全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(1): 8−16 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20060307028); 国家自然科学基金项目(30490250); 国家重点基础研究发展计划
(973 计划 )项目 (2002CB111304, 2004CB7206, 2006CB101708); 国家高技术研究发展计划 (863 计划 )项目 (2002AA211052,
2006AA100104); 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(PCSIRT)
作者简介: 邢光南(1980−), 男, 博士研究生, 研究方向: 大豆抗虫育种。
*
通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒, 教授。Tel: 025-84395405; E-mail: sri@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-05-29; Accepted(接受日期): 2007-09-17.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00008
大豆对豆卷叶螟 Lamprosema indicata (Fabricius)抗性的遗传分析
邢光南 赵团结 盖钧镒*
(南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095)
摘 要: 豆卷叶螟是我国南方大豆的主要食叶性害虫之一, 危害严重。本文在观察豆卷叶螟田间发生情况及其在大
豆上特殊的卷叶危害特征基础上, 以虫包数、卷叶率、子粒产量为抗性(危害)指标, 应用 3 个抗感杂交组合[科丰 1
号×南农 1138-2(NJRIKY)、皖 82-178×通山薄皮黄豆甲(NJRIWT)和苏 88-M21×新沂小黑豆(NJRISX)]衍生的重组自交
系群体, 在田间自然虫源条件下于 2004—2006年对大豆抗豆卷叶螟的植株反应进行了抗性鉴定。各类指标在各群体
均表现有相当大的遗传变异和遗传率, 其中卷叶率指标比其他 2 类指标遗传变异和遗传率相对较大, 年度间更稳定
且与产量的负相关更明显, 因而提出 9月上旬卷叶率为鉴定大豆对豆卷叶螟抗性的最佳指标。对 NJRIKY、NJRIWT
和 NJRISX 3个群体抗性遗传分离分析的结果一致表明, 大豆对豆卷叶螟抗性符合 2对主基因+多基因的混合遗传模
型, 主基因遗传率分别为 51.0%、80.5%和 56.3%, 多基因遗传率分别为 39.1%、11.4%和 29.1%。2 对主基因的作用
方式表现组合间有差异。在此基础上对群体各家系的主基因基因型作了归类, 可供家系抗性选择参考。
关键词: 大豆; 豆卷叶螟; 抗虫性; 主基因+多基因混合遗传模型; 分离分析
Inheritance of Resistance to Lamprosema indicata (Fabricius) in
Soybean
XING Guang-Nan, ZHAO Tuan-Jie, and GAI Jun-Yi*
(Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop
Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, Jiangsu, China)
Abstract: Bean pyralid (Lamprosema indicata Fabricius) is one of the major leaf-feeding insects for soybeans and causes serious
damage in soybean production in central and southern China. The objective of the present study was mainly to reveal the inheri-
tance of resistance to L. indicate in soybeans using three recombinant inbred line (RIL) populations derived from susceptible by
resistant crosses, i.e. NJRIKY, NJRIWT and NJRISX (derived from Kefeng 1 × Nannong 1138-2, Wan 82-178 × Tongshanbopi-
huangdoujia and Su 88-M21 × Xinyixiaoheidou, respectively) in the field under natural infestation. Based on the observation of
symptoms damaged by the insect on soybeans, rolled leaf percentage, rolled leaf number, and seed yield were examined as resis-
tance (damage) indices. Among them, the rolled leaf percentage tested in early September was the best index of resistance to L.
indicata due to its higher genetic variation, heritability value and environment-stability, as well as higher negative correlation with
seed yield in the three populations. Segregation analyses showed that resistance to L. indicata was dominated by two major genes
plus polygenes in the three populations, with their major gene heritability of 51.0%, 80.5%, and 56.3%, and polygene heritability
of 39.1%, 11.4%, and 29.1%, respectively. The major gene genotypes of the RILs of the three populations were determined and
grouped according to their posterior probability, which could be utilized as reference in selection for resistance lines.
Keywords: Soybean; Lamprosema indicata (Fabricius); Resistance to insects; Major-gene plus polygenes mixed inheri-
tance model; Segregation analysis
第 1期 邢光南等: 大豆对豆卷叶螟 Lamprosema indicata (Fabricius)抗性的遗传分析 9


豆卷叶螟 Lamprosema indicata (Fabricius)属鳞
翅目螟蛾科, 是我国南方大豆的主要食叶性害虫之
一。豆卷叶螟幼虫将大豆叶片卷包, 潜伏其中, 取食
大豆叶片组织, 影响光合作用, 使植株不能正常生
长。吉林、辽宁以南, 四川以东各省(区)均有发生。辽
宁一年约发生 2~3 代, 南方及黄淮大豆产区一年可发
生 4~5代, 危害严重[1]。崔章林等调查了南京地区大豆
食叶性害虫种类, 认为豆卷叶螟、斜纹夜蛾和大造桥
虫是该地区主要害虫[2]。近年来在南宁、福州和荆州
等地的调查也表明豆卷叶螟是大豆的主要食叶性害虫
[3-5]。崔章林等[6]提出由于豆卷叶螟危害的卷叶特点明
显, 有别于以蚕食方式造成孔洞或缺刻的其他咀嚼式
口器食叶性害虫, 可对豆卷叶螟危害情况在田间单独
进行抗性指数目测记录, 并鉴定出 6 个高抗和 6 个高
感品种。孙祖东等[7]分别以“虫包”数与虫口密度为指
标评价了大豆种质的抗豆卷叶螟水平。
大豆抗食叶性害虫的遗传研究以往多采用
Mather 和 Jinks 的世代平均数分析方法 , 以
Castle-Wright公式估计基因数目[8-10]。上述分析方法
的理论基础是多基因假说, 认为数量性状是由微效
多基因控制的。随着近年来遗传学尤其是分子遗传
学的迅速发展 , 对控制数量性状的基因位点(QTL)
有了新的认识[11], 控制数量性状的基因在效应上存
在很大的差异, 效应比较大的基因表现出主基因的
特性, 效应比较小的表现为微效多基因的特性。盖
钧镒等 [12]将主基因+多基因混合遗传模型看作植物
数量性状的通用性模型, 单独主基因和单纯多基因
模型看成其特例, 从而发展了适合植物数量性状遗
传分析的主基因+多基因混合遗传模型分离分析法。
孙祖东等 [13-14]和詹秋文等 [15-16]采用主基因+多基因
混合遗传模型, 研究了大豆对食叶性害虫田间综合
虫种抗性及对斜纹夜蛾单一虫种植株抗性的遗传 ,
发现均表现为 1对或 2对主基因+多基因的遗传。吴
业春[17]研究了大豆对斜纹夜蛾单一虫种抗生性的遗
传, 也表现为 2对主基因+多基因的遗传。大豆对豆
卷叶螟单一虫种的抗性遗传尚未见报道。本文在前
人研究基础上, 利用大豆重组自交系群体从一组抗
性指标的遗传变异和环境稳定性分析中选取最佳指
标 , 然后采用主基因+多基因混合遗传模型分离分
析法研究了大豆对豆卷叶螟抗性的遗传, 以期为大
豆抗豆卷叶螟育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
3 个重组自交系群体及其亲本, 即科丰 1 号×南
农 1138-2 (简称 NJRIKY)、皖 82-178×通山薄皮黄豆
甲 (简称 NJRIWT)和苏 88-M21×新沂小黑豆 (简称
NJRISX), 家系数分别为 184、142 和 176。在田间
抗虫鉴定中南农 1138-2、通山薄皮黄豆甲和苏
88-M21表现抗豆卷叶螟, 而科丰 1号、皖 82-178和
新沂小黑豆表现感豆卷叶螟。
1.2 田间试验
在南京农业大学江浦试验站田间自然危害条件
下对豆卷叶螟进行抗性鉴定, 大豆生长期间不施用
任何杀虫剂。2004年 6月 12日播种, 试验区四周种
3 行保护区, NJRIKY 重组自交系群体加亲本, 随机
区组设计, 重复 3 次, 每小区种 3 行, 行长 2 m。
NJRIWT 重组自交系群体加亲本 , 随机区组设计 ,
重复 2次, 每小区种 1行, 行长 4 m。2005年NJRIKY
和 NJRIWT连同其亲本于 6月 18日播种, 随机区组
设计, 6次重复, 穴播, 每穴留苗 6株, 穴距 0.70 m×
0.80 m, 试验地四周种 3行保护行。2006年NJRIKY、
NJRIWT和NJRISX连同其亲本于 6月 19日播种, 随
机区组设计, 3 次重复, 穴播, 每穴留苗 6 株, 穴距
0.70 m×0.80 m, 试验地四周种 3行保护行。
1.3 抗虫性指标与观察记载方法
豆卷叶螟幼虫在危害大豆时将单个叶片卷成筒
状或将邻近的几片叶连叠起来形成“虫包”, 藏于其
中啃食叶片组织, 留下白色表皮。这一危害习性有
别于其他食叶性害虫, 因此非常容易观察记录。
对 NJRIKY 重组自交系群体根据田间豆卷叶螟
发生情况, 2004年于 8月 3日、8月 28日以虫包数
为指标调查记录 2次, 9月 3日以卷叶率为指标记录
1次; 2005年于 8月 24日以虫包数为指标调查记录
1 次, 8 月 24日、9 月 8 日和 9 月 22 日以卷叶率为
指标记录 3 次; 2006 年于 9 月 7 日以虫包数为指标
调查记录 1次, 8月 15日、9月 3日和 9月 18日以
卷叶率为指标记录 3次。
对 NJRIWT 重组自交系群体根据田间豆卷叶螟
发生情况, 2004年于 8月 3日、8月 28日以虫包数
为指标调查记录 2次, 9月 3日以卷叶率为指标记录
1次; 2005年于 8月 23日以虫包数为指标调查记录
1 次, 8 月 23日、9 月 8 日和 9 月 19 日以卷叶率为
指标记录 3次; 2006年于 8月 13日和 9月 7日以虫
包数为指标调查记录 2次, 8月 13日、9月 6日和 9
月 17日以卷叶率为指标记录 3次。
对 NJRISX 重组自交系群体根据田间豆卷叶螟
发生情况, 2006年于 8月 13日、9月 11日以虫包数
10 作 物 学 报 第 34卷

为指标调查记录 2 次, 8 月 13 日、9 月 6 日和 9 月
18日以卷叶率为指标记录 1次。
调查虫包数时逐株进行, 单个叶片卷成的筒状和
叶边由低龄幼虫形成的卷包都算一个“虫包”, 邻近
“N”片叶连叠起来的算作“N−1”个“虫包”。调查卷叶率
时, 以整穴为单位把整个冠层看成一个空间, 而豆卷
叶螟卷叶危害部分占该空间的百分率即为卷叶率。按
小区收获, 脱粒后烘干称小区产量。
1.4 遗传数据分析方法
对卷叶率 (百分数 )先用反正弦转换 , 再采用
SAS 统计软件进行方差分析和相关分析。根据方差
分析结果按公式 h2=σ2g/[σ2g+(σ2e/r)]计算遗传率, 其
中 σ2g为遗传方差, σ2e为误差方差, r 为试验的重复
数。采用盖钧镒等[12]的数量性状遗传体系分离分析
方法分析抗虫性遗传。
2 结果与分析
2.1 3 个高抗×高感重组自交系群体抗豆卷叶螟
的表现与代表性抗虫指标的选取
2.1.1 不同群体抗虫性的表现 3 个大豆重组
自交系群体不同年份、不同调查日期的虫包数和卷
叶率及每年产量的方差分析结果见表 1、表 2和表 3。
3 群体亲本间以卷叶率和产量为指标差异都达极显著
水平, 但以虫包数为指标有时差异不明显主要是因为
抗虫亲本株高高叶子多而感虫亲本株高矮叶子少。3
个群体在不同年份的不同调查日期无论虫包数、卷叶
率还是产量在家系间差异都达极显著水平, 说明家系
间存在真实的遗传差异。3 群体无论以虫包数、卷叶
率和产量为指标都存在很大的遗传变异和中—高的遗
传率。如 2006年 NJRIKY、NJRIWT和 NJRISX群体
虫包数的遗传变异系数分别为 28 .2%、27 .9%~
32.3%和 23.2%~34.9%, 遗传率分别为 65.9%、
51.2%~67.9%和 54.7%~79.3%; 卷叶率的遗传变异系
数分别为23.9%~34.1%、31.1%~47.4%和23.6%~41.1%,
遗 传 率 分 别 为 52.4%~83.2%、 56.8%~87.8%和
59.8%~86.2%; 产量的遗传变异系数分别为 33.2%、
45.6%和 32.6%, 遗传率分别为 72.0%、80.1%和
80.3%。NJRIWT 和 NJRISX 群体遗传率相似, 而
NJRIKY群体稍微小一些。
2.1.2 不同观察日期抗虫性的表现 无论虫包

表 1 2004—2006年 NJRIKY群体抗豆卷叶螟的方差分析及遗传率估计
Table 1 ANOVA of resistance indicators and estimates of heritability of NJRIKY populations to L. indicata in 2004–2006
亲本 Parent RIL 指标与日期
Indicator and date 科丰 1号
Kefeng 1
南农 1138-2
Nannong 1138-2
平均数
Mean
变幅
Range
家系间 F
Line F
遗传率
h2
遗传变异系数
GCV(%)
RLN-4-803 17.7 11.0 13.2 3.7–30.0 1.7** 42.4 21.4
RLN-4-828 116.0 32.3 79.3 27.7–382.0 8.0** 87.5 53.1
RLN-5-824 88.5 18.5 44.7 16.8–100.2 4.6** 78.3 32.7
RLN-6-907 49.1 36.4 54.7 18.3–144.3 2.9** 65.9 28.2
RLP-4-903 52.9 15.7 32.6 12.5–77.7 6.9** 85.5 31.7
RLP-5-824 58.6 11.7 27.9 8.0–63.6 5.9** 83.1 34.2
RLP-5-908 69.4 10.7 32.3 9.1–70.9 6.0** 83.2 35.8
RLP-5-922 77.4 17.4 43.8 15.1–90.0 8.3** 88.0 34.2
RLP-6-815 33.7 12.6 23.9 10.5–52.4 2.1** 52.4 23.9
RLP-6-903 62.0 15.5 35.0 14.9–79.5 4.1** 75.5 34.1
RLP-6-918 90.0 22.7 53.1 16.6–90.0 5.9** 83.2 30.3
Yield-4 106.7 358.3 191.0 62.7–381.7 3.0** 66.4 24.4
Yield-5 15.1 108.7 52.4 13.8–93.9 12.2** 91.8 29.9
Yield-6 11.0 50.1 29.6 3.7–74.4 3.6** 72.0 33.2
**代表 0.01水平的显著性。GCV: 遗传变异系数。指标与日期列中的英文字母不同代表性状, RLN: 虫包, RLP: 卷叶率, Yield: 子
粒产量; 第一个短划线后的数字代表年份, 4、5、6分别为 2004、2005、2006年; 第二个短划线后的数字代表观察月日, 如 803代表 8
月 3日。
** Significance at 0.01 probability level. GCV: genetic coefficient of variation. In the “Indicator and date” column, the letters before the
first hyphen are the traits, RLN: rolled leaf number, RLP: rolled leaf percentage, the 4, 5, and 6 after the first dash are years observed, 2004,
2005, and 2006, respectively, and the number after the second hyphen is month and date, such as 803 means Aug. 3.
第 1期 邢光南等: 大豆对豆卷叶螟 Lamprosema indicata (Fabricius)抗性的遗传分析 11


表 2 2004—2006年 NJRIWT群体抗豆卷叶螟的方差分析及遗传率估计
Table 2 ANOVA of resistance indicators and estimates of heritability of NJRIWT populations to L. indicata in 2004–2006
亲本 Parent RIL 指标与日期
Indicator and date 皖 82-172
Wan 82-178
通山薄皮黄豆甲
Tongshanbopihuangdoujia
平均数
Mean
变幅
Range
家系间 F
Line F
遗传率
h2
遗传变异系数
GCV(%)
RLN-4-803 11.3 2.5 8.7 1.0–22.0 1.5** 33.1 23.9
RLN-4-828 199.3 25.5 67.5 6.0–242.5 8.0** 87.5 62.8
RLN-5-823 35.8 8.5 25.1 6.8–54.8 5.8** 82.9 38.6
RLN-6-813 18.5 23.1 14.8 3.5–39.7 2.1** 51.2 27.9
RLN-6-907 36.1 31.2 28.6 8.3–61.3 3.1** 67.9 32.3
RLP-4-903 74.9 22.7 46.5 11.4–90.0 9.1** 89.0 41.0
RLP-5-823 37.7 12.3 27.7 9.8–53.4 6.9** 85.6 33.1
RLP-5-908 49.0 10.3 29.4 6.8–64.3 13.3** 92.5 49.7
RLP-5-919 68.2 16.3 42.2 12.7–84.8 12.4** 91.9 41.3
RLP-6-813 21.5 15.1 20.0 8.5–50.4 2.3** 56.8 31.1
RLP-6-906 62.5 15.9 36.9 6.5–82.6 8.2** 87.8 47.4
RLP-6-917 72.3 31.3 46.7 17.8–90.0 8.0** 87.4 37.4
Yield-4 91.7 217.0 128.9 19.0–247.0 3.3** 69.7 33.2
Yield-5 31.1 61.0 52.1 9.8–125.5 13.4** 92.5 39.4
Yield-6 14.1 61.0 26.0 4.1–68.8 5.0** 80.1 45.6
**代表 0.01水平的显著性。缩写同表 1。
** Significance at 0.01 probability level. Abbreviations as in Table 1.

表 3 2006年 NJRISX群体抗豆卷叶螟的方差分析及遗传率估计
Table 3 ANOVA of resistance indicators and estimates of heritability of NJRISX populations to L. indicata in 2006
亲本 Parent RIL 指标与日期
Indicator and date 苏 88-M21
Su 88-M21
新沂小黑豆
Xinyixiaoheidou
平均数
Mean
变幅
Range
家系间 F
Line F
遗传率
h2
遗传变异系数
GCV(%)
RLN-6-813 18.4 31.8 25.9 10.3–55.7 2.2** 54.7 23.2
RLN-6-911 50.4 89.5 62.4 22.3–137.3 7.8** 79.3 34.9
RLP-6-813 18.4 33.9 26.8 11.3–64.2 2.5** 59.8 23.6
RLP-6-906 26.2 59.4 36.4 11.9–75.4 6.9** 85.4 37.0
RLP-6-918 28.5 85.3 45.4 18.0–90.0 7.2** 86.2 41.1
Yield-6 60.5 23.6 42.9 6.5–79.0 5.1** 80.3 32.6
**代表 0.01水平的显著性。缩写同表 1。
** Significance at 0.01 probability level. Abbreviations as in Table 1.

数还是卷叶率在中后期调查(8月下旬到 9月上中旬)
比在前期调查(8 月上中旬)的 F 值大, 遗传率大, 可
能是因为植物的抗虫性涉及植物与害虫 2 个因素,
前期豆卷叶螟发生较轻在田间分布不均匀、家系间
生长发育较一致, 抗性基因没充分表达, 而后期害
虫种群密度达到饱和, 在田间分布均匀, 家系间生
长发育差异大, 抗性基因充分表达。虫包数遗传率,
NJRIKY 群体前期 42.4%, 后期 65.9%~87.5%;
NJRIWT群体前期 33.1%~51.2%, 后期 67.9%~87.5%;
NJRISX 群体前期 54.7%, 后期 79.3%。卷叶率遗传
率, NJRIKY 群体前期 52.4%, 后期 75.5%~85.5%;
NJRIWT 群体前期 56.8%, 后期 85.6%~92.5%;
NJRISX群体前期 59.8%, 后期 85.4%~86.2%。
2.1.3 不同年份抗虫性的表现 虫包数遗传率,
NJRIKY 群体 2004、2005 和 2006 年分别为
42.4%~87.5%、78.3%和 65.9%, NJRIWT群体分别为
33.1%~87.5%、82.9%和 51.2%~67.9%; 卷叶率遗传
率 , NJRIKY 群体分别为 85.5%、83.1%~88%和
52.4%~83.2%, NJRIWT 群体分别为 89%、85.6%~
91.9%和 56.8%~87.8%。2004 年后期虫包数的遗传
12 作 物 学 报 第 34卷

率较 2005和 2006年同期高, 可能是因为 2004年小
区行播面积大, 而 2005和 2006年穴播小区面积小。
因利用自然虫源进行抗虫鉴定, 小区面积大每个重
复的用地多导致重复间害虫可能分布不均匀, 但在
2004—2006三年中豆卷叶螟大发生消除了这种影响,
而小区面积大, 豆卷叶螟在家系间的区分更加明显,
随机误差小。而卷叶率遗传率变化不明显, 说明卷
叶率指标考虑了植株大小、叶片密疏的影响重复性
好。无论虫包数还是卷叶率 2006年 3次重复的遗传
率较 2005年 6次重复的遗传率显著偏低, 说明通过
增加重复可起到控制误差的作用。
2.1.4 抗虫指标的比较 同一群体同一相近时期
以虫包数和卷叶率为指标的遗传率的比较, 卷叶率
指标绝大多数具较高的遗传率, 说明虫包数受环境
影响较大, 重复性较差(表 1, 表 2, 表 3)。这可能是
因为虫包数指标受同一家系区组间植株大小、叶片
密疏不同, 虫包多时相互纠集在一起难以区分, 危
害后期虫包会脱落等的影响。对 NJRIKY 群体中不
同年份、不同时期的不同鉴定指标相关分析结果见
表 4(NJRIWT和 NJRISX群体限于篇幅被省略)。不
同观察日期间虫包数和卷叶率都极显著正相关说明
两者的鉴定结果相对一致, 但卷叶率与卷叶率间的
相关系数比虫包数与虫包数的大, 说明卷叶率指标
更稳定。虫包数和卷叶率与产量的负相关几乎在各
个调查时期每个重组自交系群体都达极显著水平 ,
说明豆卷叶螟的危害是产量形成的一个重要限制因
子, 产量能作为一个间接的指标反映豆卷叶螟的危
害, 但受本身产量遗传基础及其他环境因子影响。
同一时期卷叶率指标较虫包数指标与产量的负相关
更明显, 说明卷叶率比虫包数更能反映豆卷叶螟对
大豆的危害, 这与卷叶率是个相对指标及考虑了家
系的株高、叶数等有关。

表 4 NJRIKY抗虫指标间的相关系数
Table 4 Correlation among resistance indicators in NJRIKY population
指标与日期
Indicator and
date
RLN
-4-828
RLN
-5-824
RLN
-6-907
RLP
-4-903
RLP
-5-822
RLP
-5-908
RLP
-5-922
RLP
-6-815
RLP
-6-903
RLP
-6-918
Yield
-4
Yield
-5
Yield
-6
RLN-4-803 0.43** 0.39** 0.42** 0.35** 0.38** 0.37** 0.30** 0.33** 0.40** 0.25** −0.03 −0.26** −0.22**
RLN-4-828 0.73** 0.68** 0.77** 0.74** 0.62** 0.42** 0.52** 0.65** 0.41** −0.34** −0.54** −0.42**
RLN-5-824 0.52** 0.69** 0.87** 0.76** 0.49** 0.51** 0.65** 0.46** −0.36** −0.59** −0.42**
RLN-6-907 0.42** 0.52** 0.49** 0.27** 0.55** 0.65** 0.39** −0.19** −0.37** −0.23**
RLP-4-903 0.78** 0.74** 0.71** 0.48** 0.76** 0.70** −0.39** −0.72** −0.56**
RLP-5-822 0.81** 0.56** 0.55** 0.74** 0.58** −0.41** −0.76** −0.57**
RLP-5-908 0.73** 0.48** 0.77** 0.71** −0.40** −0.74** −0.55**
RLP-5-922 0.37** 0.71** 0.83** −0.26** −0.63** −0.49**
RLP-6-815 0.69** 0.44** −0.25** −0.42** −0.46**
RLP-6-903 0.81** −0.31** −0.67** −0.64**
RLP-6-918 −0.19** −0.69** −0.62**
Yield-4 0.44** 0.36**
Yield-5 0.66**
** 代表 0.01水平的显著性。缩写同表 1。
** Significance at 0.01 probability level. Abbreviations as in Table 1.

2.1.5 代表性抗虫指标的选取 通过比较分析
认为田间的抗虫性是一个发展表达的过程, 在整个
生长期相对一致, 但前期(8 月 13 日左右)可能受害
虫分布不均影响, 后期(9 月 17 日左右)可能受部分
家系接近成熟的影响。因此根据害虫发生情况田间
的抗豆卷叶螟鉴定在九月上旬(9 月 3 日左右)最佳,
该时期遗传变异系数和遗传率都达到最高。卷叶率
指标较虫包数指标更稳定, 更能反映豆卷叶螟对大
豆的危害。综合影响遗传率估计的各种因素, 认为
每年 9月上旬(9月 3日左右)的卷叶率最能反映大豆
对豆卷叶螟的抗性且有较高的遗传率, 最适合进行
遗传分析。
2.2 豆卷叶螟的抗性遗传
2.2.1 各年度间观察日期间遗传模型的比较
NJRIKY和 NJRIWT群体在 2004—2006年田间自然
虫源条件下 RIL世代分析结果表明(表 5), 大豆对豆
卷叶螟抗性遗传以卷叶率为指标由 2 对主基因+多
基因控制。在整个生育期, 2 对主基因都稳定表达,
第 1期 邢光南等: 大豆对豆卷叶螟 Lamprosema indicata (Fabricius)抗性的遗传分析 13


基因的作用方式也基本一致。综合 3 年各观察日期
的结果 , NJRIKY 最佳模型为 E-2-7, 次佳模型为
E-1-7; NJRIWT最佳模型为 E-1-5, 次佳模型为 G-1。
从调查时期看 9月上旬(9月 3日左右)的遗传模型年
度间最稳定, 与上文代表性抗虫指标的选取一致。
至于 2005 年 9 月上旬 NJRIWT 群体 F-1 模型最佳,
可能因效应较弱的一对主基因被检测出来(最小的 1
对为 3.3, 其他 2对为 6.6和 12.8)。综合 3年 9月上
旬的平均数的遗传分析也表明为 2 对主基因+微效
多基因混合遗传模型(E模型), 年度间平均数能较好
地代表大豆对豆卷叶螟的抗性, 年度间平均数最佳
的前 3 个模型是各日期出现频率最高的 3 个模型。
2.2.2 对豆卷叶螟抗性的主基因和多基因效应
鉴于年份间试验结果相对一致, 9月上旬的卷叶率最
具代表性, 下文着重对 9 月上旬的 3 年平均数据进
行遗传效应分析。对 NJRIKY 和 NJRIWT 用 3 年 9
月 上 旬 卷 叶 率 (即 RLP-4-903、 RLP-5-908 和
RLP-6-903以及 RLP-4-903、RLP-5-908和 RLP-6-906)
的平均数进行遗传效应分析。对 NJRISX用 2006年
9月 6日的卷叶率进行遗传效应分析。3群体的表型
次数呈偏态或多峰态分布, 说明可能存在主基因(见
图 1)。
根据最适模型各个成分分布的均值和权重, 用
最小二乘法估计遗传参数(表 6)。NJRIKY、NJRIWT
和 NJRISX重组自交系群体单世代抗性的最适模型
分别为 E-2-7(2 对连锁互补主基因+多基因遗传模
型)、E-1-5(2对独立隐性上位主基因+多基因遗传模
型)和 E-1-7(2对独立互补主基因+多基因遗传模型),
其实际分布和拟合的成分分布和混合分布见图 1。
NJRIKY 和 NJRISX 群体豆卷叶螟抗性的实际分布
呈偏向于抗虫的偏态分布, 2 对主基因起互补作用,
其表型分离比例理论上为 1∶3, 拟合的 2成分分布
比例分别为 0.17∶0.83 和 0.25∶0.75。2 群体 2 对
主基因加性和加性×加性互作的综合性效应分别为
11.0和 12.5, 只有 2感虫基因同时存在时主基因型
值才分别从群体均值 40.6 和 42.7 上升到 51.5 和

表 5 用 RIL分离世代分析不同日期的最佳的 3个遗传模型(2004—2006)
Table 5 Three best genetic models from single segregation generation analysis of RIL at different dates during 2004–2006
NJRIKY
RLP-6-815 RLP-5-822 RLP-4-903 RLP-6-903 RLP-5-908 RLP-mean RLP-6-918 RLP-5-922
E-2-7 E-2-7 E-2-7 B-2-5 E-1-7 E-2-7 B-1-2 G-1
B-2-5 E-1-7 E-2-5 B-2-1 E-2-7 E-1-7 E-2-3 E-1-7
E-2-5 E-2-5 E-2-6 E-2-7 E-1-6 E-2-5 B-2-3 E-2-7
NJRIWT
RLP-6-813 RLP-5-823 RLP-4-903 RLP-6-906 RLP-5-908 RLP-mean RLP-6-917 RLP-5-919
E-2-7 E-1-5 E-1-5 E-1-5 F-1 E-1-5 B-2-5 E-2-5
B-2-5 E-1-7 E-2-5 E-1-1 G-1 G-1 G-1 E-2-1
E-2-5 E-2-7 E-1-7 G-1 E-1-1 F-1 F-1 G-1
PLR-mean为 2004—2006三年 9月上旬卷叶率的平均数。
PLR-mean is the mean of rolled leaf percentage in early September over three years of 2004–2006.



图 1 卷叶率次数分布及拟合的混合分布(反正弦尺度)
Fig. 1 Sample frequency distribution of rolled leaf percentage and fitted mixed distribution (arcsine scale)
箭头标的是亲本所在: K: 科丰 1号, Y: 南农 1138-2, T: 通山薄皮黄豆甲, W: 皖 82-178, S: 苏 88-M21, X: 新沂小黑豆。
Arrow indicates the location of parents, K; Kefeng 1, Y: Nannong 1138-2, T: Tongshanbopihuangdoujia, W: Wan 82-178, S: Su 88-M21, X:
Xinyixiaoheidou.
14 作 物 学 报 第 34卷

55.2, 主基因遗传率分别为 51.0%和 56.3%, 多基因
遗传率分别为 39.3%和 29.1%。NJRIWT 群体豆卷
叶螟抗性的实际分布呈多峰态分布, 其表型分离比
例理论上为 1∶1∶2 拟合的 3 个成分分布比例为
0.22∶0.26∶0.52, 2 对主基因中的 1对主基因对另
1 对主基因有隐性上位作用, 1 对主基因的效应为
13.9, 其对另 1 对效应为 9.9 的主基因有隐性上位
作用 , 主基因遗传率为 80.5%, 多基因遗传率为
11.4%。
将家系进行 Bayesian 后验概率归类, 结果见表
7。不同的群体归为同一基因型的卷叶率不同, 这是
因为不同群体的遗传背景不同, 多基因的修饰程度
也不同。在 NJRIKY、NJRIWT和 NJRISX中卷叶率
分别达到 55.4%、61.2%和 57.9%以上时有 95%的概
率属高感基因型, 卷叶率分别小于 36.6%、26.3%和
35.3%时有 95%的概率属高抗基因型。

表 6 大豆对豆卷叶螟抗性的遗传参数估计值
Table 6 Estimates of genetic parameters of soybean resistance to L. indicata
遗传参数估计 Estimate of genetic parameter 群体
Population
模型
Model
AIC
m da db i* σ2p σ2mg σ2pg σ2e h2mg (%) h2pg (%)
NJRIKY E-2-7 1407.7 40.6 11.0 132.1 67.4 51.6 13.1 51.0 39.1
NJRIWT E-1-5 1184.8 38.5 13.9 9.9 285.6 230.0 32.7 22.9 80.5 11.4
NJRISX E-1-7 1430.6 42.7 12.5 212.3 119.5 61.9 30.9 56.3 29.1
各遗传参数的符号与参考文献[12]相同, i* 为加性和加×加效应之和。
The signals of genetic parameters are the same as in reference [12], and i* represents the sum of additive and additive ×additive effect.

表 7 RIL群体各家系主基因型归类
Table 7 Classification of major gene genotypes of families of RIL population
后验概率 Posterior probability 群体
Population
家系平均数
Family mean
家系数
Number of lines aabb+aaBB AAbb AABB
主基因型
Genotype of major gene
NJRIKY 13.8–36.6 123 >0.05 <0.05 aabb+aaBB+AAbb
36.8–53.7 50 >0.05 >0.05 aabb+aaBB+AAbb+AABB
55.4–69.7 11 <0.05 >0.05 AABB

NJRISX 11.9–35.3 94 >0.05 <0.05 aabb+aaBB+AAbb
36.1–57.4 63 >0.05 >0.05 aabb+aaBB+AAbb+AABB
57.9–75.4 19 <0.05 >0.05 AABB

NJRIWT 10.8–26.3 44 >0.05 <0.05 <0.05 aabb+aaBB
26.6–43.8 50 >0.05 >0.05 <0.05 aabb+aaBB+ AAbb
44.3 1 >0.05 >0.05 >0.05 aabb+aaBB+AAbb+AABB
45.1–59.1 27 <0.05 >0.05 >0.05 AAbb+AABB
61.2–76.3 20 <0.05 <0.05 >0.05 AABB

3 讨论
3.1 大豆对豆卷叶螟抗性的鉴定指标
在选取抗虫性指标时应以供试材料间有明显变
异, 易于观察记载, 能反映危害程度为原则。虫包
数、卷叶率和产量都能反映大豆对豆卷叶螟的抗性,
都能作为抗性指标。但从相同时期的遗传率和不同
时期的相关系数考虑, 卷叶率指标比虫包数指标遗
传率大, 年度间、日期间更稳定。卷叶率与产量的
负相关更明显, 进一步证明了该指标的有用性。产
量指标因受很多其他因素影响且工作量巨大只可作
辅助指标。另外卷叶率指标与虫包数指标相比劳动
效率高, 成本低。经专门训练的不同人员间调查的
卷叶率的相关系数大, 能达 95%(未发表的数据)。虫
包数劳动效率不高、劳动强度大, 可能也是导致该
指标重复性较差的原因之一。Bowers等比较了大豆
抗虫育种上常用的估计落叶性方法, 发现整个小区
或整个植株的视觉评定和费时多的绝对测量相关性
高, 视觉评定落叶性比测量落叶性至少快 30 倍, 从
而认为视觉评定是行之有效的办法[18]。本实验有与
第 1期 邢光南等: 大豆对豆卷叶螟 Lamprosema indicata (Fabricius)抗性的遗传分析 15


之相似的情况。
3.2 抗性遗传机制
3 个重组自交系群体都是高抗和高感杂交组合
衍生的群体, 具有相似的抗性分离和分布, 都没有
明显的超亲分离, 推测群体间可能具有相似的遗传
构成, 但基因的等位性还有待进一步证实。用主基
因+多基因混合遗传模型分析 , 发现大豆对豆卷叶
螟的抗性由 2 对主基因+多基因控制, 2 对主基因起
互补作用或隐性上位, 总的表现为 3∶1 的抗感分
离。这与前人大豆对田间综合虫种和对斜纹夜蛾单
一虫种抗性的植株反应、虫体反应的遗传均表现为
1对或 2对主基因+多基因的遗传结果相似[13-17]。
这与近年来大豆抗虫 QTL 的定位检测出主效
QTL和微效 QTL也相对一致, 如 Rector等[19-21]定位
到一个影响玉米穗螟抗选性和抗生性的主效 QTL,
同时定位到一些微效 QTL。Kunihiko 等[22]定位到 2
个抗斜纹夜蛾的主效 QTL。作者也已对本研究中的
3 个群体抗豆卷叶螟进行了 QTL 定位研究(另文待
发), 在 NJRIKY找到了 2个非常稳定的主效 QTL且
QTL 间有互补性互作, 另有 2 个 QTL 与环境有互
作。NJRISX由于图谱密度较低只找到一个稳定的主
效 QTL 且与 NJRIKY 群体最主要的一个稳定主效
QTL 在同一连锁群的同一位置, 这可能是分离分析
中 2 群体有相似的遗传模型的原因。在 NJRIWT 群
体中找到一个效应很大的稳定主效 QTL, 可能是分
离分析中起隐性上位作用的主基因。通过本研究发
现分离分析与 QTL定位有一定的一致性。由于分离
分析方法不需分子标记数据, 对大量抗性材料的遗
传基础进行分析时可采用分离分析方法以快速初步
地明确其特点。另因 NJRIKY群体 QTL定位结果表
明控制数量性状的基因位点数多于 3 个, 若要更好
地比较表型分离分析结果与 QTL定位结果, 拓展现
有的遗传模型是十分必要的。
3.3 对抗豆卷叶螟育种的启示
抗豆卷叶螟育种应首先考虑利用主基因抗性 ,
可采用杂交重组或者连续回交转移个别主基因的方
法。鉴于主基因的遗传率较高, 育种选择可以从早
代开始, 尤其可采用标记辅助方法提高对主基因选
择的效率。但同时也应注意多基因对主基因的修饰
作用, 且不同抗性材料多基因占的比重不同。另外,
值得注意是本研究的 3 个组合都是高抗×高感的组
合, 分离分析中其抗虫的成分分布卷叶率均值仍达
24.6%~30.1%(数表省略), 在生产上仍会造成一定的
危害, 但抗虫成分分布的权重大、家系多, 这为选择
抗性高甚至其他农艺性状优良的中间材料提供了可
能。另通过 Bayesian 基因型归类, 可从卷叶率概率
判断基因型, 在育种中指导家系选择。大豆对豆卷
叶螟的抗性种质多(未发表的数据), 以后可进一步
用分离分析法分析抗性材料两两杂交的遗传规律 ,
分析抗性主基因的等位性, 为抗性基因的聚合提供
参考。
4 结论
大豆重组自交系群体对豆卷叶螟的抗性存在很
大的遗传变异, 且有较高的遗传率, 但受不同调查
时期、年份和鉴定指标的影响。从调查时期看 9 月
上旬遗传率大, 年度间更稳定; 从鉴定指标看卷叶
率遗传率大, 年度间更稳定, 因而认为每年 9 月上
旬(9月 3日左右)的卷叶率最能反映大豆对豆卷叶螟
的抗性, 且有较高的遗传率。3个群体抗性遗传分离
分析结果一致表明, 大豆对豆卷叶螟抗性符合 2 对
主基因+多基因的混合遗传模型 , 主基因遗传率分
别为 51.0%、80.5%和 56.3%, 多基因遗传率分别为
39.1%、11.4%和 29.1%。2对主基因的作用方式表现
组合间有差异。
References
[1] Editorial Committee of Plate of Chinese Diseases and Insects
on Crop(中国农作物病虫图谱编绘组). Plate of Chinese Dis-
eases and Insects on Crop, fifth fascicule, Diseases and Insects
on Oil Crop(first)[中国农作物病虫图谱, 第五分册, 油料病
虫(一)]. Beijing: Agricultural Press, 1982. pp 136−137 (in
Chinese)
[2] Cui Z-L(崔章林), Gai J-Y(盖钧镒), Ji D-F(吉东风), Ren Z-J(任
珍静). A study on leaf-feeding insect species on soybeans in
Nanjing area. Soybean Sci (大豆科学), 1997, 16(1): 12−20 (in
Chinese with English abstract)
[3] Sun Z-D(孙祖东), Yang S-Z(杨守臻), Chen H-Z(陈怀珠), Wei
D-W(韦德卫). A study on leaf-feeding insect species on soy-
beans in Nanning. Guangxi Agric Sci (广西农业科学), 2001, 2:
104−106 (in Chinese)
[4] Wu M-X(吴梅香), Xu K-T(许开腾). Preliminary studies on the
pests of green soybean in Fuzhou suburbs. Wuyi Sci J (武夷科学),
2002, 18: 27−32 (in Chinese with English abstract)
[5] Meng G-L(孟国玲), Qiu S-Q(邱胜桥). A study on leaf-feeding
insect species on soybeans in Jingzhou and ecology location dif-
ferentiation of important ones. Hubei Plant Protect (湖北植保),
2002, 2: 3−5 (in Chinese)
[6] Cui Z-L(崔章林), Gai J-Y(盖钧镒), Ji D-F(吉东风), Ren Z-J(任
16 作 物 学 报 第 34卷

珍静 ). Evaluation of soybean germplasm for resistance to
leaf-feeding insects. Soybean Sci (大豆科学 ), 1997, 16(2):
93−102 (in Chinese with English abstract)
[7] Sun Z-D(孙祖东), Yang S-Z(杨守臻), Chen H-Z(陈怀珠), Li
C-Y(李初英), Long L-P(龙丽萍). Identification of soybean re-
sistance to bean pyralid (Lamprosema indicata Fabricius) and
oviposition preference of L. indicata on soybean varieties. Chin J
Oil Crop Sci (中国油料作物学报), 2005, 27(4): 69−71 (in Chi-
nese with English abstract)
[8] Kilen T C, Lambert L. Genetic control of insect resistance in
soybean germplasm PI 417061. Crop Sci, 1998, 38: 652–654
[9] Mebrahtu T, Kenworthy W J, Elden T C. Genetic study of resis-
tance to Mexican bean beetle in soybean lines. J Genet Breed,
1990, 44: 7−12
[10] Michael M K, Quesenberry K H, Wofford D S. Inheritance of re-
sistance to the soybean looper in soybean. Crop Sci, 1996, 36:
1532−1537
[11] Wang J K, Gai J Y. Mixed inheritance model for resistance to
agromyzid beanfly (Melanagromyza sojae Zehntner) in soybean.
Euphytica, 2001, 122: 9−18
[12] Gai J-Y(盖钧镒), Zhang Y-M(章元明), Wang J-K(王建康). Ge-
netic System of Quantitative Traits in Plants(植物数量性状遗传
体系). Beijing: Science Press, 2003 (in Chinese)
[13] Sun Z-D(孙祖东), Gai J-Y(盖钧镒), Cui Z-L(崔章林). Prelimi-
nary studies on inheritance of resistance of soybeans to
leaf-feeding insects. Soybean Sci (大豆科学 ), 1999, 18(4):
300−305 (in Chinese with English abstract)
[14] Sun Z-D(孙祖东), Gai J-Y(盖钧镒). Studies on the inheritance of
resistance to cotton worm Prodenia litura (Fabricius). Acta
Agron Sin (作物学报), 2000, 26(3): 341−346(in Chinese with
English abstract)
[15] Zhan Q-W(詹秋文), Gai J-Y(盖钧镒), Zhang Y-M(章元明), Yu
D-Y(喻德跃). Inheritance of resistance of soybeans to leaf-eating
insects. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2002, 35(8): 1016−1020
(in Chinese with English abstract)
[16] Zhan Q-W(詹秋文), Gai J-Y(盖钧镒), Zhang Y-M(章元明), Sun
Z-D(孙祖东). Development and expression process of inheri-
tance of resistance to cotton worm (Prodenia litura) in soybeans.
Acta Genet Sin (遗传学报), 2001, 28(10): 956−963 (in Chinese
with English abstract)
[17] Wu Y-C(吴业春). Evaluation of Soybean Resistance to Leaf-
Feeding Insects and Inheritance of Antibiosis to Cotton Worm
(Prodenia litura). Nanjing: MS Dissertation of Nanjing Agricul-
tural University, 2003 (in Chinese with English abstract)
[18] Bowers G R, Kenty M M, Way M O, Funderburk J E, Strayer J R.
Comparison of three methods for estimating defoliation in soy-
bean breeding programs. Agron J, 1999, 91: 242−247
[19] Rector B G, All J N, Parrott W A, Boerma H R. Identification of
molecular markers linked to quantitative trait loci for soybean re-
sistance to corn earworm. Theor Appl Genet, 1998, 96: 786−790
[20] Rector B G, All J N, Parrott W A, Boerma H R. Quantitative trait
loci for antixenosis resistance to corn earworm in soybean. Crop
Sci, 1999, 39: 531−538
[21] Rector B G, All J N, Parrott W A, Boerma H R. Quantitative trait
loci for antibiosis resistance to corn earworm in soybean. Crop
Sci, 2000, 40: 233−238
[22] Komatsu K, Okuda S, Takahashi M, Matsunaga R, Nakazawa Y.
QTL mapping of antibiosis resistance to common cutworm (Spo-
doptera litura Fabricius) in soybean. Crop Sci, 2005, 45:
2044−2048