全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(3): 522−529 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由辽宁省科技厅科技基金项目(2006201008), 辽宁省教育厅创新团队项目(2006T116)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 谢甫绨, E-mail: snsoybean@yahoo.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: cymkaheihei@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2008-07-17; Accepted(接受日期): 2008-10-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00522
不同磷效率大豆品种光合特性的比较
敖 雪 谢甫绨* 刘婧琦 张惠君
沈阳农业大学农学院, 辽宁沈阳 110161
摘 要: 以不同磷效率大豆品种为材料, 调查磷高效和磷低效品种的生理指标, 测定大豆生育期地上器官干物重,
分析光合特性及物质生产特性。结果表明, 在低磷条件下, 各生育期的叶绿素含量、可溶性蛋白含量、净光合速率、
气孔导度和叶肉导度均以磷高效品种较高, 磷高效品种光合作用较强, CO2同化能力较高。各生育期, 供试品种的叶
绿素含量、可溶性蛋白含量、净光合速率、气孔导度和叶肉导度均在结荚期达到高峰而后下降, 但磷高效品种下降
速率低于磷低效品种。磷高效品种的单株和群体均具较高光合效率及生长参数, 并受磷浓度影响较小, 主要原因是其
植株吸收磷量较多, 有利于植株体内磷素平衡, 即便在低磷条件下也有相对较强的光合能力, 令其在低磷、中磷和高
磷条件下都有较高的产量和籽粒磷效率。
关键词: 大豆; 磷效率; 光合特性
Comparison of Photosynthetic Characteristics in Soybean Cultivars with
Different Phosphorus Efficiencies
AO Xue, XIE Fu-Ti*, LIU Jing-Qi, and ZHANG Hui-Jun
College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China
Abstract: Soybean is sensitive to phosphorus deficiency in whole growth stage. Phosphorus plays an important role in photosyn-
thesis. Our objective is to compare the difference of photosynthetic characteristics in soybean cultivars with different phosphorus
efficiencies under different phosphorus levels in Shenyang during 2006–2007. The results showed that the soybean cultivars with
high phosphorus efficiency had higher seed yields and higher seed phosphorus efficiency at each of the three phosphorus levels.
Under phosphate deficiency condition, the cultivars with high phosphorus efficiency had a higher photosynthesis and CO2 assimi-
lation capacity, as well as higher soluble protein content, lower stomatal restriction and higher yield. The contents of chlorophyll,
soluble protein, net photosynthetic rate, stomatal conductance and mesophyll conductance all reached the peak at the podding
stage, and then descended. Growth rate, leaf area duration (LAD), and net assimilation rate showed a rapid increase during the
podding and grain- filling stages. The soybean cultivars with high phosphorus efficiency had higher net photosynthetic rate and
growth indices at both the single plant and population levels, and had a small response to the change of phosphorus concentration.
The main reason was that the phosphorus in the plants could be balanced by more absorption of phosphorus under low phosphorus
situation, which could ensure a stronger photosynthesis.
Keywords: Soybean; Phosphorus efficiency; Photosynthetic traits
磷素作为植物生长发育的必需元素之一, 不仅
是植物体内许多重要化合物组分, 而且还以多种途
径参与植物体内的各种代谢过程, 在作物光合作用
过程中起非常重要的作用[1]。不同作物甚至同一作
物不同品种对土壤潜在磷的利用能力上呈现出广泛
的遗传多样性[2]。因此筛选和利用磷高效基因型, 成
为提高作物对磷资源利用效率的一条有效途径。关
于大豆磷营养基因型差异的研究, 国内外均有报道,
但主要围绕在根系形态特征、根系分泌物以及磷的
基因诱导表达再利用等方面[3-7], 对不同磷效率基因
型大豆品种的光合特性研究较少。
在缺磷条件下, 生物量能反映缺磷对植株生长
和产量的影响, 获得较高生物量及产量是磷高效的
重要特征之一[8]。生物量和籽粒产量中90%的物质来
第 3期 敖 雪等: 不同磷效率大豆品种光合特性的比较 523


自光合作用, 本文旨在从光合生理角度, 揭示在不
同磷处理下不同磷效率品种籽粒产量和籽粒磷效率
差异的机制, 为大豆磷高效遗传改良和生产实践提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验试材与设计
试验于 2006—2007年在沈阳农业大学试验农场
进行。试验地土壤含碱解氮 78.51 mg kg−1、速效磷
2.1 mg kg−1、速效钾 5.01 g kg−1。参试材料来自 226
个大豆品种(系)磷胁迫鉴定试验[9]。其中磷高效品种
为锦豆 33、大黄豆、辽豆 13 和辽豆 16; 磷低效品
种为铁丰 3 号和锦 8-14。采用裂区设计, 3 次重复,
以 P2O5 作底肥, 分低磷(0 kg hm−2)、中磷(82.5 kg
hm−2)和高磷(165 kg hm−2) 3个处理。5行区, 行距 0.6
m, 株距 0.11 m, 基本苗每公顷 15万株, 小区面积为
15 m2。2006年播期为 5 月 1日, 2007年为 4月 26
日, 生育期间管理一致。成熟时取样测定百粒重、
单株粒重等。收获时每小区取中间 3行, 每行取 3 m
长, 测产面积为 5.4 m2, 折算成每公顷产量。
1.2 光合特性测定
采用美国 LI-6400 便携式光合作用测定仪进行
田间活体测定, 仪器装有 LED 红蓝光源, 光量子通
量密度(PFD)为 1 000 µmol m−2 s−1。选取植株主茎倒
4叶, 测定其净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)等, 每个
品种测定 6株。同时计算叶源量(LSC)[10]和叶肉导度
(gm)[11]。
单株同化 CO2总量 LSC = ∑[(1/2Pni + Pni+1) ×
1/2(LAi + LAi+1) × Dj]
式中 Pni和 Pni+1分别指第 i次和 i+1次的 Pn, LAi
+ LAi+1分别指第 i次和 i+1次的叶面积, Dj指第 i至
i+1次 Pn测定间隔的天数。
gm = 1/[ΔCO2 / Pn−(1.35×Ra·H2O+1.56 × Rs·H2O)]
Ra·H2O为气孔对水的阻抗, ΔCO2为叶室入口处
的 CO2浓度, Rs·H2O为叶片对 H2O的叶界面阻抗。
1.3 叶绿素(Chl)含量
参照张宪政[12]方法, 并稍作修改。在大豆苗期、
开花期、结荚期和鼓粒期分别取植株主茎倒 3 叶和
倒 4 叶进行测定, 每个处理测定 6 株。叶片用丙酮
与 95%乙醇 1 1∶ 的混合液, 在暗处浸提 24 h, 用 721
分光光度计比色, 计算叶绿素含量。
1.4 可溶性蛋白(Pro)含量
参照 Read等[13]考马斯亮蓝法测定。
1.5 植株单株含磷量和相对含磷量
收获植株地上部器官风干至恒重, 采用矾钼黄
比色法测定植株的全磷含量[14]。以植株全磷含量与
植株地上部器官干物重的乘积计算植株单株含磷
量。相对含磷量代表植株体内磷素积累的相对值[15]。
相对含磷量是低磷或高磷条件下单株含磷量与中磷
条件下单株含磷量的比值。
1.6 植株生长分析
在植株生长的各生育期, 取不同处理具有代表
性植株, 分叶、茎和荚测定地上部各器官的干物重。
按《数字农业信息标准研究——作物卷》方法[16]进
行植株生长分析, 同时分析光合势(LAD)、作物生长
率(CGR)和净同化率(NAR)。
1.7 数据统计
采用 SPSS15.0和Excel 2003软件进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 净光合速率和叶源量的比较
在各生育期测定大豆净光合速率, 计算叶源量
(表 1)。整个生育期, 与低磷处理相比, 在中磷和高磷
条件下, 供试品种的净光合速率(Pn)均有所增长, 磷
高效品种分别增长 13.3%和 11.6%, 磷低效品种分别
增长 24.0%和 33.0%。在低磷条件下, 磷高效品种的
光合速率大于磷低效品种的, 除鼓粒期外两者的差
异均达显著或极显著水平。在低磷条件下, 磷高效
品种的叶源量(LSC)极显著高于磷低效品种的。与低
磷处理相比, 在中高磷条件下, 磷高效品种和磷低
效品种的 LSC有所增长, 磷高效品种分别增长 44.2%
和 53.3%, 磷低效品种分别增长 64.7%和 93.5%。说
明与磷低效品种相比, 磷高效品种对磷处理反应相
对较小, 并在低磷条件下, 也能保持较强光合碳同
化能力。而磷低效品种在高水平磷条件下, 才能发
挥较高的光合同化能力。
2.2 气孔导度和叶肉导度的比较
气孔导度(Gs)和叶肉导度(gm)分别代表光合作
用底物 CO2在气相中和液相中传导的能力。与低磷
处理相比, 中磷和高磷条件下, 供试品种各生育期
的 Gs和 gm有所增长。低磷条件下, 各生育期磷高效
品种的Gs和 gm均高于磷低效品种的; 磷高效品种的
Gs 在结荚期开始下降, 磷低效品种在开花期后即开
始下降(表 2)。说明磷浓度增加有助于增强光合作用
底物 CO2在气相传输和液相传导的能力。磷胁迫条
524 作 物 学 报 第 35卷

件下, 高效率品种相对较高和较晚降低 CO2 传输能
力改善了光合作用, 增强了物质形成能力。
2.3 叶绿素含量的比较
在整个生育期磷高效品种的叶绿素(Chl)含量均
高于磷低效品种, 且在低磷条件下差异达显著或极
显著水平。在不同磷处理下, 供试品种的 Chl含量总
体趋势为, 分枝期到结荚期增加, 而后随着植株的
衰老而逐渐下降, 但不同磷效率品种在不同磷处理
时下降的幅度不同, 磷高效品种在低磷、中磷和高
磷条件下分别下降 11.1%、13.9%和 11.1%, 磷低效
品种分别下降 21.2%、12.9%和 22.9%。说明磷高效
品种的 Chl 变化在生育后期受磷处理影响较小, 特
别是在低磷条件下, 磷高效品种的 Chl 下降幅度小,
而磷低效品种的下降幅度较大(表 3)。磷高效品种即
使在较低的磷水平下, 生育后期仍然能保持较高的
叶绿素含量, 具有较好的捕获光能能力。

表 1 各生育期不同磷效率品种净光合速率和叶源量的比较
Table 1 Comparison of net photosynthetic rate and leaf source capacity in cultivars with different phosphorus efficiencies at
each growth stage
净光合速率 Net photosynthetic rate (μmol CO2 m−2 s−1)
类型
Type
磷水平
P level
分枝期
Branching
stage
开花期
Blooming
stage
结荚期
Podding
stage
鼓粒期
Grain filling
stage
叶源量
Leaf source capacity
(μmol CO2 d s−1)
低磷 Low phosphorus 15.2±1.7 A 12.7±1.4 a 16.5±2.0 a 13.6±2.3 ns 126.7±17.1 A
中磷 Medium phosphorus 17.9±1.8 ns 13.7±1.0 a 18.3±1.3 ns 15.8±2.4 ns 182.7±22.9 ns
磷高效
High phosphorus
efficiency 高磷 High phosphorus 17.7±3.1 ns 12.8±0.5 ns 18.4±1.9 ns 16.0±2.4 ns 194.1±24.3 ns
低磷 Low phosphorus 11.1±1.5 B 10.9±1.3 b 14.7±1.7 b 12.3±3.5 ns 104.8±7.8 B
中磷 Medium phosphorus 17.2±3.0 ns 12.1±0.9 b 17.5±1.2 ns 13.8±2.2 ns 172.6±5.4 ns
磷低效
Low phosphorus
efficiency 高磷 High phosphorus 18.2±1.5 ns 12.7±0.7 ns 18.5±1.2 ns 15.5±2.6 ns 202.8±8.9 ns
表中数据表示同类磷效率品种的平均值。不同大小写字母表示在 0.01和 0.05水平上差异显著, ns表示在相同磷处理下不同磷效
率品种平均值间差异不显著。±后的数值表示标准差。
Values in the table are averaged across soybean cultivars with the same type of phosphorus efficiency. Values followed by a different
letter are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels; ns for no significance.

表 2 各生育期不同磷效率品种气孔导度和叶肉导度的比较
Table 2 Comparison of stomatal conductance and mesophyll conductance in soybean cultivars with different phosphorus
efficiencies at each growth stage
指标
Indicator
类型
Type
磷水平
P level
分枝期
Branching stage
开花期
Blooming stage
结荚期
Podding stage
鼓粒期
Grain filling
stage
低磷 Low phosphorus 164.9±22.2 A 191.7±21.7 ns 210.0±14.3 A 195.3±31.7 A
中磷 Medium phosphorus 205.0±23.4 ns 223.7±15.5 ns 223.7±21.0 A 205.7±18.9 A
磷高效
High phosphorus
efficiency 高磷 High phosphorus 199.2±31.9 ns 232.8±32.7 ns 210.9±21.7 ns 201.6±19.0 ns
低磷 Low phosphorus 101.9±21.7 B 188.0±6.6 ns 130.2±34.3 B 104.5±11.8 B
中磷 Medium phosphorus 193.3±17.1 ns 220.0±21.3 ns 145.3±17.7 B 121.3±21.9 B
Gs
(mmol CO2
m−2 s−1)
磷低效
Low phosphorus
efficiency 高磷 High phosphorus 199.2±9.6 ns 240.8±15.6 ns 184.7±35.4 ns 174.6±37.4 ns
低磷 Low phosphorus 48.7±6.5 A 39.8±4.9 a 54.1±7.4 a 43.2±8.2 ns
中磷 Medium phosphorus 56.8±9.3 ns 43.3±4.3 a 61.2±5.4 ns 49.5±11.2 ns
磷高效
High phosphorus
efficiency 高磷 High phosphorus 58.5±12.1 ns 41.0±1.8 a 61.7±7.6 ns 53.2±8.9 ns
低磷 Low phosphorus 37.4±6.9 B 34.4±4.3 b 46.7±6.3 b 38.4±12.0 ns
中磷 Medium phosphorus 58.8±9.7 ns 38.0±3.4 b 57.0±4.6 ns 44.0±7.8 ns
gm
(mmol CO2
m−2 s−1)
磷低效
Low phosphorus
efficiency 高磷 High phosphorus 60.2±5.6 ns 35.8±4.0 b 54.7±6.5 ns 48.6±10.3 ns
表中数据表示同类磷效率品种的平均值。不同大小写字母表示在 0.01和 0.05水平上差异显著, ns表示在相同磷处理下不同磷效
率品种平均值间差异不显著。±后的数值表示标准差。
Values in the table are averaged across soybean cultivars with the same type of phosphorus efficiency. Values followed by a different
letter are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels; ns: no significance.

第 3期 敖 雪等: 不同磷效率大豆品种光合特性的比较 525


表 3 各生育期不同磷效率品种叶绿素含量的比较
Table 3 Comparison on chlorophyll content in soybean cultivars with different phosphorus efficiencies at each growth stage (mg g−1 FW)
类型
Type
磷水平
P level
分枝期
Branching stage
开花期
Blooming stage
结荚期
Podding stage
鼓粒期
Grain filling stage
低磷 Low phosphorus 3.1±0.2 A 3.6±0.4 A 3.6±0.3 a 3.2±0.3 A
中磷 Medium phosphorus 3.1±0.2 ns 3.0±0.4 ns 3.6±0.4 a 3.1±0.3 a
磷高效
High phosphorus
efficiency 高磷 High phosphorus 3.0±0.2 ns 3.1±0.2 A 3.6±0.2 ns 3.2±0.4 A
低磷 Low phosphorus 2.7±0.1 B 3.0±0.1 B 3.3±0.1 b 2.6±0.2 B
中磷 Medium phosphorus 2.9±0.2 ns 3.0±0.3 ns 3.1±0.4 b 2.7±0.4 b
磷低效
Low phosphorus
efficiency 高磷 High phosphorus 3.0±0.1 ns 2.8±0.2 B 3.5±0.4 ns 2.7±0.1 B
表中数据表示同类磷效率品种的平均值。不同大小写字母表示在 0.01和 0.05水平上差异显著, ns表示在相同磷处理下不同磷效
率品种平均值间差异不显著。±后的数值表示标准差。
Values in the table are averaged across soybean cultivars with the same type of phosphorus efficiency. Values followed by a different
letter are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels; ns: no significance.

2.4 可溶性蛋白含量的比较
由表 4看出, 在整个生育期, 不同磷处理下, 磷
高效品种的可溶性蛋白(Pro)含量多比磷低效品种的
高, 且在低磷条件下差异显著或极显著。在生育后
期(结荚期到鼓粒期), 磷低效品种的 Pro下降幅度较
大, 平均下降 16.6%, 磷高效品种只下降 10.6%。表
明生育后期, 磷高效品种仍能保持较高的叶片 Pro
含量。这可能是磷高效品种具有较高光合速率的内
在原因之一。
2.5 单株含磷量和籽粒磷效率的比较
在不同磷处理下, 单株含磷量随生育进程有增
加趋势(表 5)。整个生育期, 中磷和高磷处理各品种
的含磷量均高于低磷处理的含磷量。与低磷处理相比,
中磷和高磷处理的磷高效品种含磷量分别增加 36.5%
和 42.5%, 而磷低效品种分别增加 67.5%和 90.6%, 表
明磷高效品种的含磷量在不同磷处理下变化幅度较
小。磷高效品种的单株含磷量在不同磷浓度下变化
幅度比磷低效品种的小, 且在低磷水平下也能保持
相对较高的含量。相对含磷量代表植株体内磷素积
累的相对值。从表 5可以看出磷高效品种在低磷条件
下的相对含磷量最大, 平均为 73.4%。
籽粒磷利用效率反映了籽粒单位含磷量所能产
生的籽粒重。磷高效品种各处理的籽粒磷效率都显
著高于磷低效品种的, 且在低磷条件下籽粒磷效率
最高, 而磷低效品种则在中磷条件下籽粒磷效率达
到最高。
2.6 不同磷效率品种的生长分析
作物生长率(CGR)指在一段时间单位面积内平
均绝对生长速率。从图 1中可以看出, 与低磷处理相
比, 中磷和高磷处理下各品种 CGR均有所增长。低
磷和中磷条件下的 CGR, 在生育后期磷高效品种高
于磷低效品种。在高磷条件下, 磷高效品种的 CGR
在整个生育期的变化趋势与低磷和中磷处理相
同, 而磷低效品种的 CGR 变化趋势有所改变, 最高
CGR出现时间推后。说明磷低效品种对高磷反应较
敏感。

表 4 各生育期不同磷效率品种可溶性蛋白质含量的比较
Table 4 Comparison on soluble protein content in soybean cultivars with different phosphorus efficiencies at each growth stage (mg g−1 FW)
类型
Type
磷水平
P level
分枝期
Branching stage
开花期
Blooming stage
结荚期
Podding stage
鼓粒期
Grain filling stage
低磷 Low phosphorus 27.2±3.9 A 35.5±6.8 a 40.8±3.3 a 34.3±4.2 A
中磷 Medium phosphorus 27.9±2.9 ns 30.4±5.0 a 40.5±6.5 ns 38.1±5.1 a
磷高效
High phosphorus
efficiency
高磷 High phosphorus 25.3±3.4 ns 29.8±2.5 ns 42.5±3.2 ns 38.3±3.0 A
低磷 Low phosphorus 19.3±2.4 B 27.8±5.6 b 36.4±3.1 b 29.3±1.3 B
中磷 Medium phosphorus 25.5±1.6 ns 28.0±2.2 b 38.4±5.2 ns 33.5±1.6 b
磷低效
Low phosphorus
efficiency
高磷 High phosphorus 27.8±3.7 ns 28.7±1.3 ns 40.8±3.5 ns 33.7±3.4 B
表中数据表示同类磷效率品种的平均值。不同大小写字母表示在 0.01和 0.05水平上差异显著, ns表示在相同磷处理下不同磷效
率品种平均值间差异不显著。±后的数值表示标准差。
Values in the table are averaged across soybean cultivars with the same type of phosphorus efficiency. Values followed by a different
letter are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels; ns: no significance.
526 作 物 学 报 第 35卷

表 5 不同磷效率品种含磷量和籽粒磷效率的比较
Table 5 Comparison on phosphorus content and grain phosphorus use efficiency in soybean cultivars with different phosphorus
efficiencies at each growth stage
单株含磷量 P content per plant (mg)
类型
Type
磷水平
P level
分枝期
Branching
stage
开花期
Blooming
stage
结荚期
Podding
stage
鼓粒期
Grain fill-
ing stage
相对含磷量
Relative P
content (%)
籽粒磷利用效率
Grain phosphorus
use efficiency
(g mg−1)
低磷 Low phosphorus 28.3 A 80.3 A 107.2 a 234.3 A 73.4 42.8 a
中磷 Medium phosphorus 37.4 ns 104.5 a 144.3 ns 351.7 a 36.0 a
磷高效
High phosphorus
efficiency 高磷 High phosphorus 41.9 ns 115.4 ns 142.9 ns 339.7 A 104.5 35.0 a
低磷 Low phosphorus 18.8 B 56.9 B 94.0 b 190.3 B 60.7 27.3 b
中磷 Medium phosphorus 38.5 ns 85.5 b 140.8 ns 314.4 b 28.5 b
磷低效
Low phosphorus
efficiency
高磷 High phosphorus 43.5 ns 131.1 ns 152.1 ns 264.3 B 114.7 25.4 b
表中数据表示同类磷效率品种的平均值。不同大小写字母表示在 0.01和 0.05水平上差异显著, ns表示在相同磷处理下不同磷效
率品种平均值间差异不显著。
Values in the table are averaged across soybean cultivars with the same type of phosphorus efficiency. Values followed by a different
letter are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels; ns for no significance.


图 1 不同磷效率大豆各生育期生长率
Fig. 1 Growth rate of soybean cultivars with different phosphorus efficiencies at each growth stage
V2~V7: 苗期~分枝期; V7~R1: 分枝~开花期; R1~R3: 开花~结荚期; R3~R5: 结荚~鼓粒期; R5~R6: 鼓粒期。
V2–V7: seedling–branching; V7–R1: branching–blooming; R1–R3: blooming–podding; R3–R5: podding–grain filling; R5–R6: grain filling.

不同磷处理下 , 供试品种光合势(LAD)均随着
生育时期的推进表现出先增加后减少的趋势(图 2)。
且与低磷处理相比, 中磷和高磷处理下各品种 LAD
在同一时期段均有所增长。低磷条件下的 LAD, 磷
低效品种鼓粒期比前一时期段明显下降, 而磷高效
品种几乎没有下降。中高磷条件下, R3~R6 时期的
LAD, 磷高效品种略有下降(平均下降 6.75%), 而磷
低效品种下降幅度较大, 平均下降 21.20%。表明低
磷条件下, 磷高效品种在生育期后期仍然能够维持
较高的光合势, 叶面积衰减迟缓。
净同化率(NAR)指植物个体或小群体在一段时
间内, 单位时间单位叶面积积累的同化物量。从图 3
看出, 供试品种的 NAR在苗期到分枝期最高。从苗
期到开花至结荚期, 与磷低效品种相比, 磷高效品
种下降幅度较大, 且在施磷条件下, 下降更为剧烈;
生殖生长后期(结荚期到鼓粒期), 在低磷条件下, 磷
高效品种的 NAR 高于磷低效品种, 且下降缓慢, 在
中磷条件下磷高效品种的 NAR 高于磷低效品种的,
在高磷条件下 , 磷低效品种的 NAR 在鼓粒期显著
增加。
2.7 不同磷效率品种的产量比较
从产量、百粒重和单株粒重(表 7)可以看出, 在
低磷条件下, 磷高效品种极显著高于磷低效品种。
随着施磷量的增加, 磷高效品种和磷低效品种的这
3 项指标都有不同程度的增加, 且增加的幅度有明显
的差异。从产量来看, 与低磷处理相比, 在中磷和高
磷处理下磷高效品种都有极显著的增加, 分别增加
13.6% (P<0.001)和 15.3% (P=0.001), 但中、高磷之
间差异未达显著水平(P=0.274)。磷低效品种在中磷
和高磷处理下比低磷处理分别增加 13.4%和 34.8%,
差异均达极显著水平(P≤0.001), 且中磷和高磷处
理间差异也达极显著水平(P<0.001)。表明磷高效品种
在相对较低的磷浓度下就能满足高产需要, 而磷低效
品种在较高磷浓度下, 才能发挥较好的产量水平。
第 3期 敖 雪等: 不同磷效率大豆品种光合特性的比较 527



图 2 不同磷效率大豆各生育期光合势
Fig. 2 Photosynthetic potential of soybean cultivars with different phosphorus efficiencies at each growth stage
V2~V7: 苗期~分枝期; V7~R1: 分枝~开花期; R1~R3: 开花~结荚期; R3~R5: 结荚~鼓粒期; R5~R6: 鼓粒期。
V2–V7: seedling–branching; V7–R1: branching–blooming; R1–R3: blooming–podding; R3–R5: podding–grain filling; R5–R6: grain filling.



图 3 不同磷效率大豆各生育期净同化率
Fig. 3 Net assimilation rate of cultivars with different phosphorus efficiencies at each growth stage
V2~V7: 苗期~分枝期; V7~R1: 分枝~开花期; R1~R3: 开花~结荚期; R3~R5: 结荚~鼓粒期; R5~R6: 鼓粒期。
V2–V7: seedling–branching; V7–R1: branching–blooming; R1–R3: blooming–podding; R3–R5: podding–grain filling; R5–R6: grain filling.

表 7 不同磷效率品种产量比较
Table 7 Comparison on yield of soybean cultivars with different phosphorus efficiencies
产量
Yield (kg hm−2)
百粒重
100-seed weight (g)
单株粒重
Grain weight per plant (g) 类型
Type
品种
Cultivar 低磷
Low P
中磷
Medium P
高磷
High P
低磷
Low P
中磷
Medium P
高磷
High P
低磷
Low P
中磷
Medium P
高磷
High P
锦豆 33 Jindou33 2327 2861 2721 21.7 23.9 23.6 28.1 32.2 26.7
大黄豆 Dahuangdou 2176 2625 2712 21.7 22.3 22.5 25.6 33.3 25.9
辽豆 13 Liaodou 13 2929 3004 3068 23.7 23.8 24.3 33.6 34.5 35.6
辽豆 16 Liaodou 16 2383 2661 3090 22.9 25.1 25.1 22.6 24.0 23.8
平均值 Average 2453 A 2788 A 2898 A 22.5 A 23.8 A 23.9 A 27.5 A 31.0 A 28.0 a
磷高效
High
phos-
phorus
effi-
ciency
SD 333 279 286 1.6 1.4 1.1 4.7 5.3 5.3
铁丰 3号 Tiefeng 3 1741 1972 2471 17.4 17.3 18.4 17.9 19.6 22.5
锦 8-14 Jin 8-14 1832 2079 2344 18.0 18.4 18.8 21.8 21.5 23.1
平均值 Average 1787 B 2025 B 2408 B 17.7 B 17.8 B 18.6 B 19.9 B 20.6 B 22.8 b
磷低效
Low
phos-
phorus
effi-
ciency SD 71 176 178 0.6 0.8 0.4 3.1 2.6 4.0
不同大小写字母表示在 0.01和 0.05水平上差异显著。SD表示标准差。
Values followed by a different letter are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels; SD: standard deviation.

528 作 物 学 报 第 35卷

3 讨论
光合作用是决定作物产量的最重要因素之一 ,
光合能力和光合产物积累量直接影响作物的产
量[17]。当植株培养在缺磷或少磷的溶液中时, 叶片
的光合速率明显降低, 这在水稻、小麦和玉米等作
物中均有报道[18-20]。本研究表明, 与低磷处理相比,
增施磷肥供试品种的光合速率会明显增加。在低磷
处理下, 磷高效品种叶片生长期间具有较高的叶绿
素含量和光合速率, 说明其较强的光能捕获能力和
光合同化能力, 这可能是磷高效品种在低磷条件下
具有相对较多干物质积累和较高产量的重要生理原
因之一。
光合作用底物 CO2向光合羧化位点的供应不仅
取决于叶片外部 CO2 与羧化位点处 CO2 的浓度差,
更决定于 CO2传递途径中的导度。叶片 CO2的扩散
导度由边界层导度、气孔导度和叶肉导度等组成 ,
后两者是影响 CO2 传导的重要因素 [21]。Farguhar
等[22]将 CO2导度对光合作用的限制分为气孔限制和
非气孔限制 , 并提出了区分二者的判别依据。前
者与气孔的结构及开度有关, 后者很大程度上与 CO2
在液相中传输速率有关[23]。本研究中, 磷高效大豆
品种具有较高的气孔导度和叶肉导度, 表明在磷胁
迫时, 其 CO2 传输能力较好, 光合作用的气孔和非
气孔限制较低。而磷低效品种则受气孔限制程度
较大。
大豆叶片可溶性蛋白中包含大量参与光合作用
的关键酶类, 对于光合作用具有重要影响。较高的
可溶性蛋白含量是植物体内高效代谢的生理基础。
磷高效品种的可溶性蛋白含量在整个生育期均高 ,
且在生殖生长后期下降较缓慢, 可能是导致其具有
较高光合速率的生理原因之一。
耐低磷品种生长量受低磷胁迫的影响要小于低
磷敏感品种, 这与耐低磷品种在低磷胁迫下具较高
的光合速率和碳同化能力有关[20,24]。在本研究中, 磷
高效品种具有较高的净同化率、光合势和生长率 ,
尤其在生育后期受低磷影响较小, 仍能保持较高的
生长量。表明该类型品种在单株和群体上具有较高
的光合效率, 是其在生长发育中具有较高的群体生
长率和较高的籽粒产量的基础。
本研究中磷高效大豆品种在低磷条件下净同化
率、光合势和生长率相对较高, 可能主要是由于植
株磷吸收数量较多, 使细胞内部磷胁迫程度相对较
低, 从而光合机构功能相对改善。磷高效大豆品种
在低磷条件下也具有较高产量, 是不同生育期较高
的光合速率和碳同化量, 促成较高的体内磷代谢水
平和群体内生长势态等综合协调作用的结果。
4 结论
与磷低效品种相比, 磷高效品种具有较强的光
能捕获能力和较高的净光合速率, 光合作用的气孔
限制和非气孔限制均较低。在低磷条件下磷高效大
豆品种仍具有较高产量的原因是其较高的光合速率
及较强的体内磷代谢和较大的群体生长速率。
References
[1] Peng Z-P(彭正萍), Li C-J(李春俭), Men M-X(门明新). Effects
of P deficiency on photosynthetic characters and yield in two
wheat cultivars with different spike types. Acta Agron Sin (作物
学报), 2004, 30(8): 739–744(in Chinese with English abstract)
[2] Ae N, Arihara J, Okada K. Phosphorus uptake by pigeon pea and
its role in cropping system of the India Subcontinent. Science,
1990, 248: 477–480
[3] Yan X-L(严小龙), Zhang F-S(张福锁). Genetics of Plant Nutri-
tion (植物营养遗传学 ). Beijing: China Agriculture Press,
1997(in Chinese)
[4] Cao A-Q(曹爱琴), Yan X-L(严小龙). Adaptation of soybean
root architecture under different P conditions. J South China
Agric Univ (华南农业大学学报), 2001, 22(1): 92(in Chinese)
[5] Gerloff G C, Gabelman W H. Genetic basis of inorganic plant
nutrition. In: Lauchli A, Bieleski R L, eds. Encyclopedia of Plant
Physiology. Berlin: Springer-Verlag, 1983. Vol. 15B, 453–480
[6] Ding Y-C(丁玉川), Chen M-C(陈明昌), Cheng B(程滨), Li
L-J(李丽君). Effect of different phosphorus levels on plant
growth and development of soybean. J Shanxi Agric Sci (山西农
业科学), 2006, 34(1): 47–49(in Chinese with English abstract)
[7] Muchhal U S, Raghothama K G. Transcriptional regulation of
plant phosphate transporters. Proc Natl Acad Sci USA, 1999, 96:
5868–5872
[8] Gourley J P, Allan D L, Russelle M P. Plant nutrient efficiency:
A comparison of definitions and suggested improvement. Plant
Soil, 1994, 158: 29–37
[9] Li Z-G(李志刚), Xie F-T(谢甫绨), Song S-H(宋书宏). The se-
lection of high phosphorus using efficient soybean genotype.
Chin Agric Sci Bull (中国农学通报), 2004, 20(5): 126–129(in
Chinese with English abstract)
[10] Xiao K(肖凯), Gu J-T(谷俊涛), Zou D-H(邹定辉), Zhang
R-X(张荣铣), Qian W-P(钱维朴). Studies on photosynthetic
carbon assimilating properties of hybrid wheats and their parents.
Acta Agron Sin (作物学报), 1999, 25(3): 381–388(in Chinese
with English abstract)
[11] You M-A(游明安), Gai J-Y(盖钧镒), Ma Y-H(马育华). Rela-
第 3期 敖 雪等: 不同磷效率大豆品种光合特性的比较 529


tionship of leaf photosynthetic rate with stomatal and mesophyll
conductance in soybean. Acta Agron Sin (作物学报), 1995, 21(2):
145–149(in Chinese with English abstract)
[12] Zhang X-Z(张宪政). Detection of chlorophyll content in plant
tissue. Liaoning Agric Sci (辽宁农业科学), 1986, (3): 19–21(in
Chinese)
[13] Read S M, Northcote D H. Minimization of variation in the re-
sponse to different protein of the coomassie blue G dye-binding:
Assay for protein. Anal Biochen, 1981, 116: 53–64
[14] Nanjing Agricultural University(南京农业大学). Analysis of Soil
Agricultural Chemistry (土壤农化分析). Beijing: China Agri-
culture Press, 1994. pp 268–270 (in Chinese)
[15] Tong X-J(童学军), Yan X-L(严小龙), Li H-Z(李惠珍), Lu
Y-G(卢永根), Zhang W-X(章文贤). Studies on characteristics of
phosphorus efficiency of soybean genotypes and relationship
between those and some morphological, physiological traits. J
Fujian Teach Univ(Nat Sci) (福建师范大学学报⋅自然科学版),
2000, 16(1): 84–88(in Chinese with English abstract)
[16] Zhao C-J(赵春江). Research on Information Standards for Digital
Agriculture-Crops (数字农业信息标准研究-作物卷). Beijing:
China Agriculture Press, 2004. pp 356–370(in Chinese)
[17] Bjorn M, Kebede H, Rilling C. Photosynthetic differences among
Lycopersicon species and Triticum aestivum cultivars. Crop Sci,
1994, 34: 113–118
[18] Pan X-H(潘晓华), Shi Q-H(石庆华), Guo J-Y(郭进耀), Wang
Y-R(王永锐). Advance in the study of effects of inorganic phos-
phate on plant leaf photosynthesis and its mechanism. Plant Nutr
Fer Sci (植物营养与肥料学报), 1997, 3(3): 201–208(in Chinese
with English abstract)
[19] Usuda H, Shimogawara K. Phosphate deficiency in maize. Ι. Leaf
phosphate status, growth, photosynthesis and carbon partitioning.
Plant Cell Physiol, 1991, 32: 497–504
[20] Zhang J-H(张建恒), Li B-X(李宾兴), Wang B(王斌), Guo
C-J(郭程谨), Li Y-M(李雁鸣), Xiao K(肖凯). Studies on the
characteristics of photosynthesis and dry matter production in
wheat varieties with different P efficiency. Sci Agric Sin (中国农
业科学), 2006, 39(11): 2200–2207(in Chinese with English ab-
stract)
[21] Raven J A, Glidwell S M, Johnson C B. Process liming photo-
synthetic conductance. In: Physiological Process Limiting Plant
Productivity. London: Butterworths, 1981. pp 109–136
[22] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photo-
synthesis. Ann Rev Plant Physiol, 1982, 33: 317–345
[23] Xu D-Q(许大全), Ding Y(丁勇), Wu H(武海). Relationships
between diurnal variations of photosynthetic efficiency and mid-
day depression of photosynthetic rate in wheat leaves under field
condition. Acta Phytophysiol Sin (植物生理学报), 1992, 18(3):
279–284(in Chinese with English abstract)
[24] Cao L-M(曹黎明), Pan X-H(潘晓华). Analysis of some indexes
used for evaluating tolerance of different rice genotypes to low
phosphorus treatment in sand culture. Acta Agric Shanghai (上海
农业学报), 2000, 16(4): 31–34(in Chinese with English abstract)