全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(4): 665−672 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由陕西省自然科学基金项目(2006C105), 国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD29B03)和西北农林科技大学唐仲英育种基金项目
(05YZ019)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 韩清芳, E-mail: hanqf88@126.com
第一作者联系方式: E-mail: zongyuzheng@163.com
Received(收稿日期): 2009-08-12; Accepted(接受日期): 2009-12-18.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00665
喷施硼肥对紫花苜蓿光合作用及可溶性糖源库间运转的影响
宗毓铮 玥王雯 韩清芳* 丁瑞霞 贾志宽 聂俊峰
西北农林科技大学干旱半干旱研究中心 / 农业部旱地作物生产与生态重点开放实验室, 陕西杨凌 712100
摘 要: 通过叶面喷施不同次数、不同浓度硼肥, 研究其对缺硼土壤条件下紫花苜蓿光合作用及可溶性糖运转的影
响, 探讨苜蓿吸收硼的规律及高产施硼技术。结果表明, 从返青期开始, 连续在分枝期和现蕾初期累计喷施 1 次、2
次或 3 次 5 个浓度的硼砂, 均不同程度影响紫花苜蓿光合特性和可溶性糖源库间的运转。喷施 3 次 0.3%(W/W)的硼
砂对提高叶片中硼(B)含量、光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和叶绿素含量(Chl)作用最显著, 较对照提高幅度分别为 75%、
39%、30%和 70%, 喷施 3次 0.2%(W/W)的硼砂对增大叶面积效果最佳, 较对照增加 37%, 并可有效降低叶片可溶性
糖含量(50%); 一次或多次喷施 0.5%(W/W)的硼砂会导致硼中毒现象, 抑制光合作用, 植株生长受阻。
关键词: 硼; 紫花苜蓿; 光合作用; 叶绿素含量; 可溶性糖
Effects of Different Levels of Boron Fertilizer on Alfalfa Photosynthesis and
Source-Sink Translocation of Soluble Carbohydrate in Alfalfa
ZONG Yu-Zheng, WANG Wen-Yue, HAN Qing-Fang*, DING Rui-Xia, JIA Zhi-Kuan, and NIE Jun-Feng
The Arid and Semi-arid Areas Research Center of Agriculture, Northwest A&F University / Key Laboratory of Crop Production and Ecology,
Minister of Agriculture, the People’s Republic of China, Yangling 712100, China
Abstract: Alfalfa, one of the uppermost leguminous grasses in the world, is widely cultivated in arid-semiarid areas of the loess
plateau. Because the content of water-soluble boron (B) is less than 0.5 mg kg–1 in 56% soil in loess plateau and alfalfa is a highly
sensitive crop to B, it is necessary to supply adequate B for perennial alfalfa growth. Previous studies showed that physiological
characteristics of crops were influenced by B through its effect on the structure of chloroplast, promoting the transportation of
sugar and adjusting the balance between moisture and nutrient, then indirectly on the oxidation and reduction process of photo-
synthesis and respiration of crops. Until now, most studies have concentrated on the effects of B on yield and quality of alfalfa,
few reports on the impact of B on photosynthetic characteristics of alfalfa were available. This study focused on the effects of
different B fertilizer levels on the photosynthesis and translocation of soluble carbohydrate by spraying B on the leaves surface of
alfalfa grown in B deficient soil, and investigated the high-yield technology of applying B fertilizer in alfalfa. The results showed
that photosynthesis and translocation of soluble carbohydrate between source and sink were differently influenced by spraying
five concentrations of B fertilizer with different times (1, 2, or 3 times) at reviving, branching and early flower bud stages. Sig-
nificant influences were observed on the increase of Pn, Tr, and chlorophyll content by 39%, 30%, and 70%, respectively, in the
treatment of spaying three times of 0.3% borax solution compared with the control. Leaf area increased by 37% and soluble car-
bohydrate concentration in leaves decreased by 50% in the treatment of spraying three times of 0.2% borax solution. B content, Pn,
and Tr in leaf were significantly increased by 51%, 33%, and 25%, respectively in the treatment of spraying two times of 0.4%
borax solution compared with the control. However, B intoxication might occur, along with the decrease of photosynthesis capa-
city and retardness of growth by spraying 0.5% borax solution 1–3 times.
Keywords: Boron; Alfalfa; Photosynthesis; Chlorophyll content; Soluble carbohydrate
紫花苜蓿(Medicago sativa L.)又称苜蓿, 是世 界上栽培面积最广、最主要的豆科牧草之一, 在黄
666 作 物 学 报 第 36卷

土高原干旱半干旱地区广泛栽培。苜蓿多年连续生
长消耗大量的土壤营养元素, 关于施肥对苜蓿生长
发育及产量品质的影响的研究, 多集中于大量营养
元素氮、磷、钾的研究为主。黄土高原地区主要以
栗钙土、黄绵土、黑垆土、垆土及风沙土类型的半干
旱区, 56%的土壤缺硼[1], 其水溶态硼含量低于 0.5
mg kg−1。苜蓿是对硼反应高度灵敏的作物, 仅靠土
壤供硼难以满足苜蓿生长需要 [2], 硼素供应不足极
大限制了其生产潜力的发挥。
硼在植物核酸的生物合成、维持细胞壁结构的
完整性和稳定性中起重要作用[3-5], 是开花结实[6]和
生长点生长所必须的微量元素 [7], 并且通过影响根
对根瘤菌的糖类供应, 而影响豆科植物根瘤菌的形
成[8]。研究认为硼能影响叶绿体结构, 促进糖运输[9],
调节水分和养分平衡以及氧化还原过程 [7], 间接影
响光合和呼吸速率[10]。目前, 关于硼素对紫花苜蓿
的研究, 主要集中在产量和品质方面[2,11-12], 而光合
作用方面的影响还鲜见报道。本试验通过叶面喷施
硼肥, 对紫花苜蓿光合特性和可溶性糖运转的影响
进行研究, 探讨苜蓿的需硼规律及西北黄土高原苜
蓿生长发育的最佳需硼浓度和最佳施硼期, 以期为
西北旱区苜蓿高产优质栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况与材料
试验于 2009 年在西北农林科技大学农学院农
作试验一站进行。该站地处秦岭北麓, 北纬 34°21′,
东经 108°10′, 海拔 454.8 m, 年平均日照 2 150 h, 年
平均气温 12~14 , ℃ 年均降水量 580.5 mm, 降雨主
要集中在 7~9 月份, 属暖温带半湿润易旱气候。试
验田土壤为黑垆土, 通气良好, 0~20 cm土层土壤有
机质、全氮含量分别为 1.59 g kg−1、1.12 g kg−1, 有
效硼含量为 0.28 mg kg−1, 与土壤含硼诊断临界指标
(0.5 mg kg−1) [13]相比较低。选用加拿大引进紫花苜
蓿品种阿尔冈金, 于 2004 年 4 月撒播, 播量为 15
kg hm−2, 播种后田间一直旱作, 苜蓿整个生育期不
喷洒农药、不施肥, 自然状态生长, 适时进行人工
除草。
1.2 试验设计
采用二因素随机区组设计, 以清水为对照(C0),
设喷施硼施 C1(0.1%)、C2(0.2%)、C3(0.3%)、C4(0.4%)
和 C5(0.5%), 以化合物质量分数计算。每个浓度梯
度分别于苜蓿生长的第一茬喷施, 设喷施 1次(S1)、
2次(S2)和 3次(S3) 3个区组, S1组仅在返青期(2009
年 3 月 23 日)喷施 1 次; S2 组在返青期和分枝期(4
月 6日)各喷施 1次; S3组在返青期、分枝期和现蕾
初期(4月 19日)各喷施 1次。每次喷施间隔 13 d。
每个处理重复 3次, 小区面积 3 m×3 m。每小区喷肥
液 1 L (表 1)。
1.4 测定项目及方法
于现蕾初期即第 3 次喷肥后的第 7~9 天, 同时
对不同时期不同硼肥处理小区的材料进行测定。
1.4.1 气体交换参数 选择晴朗天气的 9:00~
11:00, 用 Li-6400 光合作用测定系统(LI-COR 公司,
美国)测定苜蓿枝条顶部向下第 2片展开叶的中间小
叶的光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr), 重复 5次, 并计
算叶片瞬时水分利用效率(WUE = Pn/Tr)[14]。
1.4.2 叶绿素含量 选取枝条顶部向下第 2 片中
间展开叶 0.2 g (鲜重), 采用乙醇丙酮(1∶1)混合液
浸提, 按 Lichtenthaler公式计算。
1.4.3 叶面积 选取苜蓿枝条顶部向下第 2片中

表 1 叶面喷施硼肥处理
Table 1 Treatment of different B levels in this experiment
喷施次数 Spraying frequency 处理
Treatment
浓度
Concentration 喷施 1次 One time (S1) 喷施 2次 Two times (S2) 喷施 3次 Three times (S3)
T1 0 (C0) C0 S1 C0 S2 C0 S3
T2 0.1% (C1) C1 S1 C1 S2 C1 S3
T3 0.2% (C2) C2 S1 C2 S2 C2 S3
T4 0.3% (C3) C3 S1 C3 S2 C3 S3
T5 0.4% (C4) C4 S1 C4 S2 C4 S3
T6 0.5% (C5) C5 S1 C5 S2 C5 S3

第 4期 宗毓铮等: 喷施硼肥对紫花苜蓿光合作用及可溶性糖源库间运转的影响 667


间展开叶 50片, 采用 CanoScan LiDE35型叶面积仪
(日本佳能公司)测量 , 用 WinFOLIA-2005ab 软件
(Regent 公司, 加拿大)进行分析, 以单个小叶的面
积表示(cm2)。
1.4.4 叶片中硼和可溶性糖含量 分别在各小区
按 5点法取样, 每个小区取 30株。在实验室将植株
洗去灰尘, 按叶片、茎秆分解, 烘箱中 105℃杀青 20
min, 65℃烘至恒重, 冷却后将各器官样品磨碎。经
干灰化法用稀盐酸溶解灰分, 利用U-2100紫外分光
光度计(日本岛津公司), 用姜黄素比色法 [15]测定样
品叶中的全硼含量(mg kg–1); 用蒽酮比色法[16]分别
测定叶和茎秆中可溶性糖含量, 以干样的质量百分
含量表示(%)。
1.5 数据分析
运用Microsoft Excel软件进行数据统计, SAS8.0
进行方差分析、新复极差检验和相关性分析。
2 结果与分析
2.1 苜蓿叶片对硼肥的吸收
不同浓度、不同次数喷施硼肥(C5S3 除外), 均
可极显著提高苜蓿叶片中硼含量(图 1)。从返青期开
始喷施, 各次喷施后, 叶片硼含量均随供硼浓度增
加呈先升高后降低趋势。喷施 1次和 2次, 5个浓度
间叶片硼含量无显著差异, 均从 C1~C4增加, C4浓
度最高, 从 C5开始下降, C5和 C4分别为 45.26 mg
kg−1 和 48.01 mg kg−1, 分别较对照提高 45%和
51%。喷施 3次的 5个浓度叶片硼含量 C1~C4间无
显著差异, C5显著低于其他 4个浓度, 和对照无差
异, 且从 C4 开始下降, C3 浓度最高, 为 54.61 mg
kg−1, 较对照提高 75%。同一浓度, 随喷施次数的
增加, 叶片中硼含量呈增加趋势, 各处理均以喷施
3次最高。

图 1 不同硼肥喷施处理下紫花苜蓿叶片硼含量
Fig. 1 Effects of spraying B on boron content of alfalfa leaf
大、小写字母分别表示同一喷施次数不同浓度间 1%和 5%差异显著水平。
Bars superscripted by different letters are significantly different among treatments of different concentrations in the same spraying time at 1%
and 5% probability levels, respectively.

2.2 硼肥对苜蓿叶片气体交换参数的影响
由表 2 可知, 各喷施处理的光合速率变化均呈
先升高后降低的抛物线型趋势。C3、C4、C5 浓度
喷施 1 次、2 次和 C2、C3、C4 浓度喷施 3 次均显
著提高了苜蓿初花期同化 CO2的能力, 使叶片 Pn显
著增加。喷施 1次(S1)、2次(S2)硼肥, C4浓度(C4S1、
C4S2)光合速率最高, 分别高出对照(C0) 6.23 μmol
CO2 m−2 s−1 (30%)、6.83 μmol CO2 m−2 s−1 (33%); 喷
施 3 次, C3 浓度(C3S3)光合速率即达到最高值, 比
对照(C0)高出 8.07 μmol CO2 m−2 s−1 (39%)。处理
C5S3光合速率最小, 比对照降低 0.80 μmol CO2 m−2
s−1 (−0.4%), 说明喷施 C5 浓度(0.5%)硼肥, 对苜蓿
光合速率具有明显的抑制作用。
表 2 表明, 1 次和 2 次喷施低浓度硼肥(0.1%)
均能降低苜蓿的蒸腾速率。喷施 5种浓度硼肥, 蒸
腾速率变化趋势与光合速率相似。C4、C5 浓度喷
施 1 次和 C3、C4 浓度喷施 2 次、3 次均显著增加
苜蓿初花期叶片 Tr。喷施 1 次、2 次硼肥, 蒸腾速
率在 C4 浓度(C4S1、C4S2)达到最大值, 分别比对
照(C0)高出 3 mmol H2O m−2 s−1 (28%)和 2.7 mmol
H2O m−2 s−1 (25%), 喷施 3次硼肥, 蒸腾速率在 C3浓
度(C3S3)达到所有处理中最大值 , 比对照(C0)高出
3.3 mmol H2O m−2 s−1 (30%)。WUE是由植物的 Pn和
Tr 两方面决定的, 即消耗单位重量的水, 植物所固定
668 作 物 学 报 第 36卷

的 CO2量[17]。除 C5S3外, 喷施不同浓度及不同次数
的硼肥, 均可提高苜蓿叶片瞬时水分利用率, 但效果
并不显著。表 3 表明, 喷施浓度对苜蓿 Pn和 Tr影响
极显著, 其中 C3和 C4浓度较对照显著提高。

表 2 喷施硼肥对苜蓿光合速率、蒸腾速率和叶片瞬时水分利用效率的影响
Table 2 Effects of spraying B fertilizer on Pn, Tr, and WUE of alfalfa leaves (mean±SE)
喷施次数
Spraying frequency
浓度
Concentration
Pn
(μmol CO2 m−2 s−1)
Tr
(mmol H2O m−2 s−1)
WUE
(μmol CO2 mmol−1 H2O)
C0 20.53±0.69 cC 10.9±0.67 cdBC 1.89±0.05 bAB
C1 20.97±0.75 cBC 10.1±0.40 dC 2.08±0.02 aA
C2 21.33±0.80 cBC 11.4±0.78 bcdABC 1.88±0.06 bB
C3 23.90±0.55 bAB 12.5±0.49 abcABC 1.91±0.03 bAB
C4 26.77±0.55 aA 13.9±0.46 aA 1.93±0.03 bAB
喷施 1次
One time
C5 24.47±0.47 bA 12.8±0.46 abAB 1.91±0.05 bAB


C0 20.53±0.69 dC 10.9±0.67 cBC 1.89±0.05 aA
C1 20.97±0.73 dBC 10.7±0.78 cC 1.97±0.07 aA
C2 21.60±0.58 cdBC 11.5±1.34 bcBC 1.92±0.19 aA
C3 25.67±0.61 bA 12.8±0.87 abAB 2.02±0.09 aA
C4 27.37±0.49 aA 13.6±0.79 aA 2.02±0.09 aA
喷施 2次
Two times
C5 22.90±1.36 cB 11.7±0.65 bcABC 1.96±0.04 aA


C0 20.53±0.69 deCD 10.9±0.67 cB 1.89±0.05 abAB
C1 21.83±0.45 cdBCD 11.5±0.50 bcAB 1.90±0.04 abAB
C2 24.37±0.53 bB 12.5±0.55 abcAB 1.95±0.04 abA
C3 28.60±0.49 aA 14.2±0.61 aA 2.02±0.05 aA
C4 23.50±0.70 bcBC 13.1±0.31 abAB 1.79±0.03 bcAB
喷施 3次
Three times
C5 19.73±0.72 eD 11.5±0.72 bcAB 1.72±0.05 cB
缩写的意义见表 1。The meanings of abbreviations are in Table 1.

表 3 硼肥喷施次数和浓度对苜蓿 Pn、Tr和 WUE影响的差异显著性分析(F值)
Table 3 Significance analysis of effects of different B spraying frequencies and concentrations on Pn, Tr, and WUE of alfalfa
(F-values)
喷施次数 Spraying frequency 浓度 Concentration 次数×浓度 S×C
Pn 0.10 33.80** 7.30**
Tr 0.63 08.21** 0.86
WUE 2.48 01.63 1.44
*和**分别表示 P<0.05和 P<0.01水平的差异显著性。
* and ** denote significant difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.3 硼肥对苜蓿叶绿素含量的影响
如图 2 所示, 喷施硼肥使苜蓿叶片中 Chl(a+b)
含量先升高后降低。喷施 1次仅 C3浓度(0.3%)显著
提高叶绿素含量, 其余 4 个浓度对叶绿素影响不显
著; 喷施 2 次高浓度(0.5%)硼肥的叶绿素含量与对
照无差异, 其余 4 个浓度均显著提高叶绿素含量;
喷施 3次高浓度(0.5%)显著降低叶绿素含量, 其余 4
个浓度均显著提高叶绿素含量。C3S1、C3S2、C3S3
处理分别达到各喷施次数中最高值, 较对照(C0S0)
分别提高了 0.69 mg g−1(30%)、1.06 mg g−1(46%)、
1.63 mg g−1(70%), 且随喷施次数的增加, 对苜蓿叶
绿素含量的提高作用越显著。由表4可知, 喷施浓度
和次数均对苜蓿叶绿素含量影响极显著, 其中 C2、
C3浓度较对照显著高, 喷施 2次和 3次较喷施 1次
显著高。
2.4 硼肥对苜蓿叶面积的影响
各喷施次数处理均使苜蓿叶面积随浓度升高而
先升高后降低(图 3)。喷施 1 次仅 C5 浓度(0.5%)对
叶面积影响不显著, 其余 4 个浓度均显著增加叶面
积; 喷施 2次和 3次高浓度(0.5%)显著降低苜蓿叶面
积, 而 C1、C2浓度均显著增加叶面积。喷施 1次、
2 次和 3 次硼肥, 均以 C2 浓度的叶面积最大; 不同
第 4期 宗毓铮等: 喷施硼肥对紫花苜蓿光合作用及可溶性糖源库间运转的影响 669


喷施次数中, 以 C2S3 叶面积最大, 其次是 C2S2 和
C2S1, 分别较对照增加叶面积 0.63 cm2 (37%)、0.49
cm2 (28%)、0.42 cm2 (25%)。喷施浓度对苜蓿叶面积
的影响极显著, 其中 C1、C2、C3较对照显著高。

图 2 硼肥对苜蓿叶片叶绿素含量(a+b)的影响
Fig. 2 Chlorophyll (a+b) content of alfalfa leaves in different B treatments
大、小写字母分别表示同一喷施次数不同浓度间 1%和 5%差异显著水平。
Bars superscripted by different letters are significantly different among treatments of different concentrations in the same spraying time at 1%
and 5% probability levels, respectively.

表 4 硼肥喷施次数和浓度对苜蓿叶绿素含量和叶面积影响的差异显著性分析(F值)
Table 4 Significance analysis of effects of different B spraying frequencies and concentrations on chlorophyll and leaf area of alfalfa
(F-value)
喷施次数
Spraying frequency
浓度
Concentration
次数×浓度
S×C
叶绿素 Chlorophyll (a+b) 15.02** 120.02** 9.97**
叶面积 Leaf area 00.50 063.32** 3.76*
* 和**分别表示 P<0.05和 P<0.01水平的差异显著性。
* and ** denote significant difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

图 3 硼肥对苜蓿叶面积的影响
Fig. 3 Effects of spraying B on alfalfa leaf area
大、小写字母分别表示同一喷施次数不同浓度间 1%和 5%差异显著水平。
Bars superscripted by different letters are significantly different among treatments of different concentrations in the same spraying time at the
1% and 5% probability levels, respectively.

2.5 不同硼肥处理对苜蓿叶及茎可溶性糖含量
的影响
喷施不同浓度硼肥促进了苜蓿叶片中光合作用
合成的碳水化合物的累积及其向茎秆等库的运转(表
5)。各喷施次数中, 叶可溶性糖含量(soluble carbo-
hydrate concentration of leaf, SCCL)随着硼肥浓度的
增加均先降低后升高, 茎可溶性糖含量(soluble car-
bohydrate concentration of stream, SCCS)变化趋势与
叶相反。在土壤供硼不足的情况下, 对照苜蓿叶可
溶性糖含量高于茎(2.18%), 增幅为 36%, 除 C4S3
670 作 物 学 报 第 36卷

和 C5S3 外, 其他处理茎可溶性糖含量均高于叶可
溶性糖含量。其中, 喷施 3次硼肥(S3), 叶可溶性糖
含量在 C2浓度(C2S3)达到所有处理中最低值(1.5%),
较对照降低 50%。同时, 茎可溶性糖含量在 C3浓度
(C3S3)处理达到最高值(3.52%), 较对照增加 54%;
喷施 2次硼肥(S2), C3浓度(C3S2)使叶可溶性糖含量
最低(1.61%), 较对照降低 46%, C2浓度(C2S2)处理
使茎可溶性糖含量最高(3.8%), 较对照增加 66%。喷
施 1 次硼肥, 各处理中叶可溶性糖含量变化较对照
小, 均在 2.4%~2.8%之间, 茎可溶性糖含量在 C3S1
处理较对照增加幅度最大。表明茎对碳水化合物的
贮藏和运转起着重要调节作用。喷施浓度和次数均
对苜蓿可溶性糖转移产生极显著影响(表 6), 其中
C1、C2、C3、C4 浓度均较对照显著降低叶可溶性
糖含量, 但 4 个浓度之间差异不显著。喷施 3 次较
喷施 1次、2次显著降低叶可溶性糖含量。其中, C2
和 C3 的叶可溶性糖含量较对照降幅最大, 相应的
茎可溶性糖含量较对照增幅也基本最大。

表 5 硼对苜蓿叶和茎可溶性糖含量的影响
Table 5 Concentrations of soluble carbohydrate of alfalfa leaf and stem in different boron treatments
喷施次数
Spraying
frequency
浓度
Concentrations
叶可溶性糖含量
SCCL (%)
较对照增减幅度
Changes compared with
control (%)
茎可溶性糖含量
SCCS (%)
较对照增减幅度
Changes compared with
control (%)
C0 3.69±0.18 aA 2.18±0.14 cB
C1 2.53±0.11 bcAB −14.82 3.07±0.13 bAB 40.78
C2 2.41±0.10 cB −18.86 3.54±0.16 abA 62.53
C3 2.40±0.11 cB −19.19 4.05±0.35 aA 85.78
C4 2.67±0.10 abcAB −10.10 3.53±0.23 abA 61.74
喷施 1次
One time
C5 2.80±0.10 abAB −5.72 3.28±0.10 bA 50.46


C0 3.69±0.18 aA 2.18±0.14 bB
C1 2.32±0.09 bBC −21.89 3.18±0.23 aAB 45.87
C2 1.89±0.11 cCD −36.36 3.80±0.22 aA 74.39
C3 1.61±0.11 cD −45.79 3.54±0.46 aA 62.53
C4 2.36±0.05 b BC −20.47 3.44±0.44 aA 57.80
喷施 2次
Two times
C5 2.69±0.08 abAB −9.44 3.08±0.16 aAB 41.28


C0 3.69±0.18 abA 2.18±0.14 cB
C1 2.19±0.11 cB −26.27 2.40±0.08 bcB 10.09
C2 1.50±0.05 dC −49.50 2.66±0.17 bcB 21.80
C3 1.79±0.07 dBC −39.73 3.86±0.21 aA 77.16
C4 2.90±0.05 bA −2.47 2.72±0.09 bB 24.96
喷施 3次
Three times
C5 3.26±0.17 aA −9.72 2.31±0.12 bcB 5.96
SCCL: soluble carbohydrate concentration in leaves; SCCS: soluble carbohydrate concentration in stem.

表 6 硼肥喷施次数和浓度对苜蓿叶和茎可溶性糖含量影响的差异显著性分析(F值)
Table 6 Significance analysis of effects of different B spraying frequencies and concentrations on soluble carbohydrate of alfalfa leaf
and stem (F-value)
喷施次数 Spraying frequency 浓度 Concentration 次数×浓度 S×C
叶片可溶性糖含量 SCCL 13.71** 55.36** 7.14**
茎可溶性糖含量 SCCS 14.12** 20.88** 2.06
缩写同表 5。Abbreviations as in Table 5.

2.6 叶片硼含量与苜蓿光合生理指标的相关性
通过叶面喷施不同浓度不同次数的硼肥, 提高
了苜蓿叶片中硼的含量。对苜蓿初花期叶片硼含量
与光合生理指标及植株可溶性糖含量进行相关分析,
结果表明, 叶片硼含量对光合作用合成产物可溶性
糖含量及其运转的影响最大, 叶片硼含量与叶片可
溶性糖含量极显著 (P<0.01)负相关 , 相关系数为
–0.85**; 与 Pn、Tr、Chl(a+b) (P<0.01)和茎可溶性糖
含量 (P<0.05)均呈显著正相关 , 相关系数分别为
0.78**、0.71**、0.68**和 0.56*; 与叶面积的正相关关
第 4期 宗毓铮等: 喷施硼肥对紫花苜蓿光合作用及可溶性糖源库间运转的影响 671


系(相关系数为 0.49*)不显著。
3 讨论
3.1 苜蓿对硼肥的吸收
由于硼以被动吸收为主, 且从根向地上部的长
距离运输只限于木质部[14]。所以, 植物对硼吸收和
转运的调节极其有限, 苜蓿的吸硼量与供硼水平和
外界环境有很大关系。而叶面喷硼既有利于作物吸
收又有较强的移动性[18]。彭福田等[18]在研究中发现,
在苹果树生长关键时期叶面喷施足够硼有利于器官
分化与发育。春季第一茬苜蓿在分枝期生长旺盛 ,
需硼量大, 供硼不足以导致分生组织坏死, 新梢顶
端枯萎[19-20]。本研究结果表明, 此时在叶面喷施均
匀适量硼砂, 有利于叶片生长和硼的积累。在现蕾
初期, 气温升高, 蒸腾强度强, 利于硼的吸收, 此时
再供应一次适量硼, 使苜蓿光合生理性能和叶片干
物质内硼含量得到很大提高。
苜蓿是对硼敏感作物, 缺硼与硼毒害之间的界
限非常狭窄。有关缺硼地区苜蓿适宜的硼肥施用量,
各研究说法不一。王琴等[2]的结果表明, 喷施 2 次
0.3%(W/W)的硼砂, 可降低苜蓿粗蛋白、全氮和全磷
含量, 可见已超出苜蓿忍耐范围。但本研究中, 喷施
3 次 0.5%(W/W)的硼砂(叶片含量硼 34.81 mg kg−1)
的光合指标低于对照, 才超出苜蓿忍耐范围。这可
能与苜蓿生长年限和土壤营养条件不同有关。
3.2 硼肥对苜蓿气体交换参数和相关生理指标
的影响
硼对维持植物叶片功能起着重要作用。缺硼使
桑树叶片的光合作用和呼吸作用分别比健康桑树低
21%和 72%[21]。Lee 等[22]和娄云生[23]分别在向日葵
和油菜中发现, 缺硼将引起叶绿体膜发生恶化, 膜
层碎片化和液泡化, 基质被破坏, 叶绿体数量和体
积大大减少, 因而降低了植物的光合能力。本研究
认为, 喷施 0.3%、0.4%的硼砂 1 次或 2 次, 均能有
效增强苜蓿 Pn和 Tr, 使叶片水分利用效率处于中等
水平, 低硼或高硼处理则产生相反影响。
缺硼使植物体内叶绿素含量下降, 叶绿体结构
破坏, CO2 固定量显著减少, 影响碳水化合物的合成,
最终降低作物品质和产量[10]。充足的硼能促进植物
维持叶绿体的稳定性[10,24]。同时, 硼可间接参加细
胞壁形成过程, 影响果胶和纤维素的数量, 对细胞
分裂和伸长有较大的影响, 这在本研究中得到了证
实, 分枝期第二次供应适量硼肥, 对提高叶片叶绿
素含量和扩大叶面积起明显作用, 可以认为此时较
大的硼供应保证了叶面积指数和光合能力[25], 为形
成较高的产量提供了物质基础。吴礼树[26]和徐根娣
等[27]分别在硼与棉花和大豆生长研究的中也有类似
的报道。
3.3 硼肥对苜蓿可溶性糖源库间运转的影响
硼对植物体内可溶性糖的运输必不可少, 因为
合成含氮碱基的尿嘧啶需要硼, 而尿嘧啶二磷酸葡
萄糖(UDPG)是蔗糖合成的前体, 所以硼有利于蔗糖
合成和糖的外运[28]。缺硼容易生成胼胝质(callose),
会在衰老或即将死亡的筛管上沉积 , 影响糖的运
输[29]。刘鹏[30]和徐根娣等[27]证实, 适量的硼能明显
减少可溶性糖在功能叶中的积累, 促进大豆的光合
能力。本研究结果表明, 硼肥可促进光合产物从叶
向茎的运输, 茎中可溶性糖含量增加, 明显提高了
叶片光合速率。硼对源库关系调节除对照和高硼处
理(多次喷施 0.4%和 0.5%的硼砂)外, 其余各处理中
可溶性糖的含量在叶与茎中比值均小于 1, 其中
0.3%的硼砂喷施 2次比值最小(0.45), 0.2%的硼砂喷
施 3 次叶片内可溶性糖的含量最低。而高硼处理阻
碍叶片光合作用合成的可溶性糖向茎的运输, 叶可
溶性糖增加抑制了光合速率的提高, 导致苜蓿光合
生理性能的抑制。
4 结论
在土壤缺硼地区, 叶面喷施适量硼能有效提高
苜蓿光合速率、蒸腾速率、扩大叶面积、增加叶绿
素含量和促进叶片内可溶性糖向茎杆转运, 对水分
利用效率没有显著影响。其中, 在返青期, 分枝期和
现蕾初期各喷施一次 0.3%(W/W)的硼砂或返青期、
分枝期各喷施一次 0.4%(W/W)的硼砂, 可有效增强
苜蓿的光合特性和相关生理指标, 提高缺硼地区苜
蓿的生产能力。
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