全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(4): 614−623 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118400), 国家公益性行业(农业)科研专项(nycytx-004)和江苏高校优势学
科建设工程资助项目资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 邢邯, E-mail: hanx@njau.edu.cn, Tel: 025-84395219
第一作者联系方式: E-mail: zcty_0716@163.com ∗∗ 同等贡献(Contributed equally to the work)
Received(收稿日期): 2011-07-05; Accepted(接受日期): 2011-10-13; Published online(网络出版日期): 2012-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120104.1649.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00614
大豆异地衍生重组自交系群体遗传图谱的构建及比较
洪雪娟** 侯金锋** 丁 卉 李永春 盖钧镒 邢 邯*
南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 以 Peking×7605组合分别在山东济南和江苏南京衍生大豆重组自交系群体 JN(RN)P7和 NJ(RN)P7, 利用 145
个在亲本之间表现多态的 SSR引物和 1个形态学标记 BSC (黑色种皮性状)及 JoinMap 4.0软件构建了 2张分别含 27
个和 25个连锁群的大豆遗传图谱, 其总长度分别为 1 574.80 cM和 1 682.50 cM, 标记间平均距离分别是 13.58 cM和
15.72 cM, 连锁群长度范围分别为 17.30~127.40 cM和 20.10~137.50 cM。所构建的 2张图谱均与“公共图谱”对应性较
好。2张图谱间整体上较为一致, 但也存在诸多不同点。表明原本具有相同遗传背景的杂交后代, 在不同生态环境选
择压力下形成的重组自交系群体间遗传结构存在真实差异。
关键词: 大豆; 异地衍生重组自交系; 遗传图谱; 构建; 真实差异
Comparison of Two Genetic Maps of Soybean Constructed by RIL Populations
Derived from Combinations of Peking×7605 under Two Ecological Sites
HONG Xue-Juan**, HOU Jin-Feng**, DING Hui, LI Yong-Chun, GAI Jun-Yi, and XING Han*
Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop Ge-
netics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, China
Abstract: Molecular linkage maps provide a powerful tool for the analysis of plant genome structure and function, and it is im-
portant to determine the effect of ecological environment on soybean genetic map construction. Two soybean recombinant inbred
line (RIL) populations named “JN(RN)P7” and “NJ(RN)P7” were tested in this study, which were derived from Peking × 7605 at
Jinan and Nanjing, respectively. One hundred and forty-five SSR markers and one morphologic marker (BSC) which had poly-
morphism between parents were screened out to construct two genetic linkage maps using JoinMap 4.0 software. And we obtained
two soybean genetic maps, which contained 27 and 25 of the linkage groups, respectively. The total length of two genetic maps
was 1 574.80 and 1 682.50 cM, and the average distance between markers was 13.58 and 15.72 cM, respectively. The length of
linkage group varied from 17.30 to 127.40 cM for JN(RN)P7, and from 20.10 to 137.50 cM for NJ(RN)P7. Both genetic maps
were homologous with the public genetic map. The two maps constructed in this study were mostly coincident with each other,
while certain differences were observed too, which indicated that there were some genetic structure differences between the two
populations caused by the selection effect in various environments.
Keywords: Soybean; RIL populations; Ecological sites; Genetic maps; Genetic structure differences
构建高密度的遗传图谱是现代植物育种研究的
必要条件。大豆是严格的自花授粉作物, 其基因组
大 , 染色体却很小 , 遗传变异程度低 , 这些均造成
大豆遗传研究的困难, 因此构建大豆分子遗传连锁
图谱就显得尤为重要。
1988年, Apuya等[1]以大豆栽培品种 Minsoy和
Noirl杂交得到的 F2群体构建了世界上第一张包括 4
个连锁群, 共有 11个 RFLP标记组成的分子遗传图
谱, 随后各国学者先后用不同的作图群体构建了多
张大豆分子遗传图谱[2-9]。Cregan等[8]用 606对 SSR
标记对大豆不同群体的分子连锁图谱进行整合, 最
终得到 1张含有 20个连锁群的分子遗传图谱, 共含
第 4期 洪雪娟等: 大豆异地衍生重组自交系群体遗传图谱的构建及比较 615


有 1 423个标记, 其中 606个 SSR标记, 689个 RFLP
标记, 10个 AFLP标记, 10个同工酶标记及 26个经
典遗传学标记。这张图谱被认为是最具代表性的“公
共图谱”。Song 等[9]对 Cregan 等[8]构建的大豆遗传
图谱进行加密, 在原有图谱上新增了 420 个 SSR 标
记, 使标记间的平均距离缩短到 2.5 cM。新整合的
大豆遗传图谱总长度为 2 523.6 cM, 共包括 1 849个
标记, 是到目前为止发表的标记数最多、密度最高
的一张大豆“公共图谱”。
我国在 1990年开始大豆遗传图谱的构建工作。
张德水等[10]用栽培大豆长农 4号×半野生大豆新民 6
号杂交得到的 F2分离群体, 构建了我国第一张大豆
分子遗传图谱, 该图谱包括 20 个连锁群, 覆盖大豆
基因组总长度为 1 446.8 cM, 共含有 63个 RFLP标
记、8 个 RAPD 标记。随后一些学者利用不同的作
图群体分别构建了多张遗传图谱 [11-20]。其中周斌
等[20]应用重组自交系(recombinant inbred lines, RILs)
群体 NJRIKY整合加密了一张包含 553个遗传标记,
25个连锁群, 总长 2 071.6 cM, 平均图距 3.70 cM的
大豆遗传图谱, 这是国内截止目前发表的饱和度较
高的一张图谱。
自然选择产生的不定向变异造成群体遗传结构
向更适应于环境的方向变化[21]。大豆许多农艺性状
是多基因控制的数量性状, 受环境条件的影响较大,
使遗传研究和育种工作增加了难度。选育具有良好
适应性的基因型是获得超高产的基本条件, 提高品
种对整个生态环境的适应性, 应强调基因型与环境
互作研究的重要性[22]。李永春等[23]比较研究同一杂
交组合在江苏南京和山东济南两地衍生的重组自交
系的主要农艺性状发现, 几个数量性状均发生了明
显的自然选择效应, 经表型方差分析证实性状差异
由群体间遗传结构存在的真实差异造成。
本文以抗大豆胞囊线虫品种 Peking和感病品种
7605, 配制杂交组合, 在山东济南和江苏南京两地
衍生的 2个重组自交系群体 JN(RN)P7和 NJ(RN)P7
为作图材料, 构建由 SSR 标记组成的大豆分子遗传
图谱, 并通过分析该异地构建图谱的异同, 从分子
层面进一步确认其遗传结构的差异, 为大豆主要农
艺性状的 QTL 定位及大豆遗传育种中环境效应的
研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以抗大豆胞囊线虫品种 Peking 为母本, 以感病
品种 7605为父本, 两者常见性状差异较大(表 1), 在
山东济南配制成杂交组合 Peking×7605, 将 F2 世代
种子一分为二, 分别在山东济南和江苏南京种植并
衍生成重组自交系群体。两地均参见王宏林[24]的方
法构建群体。该组合在济南和南京衍生的群体编号
分别为 JN(RN)P7、NJ(RN)P7, 家系数分别为 248份
和 217 份。JN(RN)P7 群体家系的世代为 F2:7:13,
NJ(RN)P7群体家系的世代为 F2:8:15。

表 1 RIL群体亲本性状比较
Table 1 Comparison between the parents of RILs
亲本
Parent
株高
Plant height
茸毛色
Pubes color
粒色
Seed color
种脐色
Hilum color
SCN抗性
SCN resistance
Peking 高杆 Height 棕色 Brown 黑色 Black 黑色 Black 抗 Resistant
7605 半矮杆 Semi-dwarf 灰色 Gray 黄色 Yellow 浅褐色 Light brown 感 Susceptible

1.2 性状考察
按照《中国大豆品种志》中的大豆性状分级标准,
2005年由李永春分别在南京农业大学国家大豆改良中
心江浦实验站和山东省农业科学院作物研究所实验地
进行考察。采用随机区组设计, 2次重复, 条播, 行长 2
m, 常规栽培管理。2009 年按照同样方法在国家大豆
改良中心江浦实验站播种。成熟时按单行收获, 每行
随机取 5株调查株高、主茎节数、分枝数、单株荚数、
百粒重, 以平均值作为群体重复内性状值。
1.3 SSR分析
采集田间各株系的新鲜等量叶片 , 用改良的
CTAB法提取群体 DNA。参照宋启建等[9]2004年构
建的“大豆公共图谱”选择 SSR 引物, 其序列在大豆
数据库 SoyBase (http://soybase.org/)中获得。选用 540
对 SSR引物在 2个亲本 Peking和 7605之间筛选, 得
到 146对有多态性的引物在 JN(RN)P7、NJ(RN)P72
个重组自交系群体中进行 PCR 检测。PCR 体系为
10 μL, 含模板基因组 11.1 ng μL–1 DNA 4.5 μL、3.0
μL的引物、1.36 μL的 buffer、0.24 μL的 dNTP、0.5
U Taq酶 0.1 μL和 0.8 μL的 Mg2+。
采用 Peltier Thermal Cycler (PTC-225)的 PCR扩
增仪, 扩增条件为 94℃预变性 3 min, 95℃变性 1
616 作 物 学 报 第 38卷

min, 48~55℃退火 30 s, 72℃延伸 60 s, 再经 72℃延
伸 8 min, 4℃保温。共循环 30次。PCR扩增产物经
8%的聚丙烯酰胺凝胶电泳 , 银染显色。胶片在
Bio-Rad visadoc 3.0 (Bio-Rad, USA)成像系统中扫描
分析。
1.4 数据统计和遗传作图
将来源于母本 Peking 的带型记为 1, 来源于父
本 7605 的带型记为 2, 双亲杂合带型记为 3、缺失
或模糊带型记为 0。应用作图软件 JoinMap 4.0进行
标记间连锁分析和分组(LOD=3.0), 采用Kosambi函
数, 将重组率转换成图距单位(cM)。利用 Mapchart
2.0版本绘制连锁图谱。
2 结果与分析
2.1 DNA标记的多态性
共采用 540 对 SSR 引物对 2 个亲本 Peking 和
7605进行多态性检测, 共有 197对 SSR引物在双亲
中表现出多态性, 多态率为 36.5%。用于群体扩增的
引物共 145对 SSR标记及 1个形态学标记 BSC (控
制黑色种皮性状), 大部分的引物所得的扩增产物只
有 1个条带, 以引物名命名其座位名称。
2.2 遗传图谱构建
利用呈多态性分离的 145对 SSR标记和 1个形
态学标记 BSC (黑色种皮性状)对 JN(RN)P7 群体进
行 PCR 扩增。连锁分析表明, 群体中有 30 个 SSR
标记没有被整合到连锁群上, 得到一张含有 115 个
SSR标记和 1个形态学标记 BSC (黑色种皮性状)的
遗传连锁图谱, 分布于 27个连锁群上(图 1和表 2)。
该图谱的总长度为 1 574.80 cM, 标记间平均距离为
13.58 cM。每个连锁群长度变动在 17.30~127.40 cM
之间, 连锁群上的标记数在 2~8 个之间。图谱中存
在 33个大于 20 cM的区间。
群体 NJ(RN)P7 中, 最终得到一张含有 106 个
SSR 标记和一个黑色种皮性状的形态学标记(BSC)
的遗传连锁图谱 , 分布于 25 个连锁群上(图 2 和表
2)。该图谱的总长度为 1 682.50 cM, 标记间平均距
离为 15.72 cM。每个连锁群长度变动在 20.10~137.50
cM之间, 连锁群上的标记数在 2~8个之间。图谱中
共有 36个大于 20 cM的区间。
2.3 DNA标记的分离
在重组自交系群体 JN(RN)P7、NJ(RN)P7的 248
和 217 份家系中, 共统计了 146 个位点(145 个 SSR
标记及 1个形态学标记 BSC)的基因型分布。根据
SSR分析统计结果, 在群体 JN(RN)P7中的每个分子
标记座位上 , 母本 Peking 的基因型频率分布为
18.95%~56.45%, 平均为 42.60%; 父本 7605 的遗传
贡献率分布为 20.56%~71.77%, 平均为 44.91%。两
亲本在群体中的分离符合 1∶1 的比例(χ2=1.676<
χ20.05,1=3.841), 没有发现群体有偏向某一亲本的趋
势。群体 NJ(RN)P7 家系中, 母本 Peking 基因型的
平均频率为 42.10%, 基因型频率分布为 31.79%~
67.28%。后代具有父本 7605 基因型的平均频率为
48.89%, 遗传贡献率分布为 22.58%~63.13%。经 χ2
测验 , 两亲本在群体中的分离符合 1∶1 的比例
(χ2=1.366<χ20.05,1=3.841), 没有发现群体有偏向某一
亲本的趋势。
对所分析的 146 个标记座位的基因型比例进行
统计, 在重组自交系群体 JN(RN)P7 中, 共有 31 个
座位的分离不符合孟德尔比例, 表现为偏分离, 频
率为 21.2%, 高于 Keim 等[25]报道的 13.3%, 与宛煜
嵩等[16]报道的结果相当(20.8%)。在 31 个偏分离标
记中, 有 19个偏向父本 7605, 占 61.3%。在重组自
交系群体 NJ(RN)P7 中, 共有 68 个座位的分离不符
合孟德尔比例, 表现为偏分离, 频率为 46.6%, 偏分
离比例偏高。在 68 个偏分离标记中, 有 54 个偏向
母本 Peking, 占 79.4%。
2.4 与“公共图谱”的比对
由表 2、图 1和图 2可以看出, 由 JN(RN)P7群
体所构建的图谱与 Song 等[9]的“公共图谱”相比, 27
个连锁群基本能与“公共图谱”上的连锁群相对应。
其中“公共图谱”上的 A2、B1、C1、D1b 和 G 连锁
群在该图谱中被分成两段 , 分别命名为 LG2 和
LG3、LG4和 LG5、LG7和 LG8、LG11和 LG12、
LG16和 LG17, O连锁群被分成 3段, 命名为 LG25、
LG26 和 LG27。其他连锁群均能与“公共图谱”一一
对应。由群体 NJ(RN)P7 所构建的图谱与 Song 等[9]
的“公共图谱”相比, 25个连锁群也基本能与“公共图
谱”上的连锁群对应。其中“公共图谱”上的 A2、G、
M 连锁群在该图谱中被分成两段, 分别命名为 LG2
和 LG3、LG13和 LG14、LG20和 LG21, O连锁群
被分成 3段, 命名为 LG23、LG24和 LG25。其他连
锁群均能与“公共图谱”一一对应。
整体上来说, 我们所构建的 2 个群体的连锁图
谱与“公共图谱”符合性较好。但是由于标记数目有
限, 还存在一些差距, 一些连锁群上标记的顺序颠
第 4期 洪雪娟等: 大豆异地衍生重组自交系群体遗传图谱的构建及比较 617



图 1 JN(RN)P7遗传连锁图谱
Fig. 1 Soybean genetic map of JN(RN)P7 RIL

倒, 还有一些连锁群中标记的顺序虽与“公共图谱”
一致, 但是遗传距离均与“公共图谱”存在差异。这可
能与不同作图群体之间遗传背景不同有关, 有待对
图谱进一步加密后观察结果的变化再下结论。
2.5 2个重组自交系群体遗传图谱的差异
群体 JN(RN)P7 构建的图谱包含 27 个连锁群,
而 NJ(RN)P7构建的图谱只包含 25个连锁群, 其覆
盖的大豆基因组的总长度也不同。各连锁群上的标
记, 顺序及遗传距离均存在一定的差异。
其中对于 A1、H连锁群, 由两群体所构建的图
谱在其标记数目、标记名称及在连锁群上的顺序均
一致, 但标记间距离有较大差异。而两群体的 B2、
D1a 及 F 连锁群上其标记数目及顺序均不相同。由
JN(RN)P7群体所构建的图谱中, B1连锁群被分成 2
个小亚群(B1-1和B1-2), 而NJ(RN)P7群体构建的图
谱中这些标记位于同一个连锁群 B1上, 另外, C1、
D1b、G 连锁群也有类似情况。A2、O 连锁群在 2
个群体中均被分成 2 个或 3 个亚群, 且各亚群上的
标记名称、数目位置均有所差异, 如 JN(RN)P7群体
中的 2个 A2亚群分别含有 7个和 5个 SSR标记, 而
NJ(RN)P7群体中的 2个 A2亚群则分别含有 8个和
2 个 SSR 标记。两群体所构建图谱在其他连锁群也
存在一定差异, 如 J 连锁群上的标记 Satt405、K 连
618 作 物 学 报 第 38卷

表 2 基于 JN(RN)P7及 NJ(RN)P7群体所构建的遗传图谱分析
Table 2 Analysis of genetic map of RILs JN(RN)P7 and NJ(RN)P7
连锁群
Linkage group
长度
Length (cM)
标记数目
No. of markers
标记间平均长度
Average distance between markers (cM)
>20 cM的标记数目
No. of interval >20 cM
LG1(A1)/LG1(A1) 39.50/123.10 4/4 9.88/30.78 0/3
LG2(A2-1)/LG2(A2-1) 112.00/137.50 7/8 16.00/17.19 3/2
LG3 (A2-2)/LG3(A2-2) 66.10/13.90 5/2 13.22/6.95 2/0
LG4(B1-1)/LG4(B1) 80.80/97.90 5/5 16.16/19.58 1/2
LG5(B1-2)/– 19.60/– 2/– 9.80/– 0/–
LG6(B2)/LG5(B2) 56.70/60.60 4/4 14.18/15.15 1/2
LG7(C1-1)/LG6(C1) 98.50/90.40 4/4 24.62/22.60 3/3
LG8(C1-2)/– 21.40/– 2/– 10.70/– 1/–
LG9(C2)/LG7(C2) 79.60/55.90 8/7 9.95/7.99 1/0
LG10(D1a)/LG8(D1a) 57.80/61.20 4/4 14.45/15.30 1/1
LG11(D1b-1)/LG9(D1b) 95.90/90.00 4/5 23.98/18.00 3/2
LG12(D1b-2)/– 27.90/– 2/– 13.95/– 1/–
LG13(D2)/LG10(D2) 127.40/60.00 4/4 31.85/15.00 3/1
LG14(E)/LG11(E) 27.20/60.10 4/4 6.80/15.03 0/1
LG15(F)/LG12(F) 48.40/65.80 4/4 12.10/16.45 1/2
LG16(G-1)/LG13(G-1) 28.50/74.90 3/4 9.50/18.73 1/2
LG17(G-2)/LG14(G-2) 24.40/51.20 4/4 6.10/12.80 0/1
LG18(H)/LG15(H) 55.60/45.70 3/3 18.53/15.23 1/1
LG19(I)/LG16(I) 56.50/35.20 3/3 18.83/11.73 2/0
LG20(J)/LG17(J) 47.80/70.90 3/4 15.93/17.73 1/2
LG21(K)/LG18(K) 29.10/74.20 3/4 9.70/18.55 1/2
LG22(L)/LG19(L) 54.50/45.70 5/4 10.90/15.23 1/1
LG23(M)/LG20(M-1) 102.90/41.50 5/2 20.58/20.75 3/1
–/LG21(M-2) –/50.90 –/3 –/16.97 –/2
LG24(N)/LG22(N) 77.50/80.70 8/7 9.73/11.53 1/1
LG25(O-1)/LG23(O-1) 25.90/20.10 5/4 5.18/5.03 0/0
LG26(O-2)/LG24(O-2) 96.00/107.40 8/7 12.00/15.34 1/2
LG27(O-3)/LG25(O-3) 17.30/67.70 3/3 5.77/22.57 0/2
总计 JN(RN)P7/NJ(RN)P7 1574.80/1682.50 116/107 13.58/15.72 33/36
粗体为 NJ(RN)P7群体结果; 常规体为 JN(RN)P7群体结果。
The number in boldface indicates the results from NJ(RN)P7 population, that in general case indicates the results from JN(RN)P7
population.

锁群上的标记 Satt725均只在群体 NJ(RN)P7中被连
锁上, 且标记在 2 个群体的 J 和 K 连锁群上顺序和
遗传距离也都不一样。L连锁群上的标记 Satt398和
N连锁群上的标记 Satt387均只在 JN(RN)P7群体中
被连锁上, 且标记在 2 个群体的 L 连锁群上顺序和
距离存在差异。
从以上结果可以看出, 2个群体所构建的遗传图
谱在基本一致的情况下存在了一定的差异, 说明这
2 个群体的遗传结构发生了改变, 推测这种遗传基
础的改变是因为不同自然生态环境对性状选择的方
向不同所致。
3 讨论
3.1 关于 SSR标记
评估群体遗传结构需要选择合适的遗传标记 ,
研究中应用较多的主要有 RFLP、AFLP、RAPD 及
SSR几种类型。大豆是古源四倍体作物, RFLP标记
在大豆中常表现多座位性[25]。绝大多数 SSR标记是
单座位的 [8], 可清楚地反映群体中该座位的分离情
况。基于 SSR分子标记构建的遗传图谱是大豆遗传
图谱研究过程中发展的第 3 代图谱, 并为各种作图
群体的图谱之间的整合提供了有效的工具。
第 4期 洪雪娟等: 大豆异地衍生重组自交系群体遗传图谱的构建及比较 619



图 2 NJ(RN)P7遗传连锁图谱
Fig. 2 Soybean genetic map of NJ(RN)P7 RIL

Cregan等[8]利用 900多对标记在杂交组合 A81-
356022×PI468916群体中定位了 486个座位, 多态性
比例为 54%左右; 在Minsoy×Noir1杂交的群体中定
位了 412 个座位 , 多态性比例为 46%; 在 Clark ×
Harosoy杂交群体中定位了 339个座位, 多态性比例
为 38%左右。刘峰等[11]利用 77 对 SSR 标记对长农
4号×新民 6号杂交的群体进行多态性筛选, 40对表
现为多态性, 多态性比例为 52.0%。Chen 等[17]在美
国半矮秆大豆品种 Charleston 与东农高蛋白大豆品
系东农 594杂交的群体中共筛选了 500对 SSR标记,
194对表现多态性, 多态性比例为 38.8%。吕祝章等[18]
利用 600对 SSR标记对新民 6号×合丰 25间进行筛
选, 共有 192对表现多态性, 多态性比例为 32%。程
利国[19]利用 600 对 SSR 标记对亲本溧水中子黄豆×
南农 493-1进行检测, 273对标记表现多态性, 多态
性比例为 45.5%。本研究对 Peking×7605 杂交组合
的亲本共进行了 540 对 SSR 标记的筛选, 表现多态
性的标记有 163对, 多态性比例为 30.2%, 与前人研
究的比例相当。以上结果均表明, SSR标记在大豆中
的多态性比例较高, 基于 SSR 标记构建分子遗传图
谱是可行的。
3.2 偏分离
标记位点的偏分离是普遍存在的一种现象[26]。
目前 , 作图群体偏分离的解释主要有 3种假说, 一
620 作 物 学 报 第 38卷

是由于遗传搭车效应, 与影响偏分离的遗传因子紧
密连锁的分子标记表现出严重的偏分离现象; 另 2
种分别是配子体选择和花粉选择的结果。张德水等[10]
与刘峰等[11]的研究结果推测雄配子体选择是 RFLP
标记偏分离的主要影响因素。本研究中, 大部分的
SSR标记在 2个 RIL群体中具有共显性标记的遗传
特征, 但 2个群体中也分别存在 21.2%和 46.6%的偏
分离标记。其原因一方面可能个别引物在重组自交
系群体中缺失带型较多, 从而某个亲本基因型缺失
太多; 另一方面更可能本研究中所利用的 2 个重组
自交系群体是同一杂交组合在异地衍生的, 其亲本
在抗病性、生育期等方面具有明显差异, 而两地选
择压力也明显不同, 因而在其群体构建过程中, 子
代家系受到不同生态环境的自然选择作用, 部分家
系丢失造成特定基因型的偏差。
3.3 标记聚集与标记空隙
理想的图谱应标记数目多, 分布均匀, 密度大。
本研究构建的 2 个遗传图谱还分别存在 33 个和 36
个大于 20 cM的间距。在群体 JN(RN)P7中, 还存在
7 个较大的间隙, 将 A2、B1、C1、D1b、G 五个连
锁群分成两段, O 连锁群分成 3 段; 群体 NJ(RN)P7
中也存在 5个较大的空隙, 将 A2、B1、G、M四个
连锁群分成两段, O连锁群分成 3段。出现此现象的
原因, 一方面是本研究所利用的 SSR 标记有限, 一
些在“公共图谱”上表现多态的标记在本群体中没有
多态性 ; 另一方面 , 通过与“公共图谱”比较发现 ,
部分间距较大的区域在“公共图谱”上也缺乏 SSR标
记。推测可能与大豆基因组在此位点缺乏可利用的
简单重复序列有关。
3.4 图谱的应用
大豆遗传图谱是大豆遗传研究和基因连锁分
析的重要工具 , 为数量性状基因定位(QTL)、基因
的图位克隆、比较基因组学研究以及分子标记辅助
育种等提供基础。本研究在所构建的 2个遗传图谱
的基础上 , 采用相同的表型数据对大豆的主要农
艺性状进行了 QTL 定位研究(具体定位结果未给
出), 发现所得出的大部分 QTL 位点都能定位在两
群体相同的连锁群上 , 但具体位置却有所差异(表
3)。由此也说明了这 2个异地衍生的重组自交系群
体的遗传结构发生了改变 , 因而在利用遗传图谱
进行QTL研究时, 还应注意作图群体的效应, 不同
环境下, 不同的群体可能会对 QTL 定位结果产生
明显影响。
3.5 自然选择效应对作图群体的影响
作图群体的选择对于绘制遗传图谱起着非常重
要的作用, 重组自交系来自杂种连续自交, 不施加
选择, 直到纯合所产生的一系列家系, 是永久性群
体, 在对 QTL 研究中, 可以进行多重复、多年、多
点试验。但是, 在重组自交系群体构建过程中, 由于
很多植物本身的不育或自然的因素, 会使一些家系
消亡, 导致群体结构不可避免的改变。如王永军等[13]
认为在培育群体的过程中, 由于温度的原因, 使晚
熟家系育性减低, 早熟家系被优先选择。本实验所
选取的重组自交系群体亲本在生育期等农艺性状上
有所差异, 对胞囊线虫病抗性也有较大差异, 而两
群体的衍生地济南有胞囊线虫病原物, 南京无胞囊
线虫选择压力, 因此其杂交后代在两地繁衍过程中,
受到的病原物选择压力不同也可能导致两群体结构
的变化。同时, 就生态条件而言, 南京地处长江下游
平原, 属北亚热带季风气候区, 雨水充沛、光能资源
充足, 年平均温度为 15.7℃, 降雨量 1 106.5 mm。济
南位于黄淮海地区 , 属暖温带大陆性季风气候区 ,
四季分明, 年平均气温 14.3℃, 年平均降水量 665.7
mm。可见两地生态气候条件存在着一定的差异。在
此条件下, 所衍生的两重组自交系群体间的差异已
经由李永春等[23]表型分析验证。本研究进一步发现
基于这 2 个群体的分子数据明显不同, 比如前文提
到的偏分离现象, 验证了一些基因座位分布的不平
衡性; 及两遗传图谱间也有较明显的差异, 不论在
连锁群长度还是每个连锁群所涉及的标记均不尽相
同。
当然, 在这样数量较少并且在其中一个群体中
偏分离较严重的一组分子标记下所构建出的连锁图
谱的准确性还不够高, 密度也较低, 依赖于这两张
图谱进行 QTL分析等研究还需慎重, 但这 2张图谱
与“公共图谱”相比较其整体还是较为一致的, 随后
我们也基于此图谱进行了试探性的 QTL检测, 发现
两群体间定位出的 QTL有部分重复, 并且有大多数
QTL 能与前人报道的一致(具体数据未给出)。而本
研究更重要的内容在于揭示两群体间的差异所在及
其对后续研究的影响 , 根据本研究结果 , 一些在
JN(RN)P7 群体中能够构建到图谱中的标记或检测
到的 QTL, 在 NJ(RN)P7群体中却缺失了。而前人大
量的 QTL 研究大都是基于一个单一地理环境进行
作图群体构建的, 那么我们不难推测, 其中肯定不
乏一些特定的 QTL, 由于这一特定的生态环境而
第 4期 洪雪娟等: 大豆异地衍生重组自交系群体遗传图谱的构建及比较 621


表 3 由 JN(RN)P7及 NJ(RN)P7两群体所鉴定的 5个主要农艺性状 QTL数目
Table 3 QTL number of five agronomic traits in JN(RN)P7 and NJ(RN)P7 populations
连锁群
Linkage group
株高
Plant height
主茎分枝数
Branches on main stem
主茎节数
Nodes on main stem
单株荚数
Pods per plant
百粒重
100-seeds weight
LG1(A1)/LG1(A1) 0/1 0/1 0/1 0/0 0/0
LG2(A2-1)/LG2(A2-1) 0/2 2/1 1/2 0/0 1/0
LG3 (A2-2)/LG3(A2-2) 0/0 0/0 0/0 1/0 0/0
LG4(B1-1)/LG4(B1) 0/0 0/0 0/0 0/0 2/2
LG5(B1-2)/– 0/- 0/- 0/- 0/- 0/-
LG6(B2)/LG5(B2) 0/0 1/0 2/0 0/0 0/0
LG7(C1-1)/LG6(C1) 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
LG8(C1-2)/– 0/- 0/- 0/- 0/- 0/-
LG9(C2)/LG7(C2) 1/2 2/2 1/2 1/1 0/0
LG10(D1a)/LG8(D1a) 0/0 0/0 0/0 0/1 1/0
LG11(D1b-1)/LG9(D1b) 0/0 0/1 0/0 0/0 0/0
LG12(D1b-2)/– 0/- 0/- 0/- 0/- 0/-
LG13(D2)/LG10(D2) 0/1 0/1 0/2 0/2 0/2
LG14(E)/LG11(E) 0/1 0/1 0/0 1/0 1/0
LG15(F)/LG12(F) 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
LG16(G-1)/LG13(G-1) 1/0 0/0 0/0 0/0 0/0
LG17(G-2)/LG14(G-2) 0/2 0/0 0/0 0/0 0/0
LG18(H)/LG15(H) 0/0 0/0 0/1 0/1 0/0
LG19(I)/LG16(I) 0/0 0/1 0/0 0/0 0/0
LG20(J)/LG17(J) 0/0 0/1 0/1 0/0 0/0
LG21(K)/LG18(K) 0/0 0/0 0/0 0/0 0/1
LG22(L)/LG19(L) 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
LG23(M)/LG20(M-1) 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
–/LG21(M-2) -/0 -/1 -/2 -/0 -/0
LG24(N)/LG22(N) 0/0 0/0 0/0 1/0 0/0
LG25(O-1)/LG23(O-1) 1/0 0/0 0/0 0/0 0/0
LG26(O-2)/LG24(O-2) 0/2 3/1 0/0 0/1 1/0
LG27(O-3)/LG25(O-3) 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
总计:JN(RN)P7/NJ(RN)P7 3/11 8/11 4/11 4/6 6/5
粗体为 NJ(RN)P7群体结果; 常规体为 JN(RN)P7群体结果。
The number in boldface indicates the results from NJ(RN)P7 population, that in general case indicates the results from JN(RN)P7
population.

没有检测出来, 并非其不存在。因此在植物遗传育
种研究中构建群体时, 要根据研究目标, 充分考虑
到环境效应可能对实验结果造成的影响。
4 结论
采用 SSR 技术构建的 2 张大豆遗传图谱与“公
共图谱”符合度较好; 可为大豆相关性状的 QTL 定
位分析及分子标记辅助育种研究提供参考; 基于异
地衍生的重组自交系群体所构建的两图谱之间存在
一些明显的差异, 表明这 2个异地衍生的重组自交
系群体在自然选择效应下 , 遗传结构发生了改变 ,
因而在大豆遗传育种研究中应充分注意生态环境的
效应。
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