、5.2%、5.7%, 重度控水影响要
大于中度控水, 轻度控水也存在一定影响。不同水分
条件下水稻各部位籽粒长宽比的变化较其他性状更
为复杂。分析表明全穗及各部位籽粒长宽比与面积、
长度均呈极显著正相关, 而与宽度呈极显著负相关。
2.3 不同水分条件下水稻的籽粒产量及粒重表现
穗期控水处理将导致水稻产量明显下降, 减产
幅度与水分亏缺程度呈正相关, 是稻株生长和穗、粒
形成对水分响应的最终体现。由表 3 可看出, 重度控
水处理减产最严重, 其中汕优 63各时段的籽粒产量
分别降低 66.1%、31.9%、44.2%、31.9%, 国稻 6号
分别降低 60.8%、30.2%、42.9%、40.9%, 控水 30 d
影响明显大于控水 10 d。其次是中度控水处理, 两
品种各时段分别减产 35.0%、17.5%、29.8%、24.0%
和 34.2%、22.8%、28.3%、24.3%。后期轻度控水
10 d 两品种的产量与对照相当, 而其余时段轻度控
水处理对产量也有一定影响, 其中轻度控水 30 d造
成汕优 63减产 26.6%, 国稻 6号减产 19.5%, 与对照
产量达显著差异; 中期轻度控水 10 d导致两品种分
别减产 15.3%和 14.6%; 前期轻度控水 10 d汕优 63
产量下降 11.9%, 国稻 6号仅下降 1.6%, 表明此时段
经轻度控水后复水, 国稻 6号的生长补偿效应及产量
构成因素的自动调节能力优于汕优 63。从两者的抗
旱系数(处理产量/对照产量)来看, 汕优 63 在 0.339~
0.997 之间, 平均为 0.721, 国稻 6 号在 0.392~1.000
之间, 平均为 0.733。从各个产量因素来看每穗总粒
数受控水处理的影响最大, 其次是千粒重和结实率,
有效穗数受到的影响相对较小, 表明在穗生长发育
阶段的水分亏缺条件下, 颖花数的减少是产量下降
的主要原因之一, 其次是结实率下降和粒重减轻。
由表 3和表 4可看出, 汕优 63的千粒重明显低
于国稻 6号, 穗上部粒重大于中、下部, 中部又小于
下部, 但各部位籽粒的粒重差异不明显; 国稻 6 号各
部位籽粒的粒重表现穗上部>中部>下部, 千粒重差

表 3 不同水分条件下水稻籽粒产量及其构成因素
Table 3 The grain yield and its components of two rice varieties under different water condition
汕优 63 Shanyou 63

国稻 6号 Guodao 6

处理
Treatment
产量
Grain yield
(g plant−1)
有效穗
No. of
effective
panicle
穗粒数
Total grains
per panicle
结实率
Seed
setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Grain yield
(g plant−1)
有效穗
No. of
effective
panicle
穗粒数
Total
grains per
panicle
结实率
Seed
setting
rate (%)
千粒重
1000-grain
weight (g)
PI0−30 H 27.46 g 18.3 b 90.3 f 70.7 c 23.14 e 32.31 f 15.3 bc 116.6 e 69.9 bc 26.02 g
PI0−30 M 52.58 ef 23.0 a 122.8 e 77.0 abc 24.26 d 54.29 cde 18.7 a 139.8 de 73.3 abc 28.00 f
PI0−30 L 59.46 cde 19.7 b 139.1 d 85.9 a 25.41 bc 66.39 bc 17.7 abc 169.8 bc 78.3 ab 28.90 cde
PI0−10 H 55.14 def 20.0 ab 133.3 d 79.9 abc 25.80 b 57.58 bcde 16.0 abc 172.5 bc 73.5 abc 28.90 cde
PI0−10 M 66.79 bcd 21.3 ab 148.2 c 81.5 abc 25.83 b 63.66 bc 15.0 c 189.7 ab 77.9 ab 28.62 def
PI0−10 L 71.32 abc 19.3 b 161.2 b 86.1 a 26.66 a 81.20 a 17.3 abc 192.0 ab 83.0 a 29.36 bcd
PI10−20 H 45.16 f 20.3 ab 122.4 e 74.9 bc 24.29 d 47.14 e 17.3 abc 142.9 d 68.0 bc 28.28 ef
PI10−20 M 56.84 def 20.0 ab 135.8 d 80.9 abc 25.80 b 59.17 bcde 18.0 ab 157.5 cd 70.6 bc 29.76 ab
PI10−20 L 68.58 abcd 20.0 ab 151.4 c 84.4 ab 26.71 a 70.49 ab 16.3 abc 172.8 bc 84.3 a 29.99 ab
PI20−30 H 55.11 def 20.0 ab 152.3 c 72.1 c 24.96 c 48.79 de 15.0 c 180.4 abc 63.8 c 28.11 f
PI20−30 M 61.49 cde 19.0 b 165.1 b 76.5 abc 25.51 b 62.50 bcd 15.3 bc 195.1 ab 70.9 bc 29.51 abc
PI20−30 L 80.72 ab 20.3 ab 176.1 a 85.2 ab 26.57 a 82.51 a 16.3 abc 201.4 a 83.7 a 30.12 a
CK 80.96 a 20.0 ab 179.6 a 85.5 ab 26.35 a 82.51 a 17.3 abc 204.5 a 77.6 ab 29.80 ab
PI0−30、PI0−10、PI10−20和PI20−30分别表示穗分化至分化后 30 d、穗分化至分化后 10 d、穗分化后 10~20 d和穗分化后 20~30 d; H、
M、L、CK分别表示重度、中度、轻度水分亏缺和正常供水处理。小写字母表示同一品种不同水分处理间的性状差异(Duncan法)。
PI0−30, PI0−10, PI10−20 and PI20−30 show from beginning to 30 days, beginning to 10 days, 10 to 20 days, and 20 to 30 days after panicle
initiation respectively. H, M, L, and CK show water deficit of heavier, middle, lower level, and normal water supply. The small letters in the
table mean significant difference of traits under different water condition in same variety at 0.05 probability level (Duncan’s method).
第 10期 张卫星等: 不同水分条件下水稻籽粒形态及其与粒重的关系 1831


异明显, 上部籽粒较重。从不同控水处理来看, 千粒
重对水分亏缺有明显的响应, 控水 30 d的影响明显
大于 10 d。重度控水处理导致粒重下降最多, 其中
汕优 63各阶段的粒重分别降低 12.2%、2.1%、7.8%、
5.3%, 国稻 6号分别降低 12.7%、3.0%、5.1%、5.6%;
其次是中度控水处理 , 两品种各阶段分别降低
7.9%、2.0%、2.1%、3.2%和 6.0%、3.9%、0.1%、
1.0%; 轻度控水处理也有一定影响, 主要表现为粒
重比对照略有增加。穗生长发育全阶段控水处理对
千粒重的影响最大, 其次是后期控水, 此时已接近
抽穗扬花期, 对籽粒灌浆结实也会有影响。
2.4 不同水分条件下水稻籽粒的比粒重变化
为明确水稻籽粒形态与产量之间的直接关系 ,
进一步探讨水分对籽粒形态及粒重影响的变化规律,
借鉴“比叶重”的概念(单位叶片面积的重量), 提出
“比粒重”指标来衡量单位籽粒面积的重量, 即比粒
重(GRWA, mg mm−2) = 千粒重(g)/籽粒面积(mm2)/
1 000。结果表明, 不同控水处理下, 汕优 63全穗平
均比粒重为 1.465 mg mm−2, 其上部籽粒面积大于
中、下部, 下部略大于中部, 千粒重上部大于中、下
部 , 下部大于中部 , 因两者趋势相同 , 故全穗及各
部位的比粒重差异不大; 国稻 6 号全穗平均比粒重为
1.467 mg mm−2, 虽然其上部籽粒面积大于中、下部,
下部略大于中部, 但各部位籽粒千粒重表现为上部
>中部>下部, 故比粒重差异较大, 与千粒重的变化
趋势一致。这说明国稻 6 号穗上不同部位籽粒生育
状况以及充实程度的差异较汕优 63明显, 与其穗大
粒多和异步灌浆的特性有关。
从各时段控水处理对全穗比粒重的影响来看
(图 2), 0~10 d控水处理对汕优 63的影响不大, 此时
水分亏缺对幼穗分化和籽粒形态的影响因复水后生
长得到不同程度的补偿, 最终比粒重表现相对平稳;
0~30 d中度和重度控水处理对全穗比粒重的影响则
甚于轻度控水处理, 10~20 d的不同控水处理也引起
比粒重上升, 这是因为此阶段水分亏缺显著降低了
籽粒面积, 导致比粒重相对提升; 20~30 d的不同处
理随着控水程度增加而表现为比粒重下降, 此时已
近抽穗开花期, 水分亏缺对籽粒灌浆也有较大影响,
但对籽粒面积的影响相对较小; 国稻 6号 0~10 d的
比粒重变化也不大, 而其他时段重度控水处理的比
粒重明显下降, 0~30 d 中度和轻度控水处理的比粒
重也低于对照, 10~20 d则高于对照, 20~30 d除轻度
控水处理的比粒重增加以外, 其余均表现为随水分
亏缺程度增加而下降的趋势。由上分析可知, 穗生
长发育阶段控水处理引起比粒重的变化是水分对籽
粒形态和粒重影响的综合结果。

表 4 不同水分条件下水稻各穗位籽粒的千粒重
Table 4 The 1000-grain weight (g) of upper, middle, lower spikelets within a rice panicle under different water condition
汕优 63 Shanyou 63

国稻 6号 Guodao 6

处理
Treatment 穗上部 Upper 穗中部 Middle 穗下部 Lower 穗上部 Upper 穗中部 Middle 穗下部 Lower
PI0−30 H 22.39 g 22.96 f 24.08 g 26.91 f 26.05 d 25.10 e
PI0−30 M 24.31 ef 23.81 e 24.66 fg 28.71 e 28.11 bc 27.18 cd
PI0−30 L 25.65 d 25.03 cd 25.55 cde 29.67 cde 28.76 abc 28.27 abcd
PI0−10 H 26.38 bcd 25.82 abc 25.20 def 29.94 bcd 28.62 abc 28.15 abcd
PI0−10 M 26.16 bcd 25.08 cd 26.26 abc 29.59 de 28.08 bc 28.21 abcd
PI0−10 L 27.09 ab 26.23 a 26.65 ab 30.52 abcd 28.81 abc 28.74 abcd
PI10−20 H 23.76 f 24.00 e 25.12 ef 29.59 de 27.94 bc 27.30 bcd
PI10−20 M 26.00 cd 25.51 abc 25.90 bcd 30.55 abcd 29.02 abc 29.70 a
PI10−20 L 26.85 abc 26.28 a 27.01 a 30.92 ab 29.31 ab 29.73 a
PI20−30 H 25.34 de 24.52 de 25.03 ef 29.66 cde 27.86 c 26.82 de
PI20−30 M 26.11 bcd 25.20 bcd 25.20 def 30.69 abcd 29.18 abc 28.66 abcd
PI20−30 L 27.51 a 26.12 a 26.09 bc 31.27 a 29.80 a 29.28 ab
CK 26.81 abc 25.93 ab 26.31 abc 30.77 abc 29.52 a 29.10 abc
PI0−30、PI0−10、PI10−20和PI20–30分别表示穗分化至分化后 30 d、穗分化至分化后 10 d、穗分化后 10~20 d和穗分化后 20~30 d; H、
M、L、CK分别表示重度、中度、轻度水分亏缺和正常供水处理。小写字母表示同一品种不同水分处理间的粒重差异(Duncan法)。
PI0−30, PI0−10, PI10−20, and PI20−30 show from beginning to 30 days, beginning to 10 days, 10 to 20 days, and 20 to 30 days after panicle initiation
respectively. H, M, L, and CK show water deficit of heavier, middle, lower level, and normal water supply. The small letters in the table mean signifi-
cant difference of 1000-grain weight with different water treatments in same variety at 0.05 probability level (Duncan’s method).
1832 作 物 学 报 第 34卷



图 2 不同水分条件下水稻全穗籽粒的比粒重变化
Fig. 2 The change of GRWA (ratio of grain weight to grain area) in full panicle under different water condition
图中小写字母表示不同控水处理与对照之间的比粒重差异(Duncan法)。
The small letters in the figure mean significant difference of ratio of grain weight to area under different stage of control water in same
variety at 0.05 probability level (Duncan’s method).

2.5 不同水分条件下水稻籽粒形态与粒重的关系
2.5.1 全穗籽粒的形态与粒重 由图 3可以看出,
无论是普通杂交稻汕优 63, 还是超级杂交稻国稻 6
号, 在不同水分处理下, 全穗籽粒面积和长度均与
粒重之间存在极显著相关, 前文已分析这 2 个性状
彼此呈极显著正相关, 表明水稻籽粒面积和粒长对
水分有明显反应, 并最终体现到籽粒产量上; 汕优
63 的籽粒长宽比与粒重呈极显著相关, 国稻 6 号呈
显著相关, 长宽比与其他形态性状之间呈极显著正
相关, 表明其对水分也有一定的反应; 汕优 63 的粒
宽与粒重呈极显著相关, 而国稻 6号表现几乎没有相
关性, 分析显示粒宽与其他形态性状之间呈极显著
或显著负相关, 不同水分条件下两个品种表现有所
不同, 表明水稻的粒宽虽对水分有一定反应, 但也
与品种有关。
2.5.2 稻穗各部位籽粒的形态与粒重 由表 5 可
以看出, 不同水分条件下, 稻穗上、中、下部籽粒的
面积、长度与千粒重的关系和全穗籽粒的表现相同;
从粒宽来看, 汕优 63各部位籽粒的宽度与粒重均呈
极显著或显著相关, 国稻 6号上、中部籽粒宽度与粒
重的相关性较低, 而下部粒宽与粒重之间几乎无相
关性, 这说明粒宽对水分反应与品种有关; 从长宽
比来看, 汕优 63上、中、下部籽粒的长宽比与粒重
也均呈极显著或显著相关, 国稻 6号上、中部籽粒的
长宽比与粒重呈极显著或显著相关, 下部籽粒长宽
比与粒重的相关未达显著水平, 进一步说明水稻各
部位籽粒长宽比对水分反应有一定的复杂性。
综上所述, 汕优 63全穗及各部位籽粒形态与粒
重的关系表现相同, 而国稻 6号全穗与中部籽粒的表
现大体一致, 与上、下部籽粒表现有所不同, 这与两
品种的灌浆特性有关。国稻 6号属典型的大穗型品种,
穗大粒多, 穗分化发育历期和灌浆持续期均相对较
长, 因此同一稻穗内不同部位及粒位间的发育差异
较大, 且有明显的异步灌浆。
3 讨论
3.1 水稻籽粒形态和粒重对水分的响应
不同水分条件下水稻植株的生长发育和生理代
谢将会发生一系列适应性变化[17], 前人已就此做了
许多工作[16-21], 但涉及水分对水稻籽粒形态影响的
专门研究甚少。周广生等[22]用游标卡尺对水稻籽粒
各性状在孕穗期干旱条件下的变化作了探讨, 结果
表明干旱导致水稻籽粒的体积、长、宽、厚、长/宽、
千粒重等性状发生改变。不同品种的籽粒体积大小
主要由粒长与粒宽所决定, 长宽值越大, 则体积越
大, 但干旱处理后籽粒长、宽、厚的相对变化均对
体积变化有显著影响 , 粒宽相对变化率影响最大 ,
粒厚相对变化率影响最小。正常条件下籽粒体积与
千粒重呈显著正相关, 但干旱处理后二者的相关性
有所下降。
随着科学技术的迅猛发展, 机器视觉技术在工
农业生产中的应用也越来越普遍。机器视觉是指用
计算机模拟人的视觉功能, 从客观事物的图像中提
取信息, 进行处理并加以解析, 最终用于实际检测、
第 10期 张卫星等: 不同水分条件下水稻籽粒形态及其与粒重的关系 1833




图 3 不同水分条件下水稻全穗籽粒形态与粒重的关系
Fig. 3 The relationship between grain morphological traits and grain weight in full rice panicle under different water condition
图中**和*分别表示线性方程的显著性(R20.05 = 0.283, R20.01 = 0.437)。
** and * in the figure mean significant of the linear equation at 0.05 and 0.01 probability level, respectively (R20.05 = 0.283, R20.01 = 0.437).

表 5 不同水分条件下穗上各部位籽粒形态与粒重的关系
Table 5 The correlation coefficient between grain morphological traits and grain weight of upper, middle and lower spikelet within
a rice panicle under different water condition
汕优 63 Shanyou 63

国稻 6号 Guodao 6
形态性状
The grain morphological traits 穗上部
Upper
穗中部
Middle
穗下部
Lower
穗上部
Upper
穗中部
Middle
穗下部
Lower
籽粒面积 Grain projective area 0.880** 0.820** 0.729** 0.877** 0.801** 0.732**
粒长 Grain length 0.894** 0.870** 0.760** 0.894** 0.816** 0.716**
粒宽 Grain width 0.786** 0.700** 0.588* 0.240 0.368 0.057
长宽比 Ratio of grain length to width 0.544* 0.710** 0.634* 0.695** 0.558* 0.514
**和*分别表示相关系数的显著性(r0.05 = 0.532, r0.01 = 0.661)。
** and * mean significant of the correlation coefficient at 0.05 and 0.01 probability, respectively (r0.05 = 0.532, r0.01 = 0.661).

测量和控制。已有研究表明[26-30], 通过计算机视觉
技术提取农产品外形参数特征来进行各种分类和质
量检测是非常有效的, 在稻种质量检验及稻米品质
检测中也有报道[31-32], 这为籽粒外观形态研究提供
了一种快速、准确的检测手段, 但至今未见应用于
水稻籽粒形态的相关报道。本文运用机器视觉检测
技术研究了不同水分条件下两个水稻品种的籽粒形
态, 汕优 63的籽粒面积、长度、长宽比及粒重均小
于国稻 6号, 粒宽大于国稻 6号, 两品种各部位籽粒
的形态性状和千粒重表现为上部大于中、下部, 而
1834 作 物 学 报 第 34卷

中部大于或略小于下部。籽粒面积和长度的变异较
大, 粒宽和长宽比相对较小, 汕优 63 籽粒形态变异大
于国稻 6号, 而千粒重变异相差不大(分别为 4.37%、
4.45%)。两个品种的籽粒形态性状、千粒重及产量
随水分亏缺程度增加有不同程度的下降, 重度控水
处理的影响最大, 其次是中度控水处理, 穗生长发
育全阶段(0~30 d)控水处理的影响最大, 其次是中期
(10~20 d)重度和中度控水处理及前期(0~10 d)、后期
(20~30 d)的重度控水处理, 各时段控水对不同部位籽
粒形态的影响与穗分化发育的顺序历期基本吻合。
3.2 关于水稻抗旱性鉴定的籽粒形态指标
不同作物的形态、生育、产量及生理生化特性
对水分的响应不同, 作物对水分逆境的适应机制也
有所不同, 研究这些变化并寻找其中重要的有效指
标, 是抗逆研究的前提 [33]。在已有的水稻抗旱性鉴
定指标方面, 目前主要包括产量性状指标、植株形
态指标和一些生理生化指标[23-25]。籽粒是产量的最
终表达部位, 穗部性状及籽粒灌浆历来是国内外学
者研究的重点[2-15,18-22], 但稻穗结构及穗上各部位籽
粒形态具有复杂性、可变性及外观指标难以获取性,
迄今在水稻抗旱性鉴定方面仍缺乏有效的籽粒形态
指标。
本研究通过分析不同水分条件下稻穗及穗上不
同部位籽粒形态的变化, 并解析各性状之间及其与
粒重之间的关系, 获得了以下结果, 即籽粒的面积
和长度对水分有明显反应, 并最终体现到籽粒产量
上, 水分亏缺对籽粒面积和千粒重的影响会引起比
粒重的变化; 长宽比对水分也有反应, 粒宽对水分
亏缺的响应因品种而异。籽粒面积、长度及长宽比
与粒重有极显著或显著的相关关系, 以这 3个性状作
为水稻抗旱性鉴定的籽粒形态指标是有效的。
穗生长发育阶段控水处理, 粒宽随控水程度加
重而变小, 但试验中轻度控水处理下的粒宽变化与
对照差异不甚明显, 可能是因为把粒宽定义为籽粒
最宽处的缘故, 仅以籽粒一个点的测定数据来代表
整个籽粒, 尚有一定的局限。在本研究中, 两个供试
品种籽粒直观表现分属长粒型和中粒型, 国稻 6号的
籽粒面积、长度、长宽比及千粒重均大于汕优 63, 粒
宽则小于汕优 63。根据杨连新等[10]通过水培试验对
汕优 63籽粒性状进行研究的结果, 在不同施氮浓度
(0~49 mg kg−1)条件下, 谷壳宽度的变异大于谷壳长
度, 是决定谷壳大小的主要因子, 而处理间粒重的
差异(极差达 4.72 mg)主要是由谷壳大小造成的。本
研究显示, 汕优 63 籽粒形态的变异大于国稻 6 号,
其粒宽与粒重呈极显著或显著相关, 而国稻 6号粒宽
与粒重之间的相关性较低(表 4)。因此, 籽粒宽度对
于不同粒型品种来说有差异, 能否以其作为水稻抗
旱性鉴定的籽粒形态指标尚需进一步研究。
4 结论
本研究表明, 水稻籽粒的面积、长度及千粒重
对水分反应均较明显, 水分亏缺对籽粒面积和粒重
的影响会引起比粒重(单位籽粒面积的重量)变化 ,
籽粒长宽比对水分条件也有一定反应, 粒宽对水分
亏缺的响应因品种而异。籽粒形态性状、产量及其
构成因素均随水分亏缺的加重而表现不同程度的下
降, 穗生长发育全阶段控水处理的影响最大, 其次
是中期的重度和中度控水处理及前期、后期的重度
控水处理, 各时段控水处理对不同部位籽粒形态的
影响与穗分化发育的顺序历期相吻合。除粒宽与其
他形态性状呈极显著或显著负相关以外, 其余各籽
粒形态性状之间均呈极显著正相关。籽粒面积、长度
以及长宽比与粒重之间存在极显著或显著的相关关
系, 可以作为水稻抗旱性鉴定有效的籽粒形态指标。
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