全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(1): 1−8 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871500)和国家科技支撑计划项目(2006BAD01A01-7)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 汤述翥, E-mail: sztang@yzu.edu.cn; Tel: 0514-87972148
第一作者联系方式: E-mail: jielinren@126.com
Received(收稿日期): 2009-07-02; Accepted(接受日期): 2009-10-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00001
四种细胞质六千辛 A粳稻不育系育种利用特性的比较研究
朱正斌 张宏根 刘 超 李 鹏 裔传灯 汤述翥* 顾铭洪
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 教育部植物功能基因组学重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 对由粳稻品系六千辛转育成的 4 种细胞质的一套同核异质不育系的不育性、开花习性、异交特性及可恢复
性进行了鉴定。结果表明：(1) 包台(BT)型、红莲(HL)型、茶野(CL)型六千辛 A花粉以染败为主, WA型六千辛 A花
粉 100%典败; BT型六千辛 A平均自交结实率为 0.60%, 生产应用的安全性较差; HL型、CL型六千辛 A无自交结实
现象, 不育性较 BT 型六千辛 A 稳定。(2) 不育系的花粉败育程度影响倒一节间长度, 花粉败育越彻底, 倒一节间越
短, 从而使穗伸出度和株高相应缩短; 因此, WA型六千辛 A表现包颈, 而 BT型、HL型、CL型六千辛 A均无包颈。
(3) WA型六千辛 A开花不集中, 花时明显滞后, 花期明显拉长, 异交结实率低; HL型、CL型六千辛 A的开花习性及
异交结实率与 BT型六千辛 A无显著差异, 明显好于 WA型六千辛 A。(4) BT型六千辛 A的可恢复性最好, HL型、
CL型六千辛 A次之, WA型六千辛 A最难恢复; 从 BT型粳稻恢复系中可以筛选到 HL型或 CL型粳稻不育系的恢复
系。HL 型、CL 型粳稻不育系较好地协调了育性稳定性、开花习性和可恢复性几方面的矛盾。因此, 选育 HL 型、
CL 型粳稻不育系及其相应的恢复系, 可能是解决目前生产上杂交粳稻 BT 型不育系育性不够稳定及细胞质单一问题
的突破口。
关键词: 粳稻; 同核异质雄性不育系; 不育性; 开花习性; 可恢复性
Comparative Study on Breeding Utilization Characteristics of the Isonuclear
Alloplasmic Japonica CMS Lines Liuqianxin A with Four Different Cytoplasm
Sources
ZHU Zheng-Bin, ZHANG Hong-Gen, LIU Chao, LI Peng, YI Chuan-Deng, TANG Shu-Zhu*, and GU
Ming-Hong
Jiangsu Province Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Key Laboratory of Plant Functional Genomics, Ministry of Education, Yangzhou
University, Yangzhou 225009, China
Abstract: A set of isonuclear alloplasmic japonica CMS lines Liuqianxin A, constructed with four different cytoplasm sources
from Hainan Male Sterile Wild Rice (WA type), Hainan Red Awned Wild Rice (HL type), Hunan Chaling Wild Rice (CL type),
and India Chinsurah Boro II (BT type), respectively, together with their maintainer line Liuqianxin B, were applied to study their
male sterile stability, flowering habits, outcrossing rate, and restorable ability. The results showed: (1) Most pollen granules of BT,
HL and CL Liuqianxin A were mainly stained-abortion, while those of WA Liuqianxin A were mainly typical-abortion. Selfed
seed-setting rate of BT Liuqianxin A was 0.60%, which would cause application risk in agricultural production. There were no
selfed seeds in HL and CL Liuqianxin A, indicating that sterility of them was better than that of BT type. (2) The length of 1st
internode to the top was affected by the degree of abortive pollen, which influenced the plant height and the panicle exsertion (i.e.
the length of panicle-neck above the sheath of flag leaf). Namely the more serious abortive degree, the shorter panicle exsertion.
Therefore, panicle was enclosed within the sheath of the flag leaf in WA Liuqianxin A, not in BT, HL, and CL Liuqianxin A. (3)
The flowering habits of WA Liuqianxin A presented as sporadic flowering, distinctly lagged flowering time and stretched flower-
ing duration, and were the worst in the four type CMS lines, thus its outcrossing rate was lower. Flowering habits and outcrossing
rate between HL, CL CMS lines and BT CMS lines were not significantly different. However it was better in HL, CL CMS lines
than in WA CMS lines. (4) BT Liuqianxin A showed the best restorable characteristic, HL was a little worse than BT, WA was the
worst. And japonica restorers for HL or CL CMS lines could be selected from the japonica restorers for BT CMS lines. HL, CL
2 作 物 学 报 第 36卷

CMS lines balanced above contradictions well, so an idea of substituting HL, CL CMS lines partly for BT type was put forward, it
can be used to solve the problems of single type sterile cytoplasm in current Japonica hybrid rice and fertility not stable in BT
CMS lines.
Keywords: Japonica; Isonuclear alloplasmic CMS lines; Sterility; Flowering habit; Restorable ability
包台(BT)型、红莲(HL)型、野败(WA)型 3 种不
育胞质的恢保关系不同、花粉败育时期及特征不同、
育性遗传方式不同, 被认为是 3种代表类型[1-2]。WA
型不育系以其不育性稳定而得以在杂交籼稻生产利
用中占据主导地位[1], HL 型不育系在杂交籼稻中也
有少量应用[3-5]。杂交粳稻以利用 BT型不育系为主,
推广面积较小, 只占粳稻种植面积的 3%左右[6]。BT
型不育系花粉败育较迟, 部分不育系存在自交结实
现象、影响制种纯度, 是制约杂交粳稻发展的原因
之一[7-14]。寻找在杂交粳稻中可资利用的其他不育细
胞质资源, 以克服 BT 型不育系的生产应用缺陷一直
为众多水稻育种家孜孜以求的目标。一个好的不育
系不仅需要不育性稳定, 而且需要有良好的开花习
性、异交习性, 并且容易找到强恢复系, 具有较好的
可恢复性。本课题组在培育 BT型、HL型及 WA型
3种代表型细胞质六千辛 A的基础上, 又引进了湖南
茶陵野生稻细胞质(CL型)六千辛 A粳稻不育系。本
研究以六千辛同核异质不育系为材料, 从以上三方
面比较研究了这 4种细胞质不育系的育种利用特性,
为HL型和 CL型不育细胞质应用于粳稻杂种优势利
用提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为印度春籼 Chinsurah Boro II细胞质
(包台型, BT 型)、海南红芒野生稻细胞质(红莲型,
HL型)、湖南茶陵普通野生稻(茶野型, CL型)和海南
野生稻天然败育株细胞质(野败型, WA 型)的一套同
核异质粳稻不育系六千辛 A及相应的保持系。除 CL
型六千辛 A引自江苏省农业科学院粮食作物研究所
外, 其余不育系均为扬州大学农学院选育, 各不育
系已回交 15代以上。
用于粳稻不育系可恢复性测定的测验种计 181
份, 其中包括 BT型粳稻恢复系 108份, 广亲和恢复
系 30份(28份为偏粳型, 2份为籼型), 粳稻保持系 1
份, 广亲和品种 7 份(其中 02428 为粳型, 印度秋稻
Dular 为籼型, 其余 5 份美国稻品种为籼粳中间型),
云南地方品种 4份(偏粳型), 不明确恢保关系的其他
粳稻品种(系) 31份。
1.2 试验方法
1.2.1 4 种细胞质六千辛 A 不育性鉴定 抽穗扬
花期上午开花前取 4 种细胞质的六千辛不育系及保
持系的主茎穗或大分蘖穗各 20个, 选取每穗上部枝
梗当日即将开放的 2朵颖花的花药, 用镊子轻轻夹出
花粉粒, 用 1%的 I2-KI溶液染色, 制成涂片镜检, 每
片选择 2个视野, 统计 200个左右的花粉粒。根据染
色反应将花粉粒分为典败、圆败、染败和正常 4种类
型, 分别估算其百分率。同时, 分别选取 4种细胞质
六千辛 A的未开花穗各 100个套袋自交, 20 d后, 剔
除折断或自交袋破损的穗子, 调查各不育系的自交
结实株率和自交小穗育性。
1.2.2 4 种细胞质六千辛 A 株型特征调查 扬花
结束后, 取 4 种细胞质六千辛不育系及保持系各 20
株, 调查株高、节间配置、穗伸出度(穗颈节伸出剑
叶叶鞘的长度)及穗长。进行各性状不同细胞质间的
差异显著性测定。
1.2.3 4 种细胞质六千辛 A 开花习性调查 始穗
期早晨标记 4种细胞质的六千辛 A及六千辛 B刚见
穗的主茎或大分蘖各 10个, 记录见穗日期、始花日
期 , 统计见穗至开花天数; 自始花日起 , 每日下午
开花结束后根据颖花内花药的有无或花药色泽及排
列状况(整齐或散乱), 判断并统计各穗当日颖花开
放数目, 剪去已开放颖花。如此调查, 直至单穗开花
结束。根据调查结果计算单穗开花天数、描绘每日
开花量分布曲线, 同时统计闭花率。进入盛花后, 选
不育系、保持系各 10穗, 每日上午从开花开始间隔
15 min 记录 1 次开放的颖花数目, 同时剪去已开颖
花, 直至当日开花结束。择晴日连续观察 3 d。根据
调查结果统计日开花高峰、绘制花时分布曲线。
1.2.4 4 种细胞质六千辛 A 异交特性调查 盛花
期, 选取 4种细胞质的六千辛 A各 10株, 去除已开
花或未见穗的分蘖, 每株保留 2个以上正待始花的稻
穗, 将其同时移栽至盛花的水稻品种示范田, 人工
赶粉至花期结束, 20 d后调查异交结实率, 进行不同
细胞质间的差异显著性测定。于 2007年正季在扬州
进行试验 1.2.1~1.2.4。
1.2.5 4 种细胞质六千辛 A 可恢复性鉴定 2006
年正季在扬州用 4种细胞质的六千辛 A及保持系六
第 1期 朱正斌等: 四种细胞质六千辛 A粳稻不育系育种利用特性的比较研究 3


千辛 B分别与 181份测验种材料测交, 收获测交种。
2007年正季在扬州种植测交 F1, 5月 10日播种, 6月
10日移栽, 行株距 25.0 cm × 13.3 cm, 各测交组合
杂种栽插 2行, 每行栽 5株。同一父本的杂种按 B、
BT、HL、CL、WA细胞质的顺序相邻种植, 以减小
环境造成的试验误差 , 增加不同细胞质间的可比
性。抽穗 30 d后, 各测交组合取 5株主茎穗调查小
穗育性, 比较不同细胞质不育系的可恢性。2007 年
正季继续配制极少数 2006 年未配制成功或未配制完
全的组合, 并于 2008年正季在扬州鉴定。对 5种细
胞质配制完全的组合进行 F1小穗育性的方差分析和
细胞质间的差异显著性测定。
2 结果与分析
2.1 4种细胞质六千辛 A的花粉败育特征与套袋
自交小穗育性
鉴定 4 种细胞质六千辛 A 及其保持系六千辛 B
的花粉育性与自交小穗育性, 结果列于表 1。
从表 1 看出, BT 型六千辛 A 花粉以染败为主;
WA型不育细胞质导入六千辛后, 花粉呈 100%典败,
比 WA 型籼稻不育系败育程度更显彻底; 值得注意
的是, HL 型籼稻不育系的花粉是以圆败为主[1], 本
研究中 HL 型和 CL 型六千辛 A 的花粉均以染败为
主, 花粉败育特征与 BT型不育系相近, 说明花粉败
育不仅与不育细胞质有关, 很大程度上还与细胞核
的育性基因有关。需要说明的是, 8月下旬温度较高
时取样镜检, BT型、CL型、HL型不育系的染败花
粉染色程度较深, 这对正确区分染败花粉与正常花
粉造成一定困难, 但与保持系相比, 差异依旧比较
明显, 表现在花粉粒略小, 花粉粒四周淀粉充实不
好, 不如保持系轮廓鲜明; 半月后重新镜检 3 种类
型不育系分蘖穗的花粉型态, 发现其染色较浅, 为
典型的染败花粉。
受气候影响, BT型六千辛A有 37.74%的稻穗有
自交结实现象, 单穗最高自交结实率达 3.64%, 平
均自交小穗育性为 0.60%。尽管 3 项结果均远远低
于 2002 年的鉴定结果(64.29%的稻穗出现自交结实,
单穗最高自交结实率达 11.91%, 平均自交小穗育性
3.72%[15]), 但仍显示 BT 型不育系生产应用中存在
着高风险。关于 BT型不育系遇高温导致花药开裂撒
粉、有部分自交结实现象, 已有大量报道[7-14]。本研
究中 HL型、CL型、WA型六千辛 A无自交结实现象。
2.2 4种细胞质六千辛 A的株型特征
同核异质不育系及相应的保持系核基因型一致,
故性状的表现型也基本一致, 差异主要表现在与包
颈相关的株高性状上。4 种细胞质六千辛 A 及其保
持系六千辛 B的株高及相关性状调查结果列于表 2。
有研究表明, 由于不育细胞质的作用, 不育系
在倒一乃至倒二节间伸长期内源 GA1含量与保持系
相比显著降低[16], 从而影响株高及穗伸出度。从表 2
可以看出 , 不育细胞质主要影响倒一节间的长度 ,
对倒二节间及以下节间没有显著影响, 这与本课题
组 2002 年的鉴定结果有所差异(不育细胞质还对倒
二、倒三节间的伸长有抑制作用[15])。不同细胞质不
育系的花粉败育程度越高 , 则倒一节间长度越短 ,
从而使植株降低, 穗伸出度减小。4种细胞质不育系
中, WA型六千辛 A花粉败育最彻底, 倒一节间长、
株高、穗伸出度与其他细胞质六千辛 A 及六千辛 B
均存在显著差异; BT型六千辛 A的倒一节间长度、
穗伸出度与六千辛 B 存在显著差异, 但株高差异不
显著; HL 型和 CL 型六千辛 A 各性状差异不明显,
两者受倒一节间长度影响, 株高比保持系和 BT 六
千辛 A 稍矮, 穗伸出度稍短, 但不存在包颈现象。
除WA型六千辛 A穗长与六千辛 B存在显著差异外,

表 1 同核异质六千辛 A的花粉类型与套袋自交小穗育性
Table 1 Pollen type and bagged spikelet fertility of isonuclear alloplasmic Liuqianxin A (%)
花粉类型 Type of pollen 小穗育性 Spikelet fertility
不育系/保持系
CMS line/
Maintainer line
典败
Typical
abortion
圆败
Spherical
abortion
染败
Stained
abortion
正常
Normal
自交结实穗所占比例
Percentage of panicles
with seed selfed
变幅
Range
平均
Average
六千辛 B Liuqianxin B 0.50 1.50 0.50 97.50 — — —
BT六千辛 A BT Liuqianxin A 0.41 1.69 95.55 2.35 37.74 0.00–3.64 0.60
HL六千辛 A HL Liuqianxin A 0.45 1.90 96.50 1.15 0.00 0.00 0.00
CL六千辛 A CL Liuqianxin A 0.64 2.24 96.55 0.57 0.00 0.00 0.00
WA六千辛A WA Liuqianxin A 100.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

4 作 物 学 报 第 36卷

表 2 同核异质六千辛 A的株高与节间配置
Table 2 Plant height and internode disposition of isonuclear alloplasmic Liuqianxin A
节间长度 Internode length (cm)
不育系/保持系
CMS line/
Maintainer line
株高
Plant height
(cm)
倒一节间
The first
internode to
the top
倒二节间
The second
internode to
the top
倒三节间
The third
internode to
the top
倒四节间
The fourth
internode to
the top
穗伸出度
Panicle exsertion
(cm)
穗长
Panicle length
(cm)
六千辛 B Liuqianxin B 100.96 a 39.41 a 17.57 a 11.87 a 7.68 a 8.33 a 24.98 a
BT六千辛 A BT Liuqianxin A 99.65 a 36.09 b 18.33 a 12.46 a 8.28 a 5.28 b 24.80 ab
HL六千辛 A HL Liuqianxin A 96.00 b 34.79 c 18.00 a 12.31 a 7.97 a 3.76 c 24.62 ab
CL六千辛 A CL Liuqianxin A 97.09 b 35.25 bc 18.23 a 12.48 a 8.12 a 4.20 c 24.57 ab
WA六千辛A WA Liuqianxin A 90.75 c 31.16 d 17.69 a 12.03 a 7.84 a −0.28 d 24.00 b
同一列中字母不同表示不同细胞质间在 0.05水平上显著差异。
Values within a column followed by different letter are significantly different among different cytoplasms at the 0.05 level, respectively.

其余细胞质六千辛 A 穗长与六千辛 B 无显著差异,
表明不育细胞质一般不影响穗部的经济性状。
2.3 4种细胞质六千辛 A的开花习性
2.3.1 同核异质六千辛 A 单穗开花动态 由表 3
可见, 六千辛 B一般抽穗当天开花, 4种细胞质六千
辛 A多在见穗当日始花, BT型、HL型、CL型六千
辛A少数穗在次日始花, WA型六千辛A部分穗延至
第 3 天始花。从图 1 可见, 六千辛 B 抽穗当天开花
量就明显多于其他不育系, 第 2 天或第 3 天进入盛
花期, 5~7 d 全穗开花结束, 花期集中; BT 型和 CL
型六千辛 A 始花后 3~6 d 为盛花期, 与保持系差异
较小, BT型六千辛A全穗花期 6~8 d, CL型六千辛A
平均全穗花期 7~8 d; HL型六千辛 A进入盛花期的
时间滞后于保持系 1~2 d, 但花期集中, 与六千辛 B
的花期仍有较多重叠, 全穗花期为 7~9 d; WA 型六
千辛 A 平均始花 4~5 d 后才缓慢进入盛花期, 花期
较长, 全穗花期接近 12 d。
2.3.2 同核异质六千辛 A日开花动态 从图 2可
以看出, BT、HL型和 CL型六千辛 A的日开花动态
与保持系接近, WA型六千辛 A花时长, 开花不集中。
保持系六千辛 B上午 10:00左右有颖花开放, 15 min
后进入连续开放, 并迅速盛花, 11:00~12:00 为开花
高峰; BT型比 HL型、CL型六千辛 A的始花时间略
早 30 min, 但都在 11:30~12:30进入开花高峰, 比保
持系滞后约 30 min; WA型六千辛 A于 11:00左右始
有颖花开放, 开花不集中, 下午 14:30前后开花量稍
有增大, 直至 18:00 结束开花, 平均日开花近 7 h。
同时, WA型六千辛 A闭花率达 8.70%, 远高于其他
细胞质不育系。
从开花习性看, HL型以及 CL型六千辛 A的花
时、花期分布与 BT型六千辛 A相仿, 远远好于 WA
型六千辛 A。
2.4 同核异质六千辛 A的异交结实特性
从表 4看出, BT型六千辛 A的异交结实性最好,
平均约为 34%, 单穗最高异交结实率可达 50%以上;
CL型、HL型六千辛 A的异交结实率虽低于 BT型,
但无显著差异, 而在 2002年的异交试验中, HL型六
千辛 A 的异交结实为 31.9%, 与 BT 型六千辛 A 相

表 3 同核异质六千辛 A的花期与日开花时间
Table 3 Flowering duration and flowering time of isonuclear alloplasmic Liuqianxin A
见穗至开花天数
Days from heading to flowering (d)
单穗开花天数
Flowering days of every panicle (d) 不育系/保持系
CMS line/
Maintainer line 变幅
Range
平均
Average
变幅
Range
平均
Average
日开花起止
时间 a
Flowering
time a
闭花率
Rate of
closed spik-
lets (%)
六千辛 B Liuqianxin B 0 0.00 5–7 6.37 10:00–14:00 0.00
BT六千辛 A BT Liuqianxin A 0–1 0.10 6–8 6.94 10:00–14:00 0.75
HL六千辛 A HL Liuqianxin A 0–1 0.30 7–9 7.65 10:30–14:30 1.53
CL六千辛 A CL Liuqianxin A 0–1 0.20 7–8 7.51 10:30–14:00 1.60
WA六千辛 A WA Liuqianxin A 0–2 0.40 10–12 11.79 11:00–18:00 8.76
a 颖花连续开放的起止时间, 该时间前与后的极个别开花不计时。
a the beginning and ending time of continuous flowering spikelets, not considering a very few flowering spikelets before or after the
beginning and ending time.

第 1期 朱正斌等: 四种细胞质六千辛 A粳稻不育系育种利用特性的比较研究 5




图 1 同核异质六千辛 A单穗开花动态
Fig. 1 Flowering dynamics of single panicle of isonuclear
alloplasmic Liuqianxin A


图 2 同核异质六千辛 A日开花动态
Fig. 2 Diurnal flowering dynamics of spike of isonuclear
alloplasmic Liuqianxin A
B、BTA、HLA、CLA和 WAA分别代表六千辛 B、BT六千辛 A、HL六千辛 A、CL六千辛 A和 WA六千辛 A。
B, BTA, HLA, CLA, and WAA represent Liuqianxin B, BT Liuqianxin A, HL Liuqianxin A, CL Liuqianxin A, and WA Liuqianxin A, respectively.

表 4 同核异质六千辛 A的异交结实率
Table 4 Outcrossing rate of isonuclear alloplasmic Liuqianxin A
不育系
CMS line
平均值
Average (%)
变幅
Range (%)
BT六千辛 A BT Liuqianxin A 33.95 a 11.63–53.57
HL六千辛 A HL Liuqianxin A 25.55 a 14.81–38.89
CL六千辛 A CL Liuqianxin A 25.35 a 10.42–37.93
WA六千辛 A WA Liuqianxin A 9.49 b 3.30–27.08
同一列中字母不同表示不同细胞质间在 0.05水平上显著差异。
Values within a column followed by different letter are sig-
nificantly different among different cytoplasms at the 0.05 level,
respectively.

同[15]; WA型六千辛 A的异交结实率显著低于 HL型
和 CL型六千辛A, 开花习性差是导致其异交结实率
低的主要原因。
2.5 同核异质六千辛 A的可恢复性
4 种细胞质粳稻不育系六千辛 A 及其保持系六
千辛 B与 181个粳稻亲本(包括 2个广亲和籼稻恢复
系和 1个广亲和籼稻品种)测交 F1小穗育性分布情况
统计于表 5。
由表 5 测交 F1小穗育性分布来看, 几乎所有不
育系杂种的育性均低于保持系杂种, 不育细胞质对
杂种育性的影响十分明显。由于测交亲本中 77%都
是 BT型粳稻恢复系(108个)或广亲和恢复系(30个),
因此 BT 型六千辛 A 测交 F1的育性最高, 小穗育性
达到 80%以上的组合数占 70%以上; HL型和 CL型
六千辛 A测交 F1小穗育性的分布情况类似, 小穗育
性达到 80%以上的组合数分别占 18.6%和 18.0%;
WA型六千辛 A测交 F1小穗育性达到 80%以上的组
合数仅占 3.5%, 有 51.2%的组合小穗育性在 10.0%
以下。测交 F1小穗育性分布情况表明, HL 型、CL
型粳稻不育系的可恢复性虽然不如 BT 型不育系,
但明显好于WA型不育系, 从BT型粳稻恢复系中可
以筛选到 HL型粳稻不育系的恢复系。
进一步对与 4种细胞质不育系及保持系配制完整
的 141组杂种的小穗育性进行方差分析, 结果见表 6。

表 5 同核异质六千辛 A与粳稻亲本测交 F1的小穗育性分布情况
Table 5 Distribution of the spikelet fertility of F1 hybrids between isonuclear alloplasmic Liuqianxin A and japonica parents
小穗育性 Spikelet fertility (%) 不育系/保持系
CMS line/
maintainer line
组合总数
Total No.
of combina-
tions
数据类型
Data type 0–10 –20 –30 –40 –50 –60 –70 –80 –90 –100
No. 1 0 0 1 2 0 4 8 30 112 六千辛 B
Liuqianxin B
158
% 0.6 0.0 0.0 0.6 1.3 0.0 2.5 5.1 19.0 70.9
No. 6 6 2 2 4 5 6 19 43 81 BT六千辛 A
BT Liuqianxin A
174
% 3.4 3.4 1.1 1.1 2.3 2.9 3.4 10.9 24.7 46.6
No. 24 12 12 18 11 18 23 26 23 10 HL六千辛 A
HL Liuqianxin A
177
% 13.6 6.8 6.8 10.2 6.2 10.2 13.0 14.7 13.0 5.6
No. 24 14 11 8 20 18 18 28 22 9 CL六千辛 A
CL Liuqianxin A
172
% 14.0 8.1 6.4 4.7 11.6 10.5 10.5 16.3 12.8 5.2
No. 88 24 14 10 12 5 8 5 5 1 WA六千辛 A
WA Liuqianxin A
172
% 51.2 14.0 8.1 5.8 7.0 2.9 4.7 2.9 2.9 0.6
No.: number of combinations.
6 作 物 学 报 第 36卷

表 6 同核异质六千辛 A与粳稻亲本测交 F1小穗育性的方差分析
Table 6 Variance analysis of the spikelet fertility of F1 hybrids between isonuclear alloplasmic Liuqianxin A and japonica parents
变异来源 Source of variation SS df MS F
细胞质 Cytoplasm ① 1075848.683 4 268962.171 10661.808**
测交父本 Male parent ② 601492.715 140 4296.377 170.311**
细胞质×测交父本 × ① ② 416603.590 560 743.935 29.490**
误差 Error 71139.280 2820 25.227
总变异 Total variation 2165084.269 3524
** 表示达 0.01显著水平。** Significant at the 0.01 level.

由表 6可见, 细胞质间、测交亲本间以及两者间
的互作均达到极显著 , 其中细胞质的效应特别明
显。表 7 表明, 除 HL 型和 CL 型六千辛 A 测交 F1
平均小穗育性无显著差异外, 其他细胞质间的差异
均极显著, 以 BT型六千辛A的可恢复性最好, 所配
杂种的平均小穗育性可达 80%以上, 其次为 HL 型
和 CL型六千辛A, 杂种的平均小穗育性可达 50%以
上, WA型六千辛 A可恢复性最差, 平均小穗育性仅
为 21.92%。
3 讨论
BT 型不育系不育性欠稳定, 常有自交结实发生,
影响杂种纯度, 是致使杂交粳稻发展缓慢的原因之
一。鉴于 WA 型不育性稳定, 在三系杂交籼稻中取
得了举世瞩目的成就, 育种家们从 20 世纪 70 年代
便开始考虑开展 WA 型粳三系育种工作, 终因转育
成的 WA 型粳稻不育系开花习性差、难以筛选到强
恢复源等原因, 一直未见有关 WA 型粳稻不育系应
用于生产的报道。本研究中 WA 型粳稻不育系花期
漫长、日始花时间比保持系明显滞后、无明显开花
高峰, 138份 BT型粳稻恢复系和广亲和粳稻恢复系
中仅筛选到 4 份对 WA 型粳稻不育系恢复力较好,
即便是 WA 型籼稻恢复系也难以使 WA 型粳稻不育
系正常恢复[15], 因此目前 WA 型不育细胞质还难以
应用于粳稻杂种优势利用, 寻找在杂交粳稻中可资
利用的其他不育细胞质源, 成为育种家研究的重要
课题之一。
同核异质雄性不育系核背景相同, 不育系之间
的差异源于细胞质基因作用。因此, 同核异质雄性
不育系是比较研究不同细胞质不育系应用特性的最
好材料。关于籼稻同核异质不育系应用特性的比较
研究已有许多报道[17-20], 而粳稻中这方面的探讨还
不多。梅启明[21]、戴捷等[22]先后对 12种不同细胞质
来源的粳选 2号、粳选 6号、农垦 58等 3套同核异
质粳稻不育系的不育特性进行了比较, WA、ID、G、
D型等 9类不育系花粉败育类型以典败为主, HL型
以圆败为主, BT型和滇型(DT型)以染败为主[21-22], 但
未对这些不育系的自交结实性、可恢复性及异交习
性作比较, 亦未评价各不育细胞质在粳稻中的应用
前景。汤述翥[15]研究比较了 BT、HL、WA型 3种代
表类型同核异质粳稻不育系的应用特性, 提出在粳
稻杂种优势利用中可以用 HL型不育系部分替代 BT
型不育系的观点。
湖南茶陵普通野生稻(O. rufipogon)分布于 N
26°80′左右地域, 是我国现今分布仅次于江西东乡
野生稻最北沿的普通野生稻之一[23]。关于茶陵野生
稻的分布、特征以及与稻作起源发展关系的探讨有
过一些报道[23-25], 但未见育种应用的报道, 原因是
育种家将茶陵野生稻的细胞质导入籼稻后育成的不
育系育性很不稳定, 存在部分恢复现象, 无法在杂交

表 7 同核异质六千辛 A与粳稻亲本测交 F1小穗育性的差异显著性
Table 7 Significant difference of the spikelet fertility of F1 hybrids between isonuclear alloplasmic Liuqianxin A and japonica parents
差异显著性 Different significance 不育系/保持系
CMS lines/maintainer lines
测交 F1平均小穗育性
Average spikelet fertility of F1 (%) 5% 1%
六千辛 B Liuqianxin B 90.45 a A
BT六千辛 A BT Liuqianxin A 80.06 b B
HL六千辛 A HL Liuqianxin A 52.44 c C
CL六千辛 A CL Liuqianxin A 51.57 c C
WA六千辛 A WA Liuqianxin A 21.92 d D
同一列中小写字母或大写字母不同表示不同细胞质间在 0.05或 0.01水平上显著差异。
Different lowercase or majuscule within a column indicate significantly different among different cytoplasms at the 0.05 or 0.01 levels.
第 1期 朱正斌等: 四种细胞质六千辛 A粳稻不育系育种利用特性的比较研究 7


籼稻育种中利用。江苏省农业科学院将茶陵野生稻
不育细胞质导入粳稻品种六千辛中, 育成 CL 型六
千辛A, 苦于找不到适合的恢复系, 也未能应用于杂
交配组[26]。本研究表明, CL型六千辛 A各特性均与
HL型六千辛 A相近, 两者不育性较 BT型六千辛 A
稳定, 开花习性、异交习性均与 BT 型六千辛 A 无
显著差异。HL型和 CL型不育系恢保关系十分一致,
可恢复性明显优于 WA 型六千辛 A, 其不育细胞质
有望在粳稻杂种优势利用中应用。育种实践也证明
HL型不育系已成功应用于杂交籼稻育种和生产, 如
粤优 938和红莲优 6号[3-5]。因此, 实现 HL型、CL
型粳稻三系配套和应用, 理论上是可行的。
HL型或 CL型粳稻不育系一旦在生产上成功应
用, 将大大提高粳稻不育系的稳定性, 优化杂交粳
稻种子生产体系, 减少投资风险, 同时还可以解决
目前生产上杂交粳稻 BT 型细胞质单一的问题, 对
保持农业生产的稳定具有重要的意义。
4 结论
BT 型粳稻不育系开花习性好、异交结实率高,
可恢复性好, 但育性稳定性相对较差, 在特殊条件
下有自交结实现象, 生产应用的安全性较差; WA型
粳稻不育系育性最稳定, 但开花习性、异交结实性
差, 育性最难恢复, 生产应用较困难; HL型、CL型
粳稻不育系开花习性及异交结实率与 BT 型粳稻不
育系无显著差异, 育性稳定性明显好于 BT 型粳稻
不育系, 可恢复性明显好于 WA 型粳稻不育系, 较
好地协调了育性稳定性、开花习性和可恢复性几方
面的矛盾。因此, 选育 HL 型、CL 型粳稻不育系及
其相应的恢复系, 可能是解决目前生产上杂交粳稻
中 BT 型不育系育性欠稳定和细胞质单一等问题的
一个突破口。
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