全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(1): 109−114 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB708208)和陕西省自然科学基金(2007C111)项目资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 吉万全, E-mail: jiwanquan2003@126.com
Received(收稿日期): 2009-06-29; Accepted(接受日期): 2009-10-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00109
陕麦 139抗条锈病基因遗传分析
张 宏 任志龙 胡银岗 王长有 吉万全*
西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100
摘 要: 利用常规遗传和单缺体遗传分析方法, 研究了小麦抗条锈病新种质陕麦 139中抗病基因的遗传方式。结果表明,
陕麦 139×辉县红和陕麦 139×阿勃两组合 F1植株对条中 32表现近免疫。F2群体对条中 32抗性调查表明, 陕麦 139×
阿勃组合和陕麦 139×辉县红组合的抗感比例分别为 203 16∶ 和 210 13, ∶ 经卡方检验, 抗感分离比符合 15 1 (∶ χ2值
分别为 0.26和 0.02, χ20.05,1 = 3.84), 说明陕麦 139所含抗性基因对条中 32的抗性受 2对独立遗传显性位点控制。21
个单缺体组合的 F2群体苗期室内接种条中 32 的抗性分离调查结果表明, 阿勃 1BN×陕麦 139 组合抗感分离比例为
75 0 (∶ χ2=4.65, χ20.05,1 = 3.84), 阿勃 2DN×陕麦 139组合抗感分离比例为 132 2 (∶ χ2=4.40, χ20.05,1 = 3.84), 远远偏离
15 1, ∶ 其余 19 个组合的抗感分离比例经卡方测验均符合 15 1∶ 。表明该抗条锈病基因位于 1B 和 2D 染色体, 暂被
分别命名为 YrSM139-1B 和 YrSM139-2D。利用 284 对 SSR 引物检测 F2群体的抗感池和单株, 发现 YrSM139-1B 与
SSR标记 Xgwm273紧密连锁, 即该标记可作为 YrSM139-1B抗条锈病基因的标记。利用 Xgwm273对陕麦 139的亲本
分析表明, YrSM139-1B抗条锈病基因来自野生二粒小麦 AS846。
关键词: 小麦; 抗病基因; 条锈病; 遗传分析
Characterization of Wheat Stripe Rust Resistance Genes in Shaanmai 139
ZHANG Hong, REN Zhi-Long, HU Yin-Gang, WANG Chang-You, and JI Wan-Quan*
Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: Stripe rust, caused by Puccinia striiformis West. f. sp. tritici, is one of the most damaging diseases of wheat (Triticum
aestivum L.) worldwide. Application of resistant varieties has been considered as the most economical and environment-friendly
approach to control the disease. Resistance to stripe rust is frequently overcome by the pathogen due to the emergence of new
virulent races. Wheat cultivar Shaanmai 139 is resistant to all current Chinese epidemic races of P. striiformis f. sp. tritici, CYR29,
CYR30, CYR31, CYR32, and CYR33. Based on the monosomic genetic analysis, here, we reported the characterization and mo-
lecular marker of stripe rust resistance genes to CYR32 in Shaanmai 139. We screened 442 F2 plants derived from two crosses
between Shaanmai 139 and two susceptible cultivars Abbondanza and Huixianhong, respectively. The results showed the ratios of
the resistant to the susceptible of F2 population from Shaanmai 139×Abbondanza and Shaanmai 139×Huixianhong were 203:16
and 210:13 respectively, corresponding to 15:1 (χ2 is 0.26 and 0.02, χ20.05, 1 = 3.84). Monosomic analysis showed the ratios devi-
ated from 15:1 in the F2 plants of Shaanmai 139×Abbondaza 1BN and Shaanmai 139×Abbondaza 2DN, while the others ratios
corresponded to 15:1. Thus, two resistance loci in Shaanmai 139 were found on chromosomes 1B and 2D, tentatively designated
YrSM139-1B and YrSM139-2D, respectively, according to the analysis of 21 monosomic and nullsomic lines of the cultivar Ab-
bondanza and SSR mapping results. One SSR marker, Xgwm273, was closely linked to YrSM139-1B in the F2 population. SSR
mapping results showed that YrSM139-1B derived from a T. dicoccoides accession, AS846.
Keywords: Common wheat; Resistance gene; Puccinia striiformis tritici; Genetic analysis
小麦条锈病是小麦生产的主要病害之一, 严重
影响小麦高产稳产。尽管在预测预报基础上适时的
化学防治可以有效控制条锈病的危害, 但是化学防
治带来的环境污染和生态破坏已引起广泛关注。实
践证明 , 利用品种的抗条锈性是控制小麦条锈病 ,
提高产量最经济有效的方法[1-2]。将外源有利基因导
入小麦栽培品种, 可有效提高其对多种病虫害的抗
性[3]。近年来, 国内在新抗病基因的挖掘、鉴定及其
110 作 物 学 报 第 36卷

遗传作图方面开展了大量研究, 尤其是专化抗性基
因和数量性状抗条锈病基因等方面, 为利用遗传工
程手段改良小麦的抗条锈性 , 建立一种新型的长
期、有效、经济和安全的小麦条锈病控制策略和技
术体系奠定了基础。目前, 各种分子标记技术, 如
RAPD、RFLP、SSR和 RGAP, 已成为小麦性状辅助
选择和分子作图的有力工具。利用分子标记技术 ,
已将 36 个小麦抗条锈病基因定位在不同的染色体区
段[4-8]。在这些技术中, SSR由于扩增稳定, 重复性高,
实验成本低, 以及便于辅助基因聚合等优点而应用
最为广泛[9-11]。
至今已有近 90个抗条锈病基因被发现或利用[4,12],
其中 44 个已被命名(Yr1 至 Yr41), 暂时被命名的基
因 43个, 如 YrAlp[13]和 YrTp[14]。由于条锈病菌生理
小种的变异, 众多的曾在小麦生产上发挥重大作用
的抗病基因丧失抗性。目前, 生产中对条锈病流行
小种条中 32 和条中 33 依然表现抗性的主效基因仅
剩 Yr5、Yr15、Yr24 (与 Yr26等位)[15-17]和 YrH52[18]。
此外, 一些新发现的基因, 由于与不良农艺性状的
基因连锁, 难以迅速为小麦育种家利用[19]。本研究小
组经过 20 年的努力, 成功聚合外源抗性基因培育出
小麦新品种陕麦 139[20]。为更深入研究陕麦 139抗条
锈病的遗传规律, 为小麦抗病育种提供资源和促进
该优良基因在育种和生产中利用, 对陕麦 139 所携
带的抗条锈病基因进行了遗传分析和 SSR连锁标记
筛选。
1 材料与方法
1.1 植物材料和条锈病菌
由阶梯杂交转育方法培育的小麦新品种陕麦
139 (系谱为小偃 22/6/[AS846//(陕麦 8003/8117)F4/3/
陕 229/4/矮早丰] F3/5/N9134)[20], 聚合了来自野生二
粒小麦 AS846 和中 4 的抗条锈病基因, 其种子由本
课题组保存。辉县红和阿勃分别用作感病材料和对
照。阿勃单缺体系 1AN (N代表缺体)、1BN、1DN、
2AN、2BN、2DN、3AN、3BM (M代表单体)、3DM、
4AN、4BM、4DN、5AN、5BM、5DM、6AN、6BN、
6DM、7AN、7BN和 7DM, 以及其他供试亲本或品
种 AS846、中 4、小偃 22、陕麦 8003、陕 229、矮
早丰和 N9134均由本院保存和提供。条锈病流行小
种条中 32由本校植保学院提供。
1.2 杂交组合配制和单体系镜检
镜检确认 5 个阿勃单体系植株, 并以 5 个阿勃
单体系和 16 个缺体系为母本分别与陕麦 139 杂交,
对 F1代再镜检 2n = 20II+1I 单体植株, 套袋自交获
得单体 F2代。以阿勃和辉县红为母本分别与陕麦 139
杂交, 将 F1代套袋自交获 F2代。
采用花粉母细胞涂片方法镜检单体系。选取适
当的幼穗, 以醋酸洋红染色制片, 观察减数分裂中
期 I鉴定单体植株。
1.3 抗性鉴定与统计方法
采用单缺体分析技术, 在本校植物保护学院温
室内进行抗性鉴定。播种 21 个单体系的 F2代(每组
合 60 粒以上)及 2 个普通二体杂交组合(每组合 200
粒以上), 待幼苗长至一叶一心期, 以感病亲本辉县
红、阿勃和抗病亲本陕麦 139为对照, 采用涂抹法接
种条中 32菌种诱导发病。待辉县红和阿勃充分发病
后(15 d左右)调查一次, 5 d后重复调查一次, 统计抗
感分离比例。按照 6 级标准进行抗性鉴定分级[2,21],
其中 0、0;、1和 2级为抗病, 3和 4级为感病。遗传
分析采用卡方适合性测验。
1.4 基因组 DNA提取和 SSR分析
利用微量 CTAB法[22]提取陕麦 139、AS846、中
4、小偃 22、陕麦 8003、陕 229、矮早丰、N9134、
辉县红、阿勃和陕麦 139×阿勃组合的 F2代 104个单
株的 DNA。选取 10 个反应型为 0 的抗病单株和 8
株反应型为 4 的感病单株, 分别按等体积混合组成
抗感池。选用已发表的 275 对 SSR 引物[9-11]进行分
子标记分析。PCR在 PTC200 (Peltier Thermal Cycler)
上进行, 反应体系 20 μL, 含 0.6 U Taq DNA聚合酶
(TaKaRa), 2 μL 10×PCR缓冲液, 0.2 mmol L−1 dNTPs,
4 pmol引物, 25 ng模板 DNA。反应条件为 94℃预变
性 3 min; 94℃变性 45 s, 50、55或 60 (℃ 因引物而异)
退火 1 min, 72℃延伸 1 min, 35个循环; 最后 72℃充
分延伸 10 min。
将 PCR产物以 8%聚丙烯酰胺凝胶电泳分离(交
联度 1.3%), 电泳缓冲液为 1×TBE 缓冲液(0.09 mol
L−1 Tris-borate, 2 mmol L−1 EDTA, pH 8.3), 140 V恒
压电泳 3.5 h, 银染显影。利用 Gentools分析谱带片
段长度。
2 结果与分析
2.1 抗性鉴定和常规遗传分析
苗期接种鉴定表明, 含抗病基因的小麦新品种
陕麦 139 对 3 个流行条锈菌小种条中 30、条中 31
和条中 32均表现抗性, 即该材料是一个优良的条锈
第 1期 张 宏等: 陕麦 139抗条锈病基因遗传分析 111


病抗源。陕麦 139×辉县红组合的 21 株 F1代植株和
陕麦 139×阿勃组合 14株 F1代植株对条中 32菌系均
表现近免疫。陕麦 139×阿勃组合的 F2群体中反应型
为 0、1、2、3 和 4 的植株分别为 39、135、29、6
和 10 株; 陕麦 139×辉县红组合的 F2群体中反应型
为 0;、1、2、3 和 4 的植株分别为 29、158、23、6
和 7 株。两个群体的抗感比例分别为 203 16∶ 和
210 13, ∶ 经卡方检验符合 15 1 (∶ 卡方值分别为 0.26
和 0.02, χ20.05,1 = 3.84), 说明陕麦 139所含抗性基因对
条中 32的抗性受 2对独立遗传显性位点控制(表 1)。
2.2 陕麦 139抗条锈基因的染色体定位
对获得的 21个单缺体组合的 F2群体的幼苗, 室
内苗期接种条中 32单菌种诱发后, 抗性分离调查结果
表明, 阿勃 1BN×陕麦 139组合抗感分离比例为 75∶0
(χ2=4.65, χ20.05,1=3.84), 阿勃 2DN×陕麦 139组合抗感
分离比例为 132 2 (∶ χ2=4.40, χ20.05,1=3.84), 远远偏离
15 1∶ 比例(表 2)。其余 19个组合的抗感分离比例经
卡方测验均符合 15 1∶ 比例。表明陕麦 139 的抗条
锈病基因位于 1B和 2D 染色体上, 暂将其分别定名
为 YrSM139-1B和 YrSM139-2D。

表 1 陕麦 139抗条锈基因常规遗传分析
Table 1 Resistance mode to stripe rust resistance for Shaanmai 139
群体
Population
总株数
No. of total plants
抗病株数
No. of resistant plants
感病株数
No. of susceptible plants
χ2
(15:1)
Shaanmai 139/Abbondanza F1 14 14 0
Shaanmai 139/Abbondanza F2 219 203 16 0.26
Shaanmai 139/Huixianhong F1 21 21 0
Shaanmai 139/Huixianhong F2 223 210 13 0.02
χ20.05= 3.84; χ20.01= 6.63.

表 2 陕麦 139和 21个单体系的 F2群体对条中 32抗性分离
Table 2 Segregation pattern of resistance to CYR32 in F2 plants derived from the crosses of Shaanmai 139 with each of 21 Ab
monosomics or nullsomics lines
群体
Population
总株数
No. of total plants
抗病株数
No. of resistant plants
感病株数
No. of susceptible plants
χ2
(15:1)
Abbondanza 1AN /Shaanmai 139 91 83 8 0.57
Abbondanza 1BN/Shaanmai 139 75 75 0 4.65
Abbondanza 1DN/Shaanmai 139 80 74 6 0.05
Abbondanza 2AN/Shaanmai 139 83 74 9 2.26
Abbondanza 2BN/Shaanmai 139 69 63 6 0.35
Abbondanza 2DN/Shaanmai 139 134 132 2 4.40
Abbondanza 3AN/Shaanmai 139 78 71 7 0.58
Abbondanza 3BM/Shaanmai 139 87 78 9 1.84
Abbondanza 3DM/Shaanmai 139 134 123 11 0.58
Abbondanza 4AN/Shaanmai 139 67 62 5 0.03
Abbondanza 4BM/Shaanmai 139 65 58 7 1.56
Abbondanza 4DN/Shaanmai 139 69 63 6 0.35
Abbondanza 5AN/Shaanmai 139 65 60 5 0.05
Abbondanza 5BM/Shaanmai 139 82 75 7 0.39
Abbondanza 5DM/Shaanmai 139 87 81 6 0.01
Abbondanza 6AN/Shaanmai 139 63 56 7 1.78
Abbondanza 6BN/Shaanmai 139 83 78 5 0.02
Abbondanza 6DM/Shaanmai 139 163 149 14 1.15
Abbondanza 7AN/Shaanmai 139 84 77 7 0.32
Abbondanza 7BN/Shaanmai 139 98 91 7 0.03
Abbondanza 7DM/Shaanmai 139 81 74 7 0.44
Shaanmai 139/Abbondanza F2 219 203 16
Shaanmai 139 26 26
Abbondanza 31 31
χ20.05 = 3.84; χ20.01= 6.63. P<0.05.
112 作 物 学 报 第 36卷

2.3 SSR分析
利用 9 对位于 1B 染色体的 SSR 引物对陕麦
139×阿勃组合的 F2 群体进行分析, 3 个 SSR 标记
Xgwm11、Xgwm18和 Xgwm273可在陕麦 139和两个
感病亲本上扩增出产物, 而仅仅只有 Xgwm273在陕
麦 139和感病亲本阿勃之间, 以及抗感池之间同时稳
定地表现多态性(图 1), 在 Xgwm11 和 Xgwm18 位点
未表现特异多态性。对 104个 F2单株的 SSR分析表
明, 30个抗条锈病单株携带陕麦 139的特异谱带, 48
个抗病单株同时表现陕麦 139 和阿勃的带型, 即表
现杂合带型, 另外 20 抗病单株表现感病亲本 Ab 的
特异带型, 6个感病 F2单株完全表现阿勃带型。结果表
明陕麦 139所携带的 1B上的抗性基因与 Xgwm273连
锁, 进一步证实了单体分析结果。
2.4 陕麦 139抗条锈病基因来源分析
在陕麦 139 的亲本组合中, 野生二粒品系 AS846
的苗期抗性鉴定表明其抗条中 32 小种(免疫), 而小
偃 22、陕麦 8003、陕 229、矮早丰和 N9134均高度
感病。小麦中间材料 8117起源于中 4/6811//8006组
合, 而 6811 和 8006 髙在苗期同多数其他亲本一样
感条中 32, 携带有中间偃麦草抗条锈病基因的中 4
与野生二粒小麦 AS846都对条中 32小种表现抗性。
系谱分析表明, AS846和中 4是陕麦 139抗条锈病基
因的两个供体。
SSR分析证实, 陕麦 139携带与 AS846相同的特
异谱带位点(图 2), 而不同于其他亲本, 说明 YrSM139-
1B 基因来自 AS846。目前, 在 1B 染色体上在依然
表现抗病的基因有 Yr15 和 Yr24/Yr26, 而且它们也
都位于 Xgwm11、Xgwm18、Xgwm273、Xgwm413附
近, 因此, 认为 YrSM139-1B抗条锈病抗性基因可能
是 Yr15、Yr24/Yr26或 YrH52的等位基因, 也可能是
一个新基因。
3 讨论
目前, 2D染色体上已报道抗条锈病基因共 4个,
为 Yr8、Yr16、Yr37 和 YrCK, 分别来自顶芒山羊草
(Aegilops cosoma)、地方品种 Cappelle、黏果山羊草
(Ae. kotschyi)和普通小麦 Cook。在本研究中, 野生
二粒小麦品系 AS846 和中 4 在 2D 染色体上携带抗
病基因的来源均与这 4 个已报道的抗病基因的亲本
来源不同, 但是利用所选的 15 对 2D 染色体引物未
能筛选到该基因的标记。
在 1B染色体上, 已报道的抗条锈病基因有 8个,
超过 10个复等位位点[4]。目前所有携带 Yr3或 Yr10
的小麦品种对条中 32 小种已经完全丧失了抗性[16-17];
Yr10来源于斯卑尔脱小麦(T. spelta) [23], 而且与褐颖
基因 Rg1紧密连锁[3], 而陕麦 139没有任何褐颖性状;
Yr9起源于黑麦, 也已丧失对 CYR31和 CYR32的抗
性。此外, 尽管有报道认为 Yr21是一个苗期和成株
期抗条锈病基因, 但是目前未见报道携带 Yr21基因
的中国品种。Yr29 基因是具有中等抗性水平的成株
期抗性基因, 其与叶锈抗性基因 Lr46 紧密连锁[24];
Yr1Ap 基因是部分显性抗性基因, 存在于地方品种
Alpowa[13]; YrXu存在于 PI31[25]; Yr24和 Yr26来自硬
粒小麦[3,26], 均与 Xgwm11 标记位点连锁, 然而陕麦
139中 1B染色体上的抗病基因在 Xgwm11和 Xgwm18
位点没有多态性; 图谱分析表明 Yr15 位于 Xgwm413-
1B 位点附近, 来自野生二粒小麦品系 G25[27], 而陕
麦 139的 YrSM139-1B来自野生二粒小麦品系 AS846。
由此认为, YrSM139-1B 不同于上述基因, 是一个新
基因或是与 Yr15、Yr24/Yr26和 YrH52等位的基因, 它
们之间的关系有待进一步研究。
陕麦 139 是经过杂交回交而育成的携带起源于
野生二粒小麦 AS846和中间偃麦草的抗条锈病基因
新品种。尽管在染色体 1B上已有 10 余个抗条锈病



图 1 SSR标记 Xgwm273对陕麦 139×阿勃的 F2群体 SSR分析结果
Fig. 1 Analysis results of the F2 plants from the cross Shaanmai 139×Abbondanza with SSR marker Xgwm273
M: DL2000; SM: 陕麦 139; Ab: 阿勃; RB: 抗池; SB: 感池; R: 抗病单株; S: 感病单株。箭头示与 YrSM139-1B连锁的 Xgwm273
多态性条带。
M: DL2000; SM: Shaanmai 139; Ab: Abbondanza; RB: resistant bulk; SB: susceptible bulk; R: resistant individual; S: susceptible individual.
Arrows show the polymorphic band amplified with marker Xgwm273 linked to the resistance gene YrSM139-1B.
第 1期 张 宏等: 陕麦 139抗条锈病基因遗传分析 113




图 2 抗条锈病基因来源的 SSR分析结果
Fig. 2 Analysis results of the origin of stripe rust resistance
gene YrSM139-1B
M: DL2000; SM: 陕麦 139; AS: AS846; 22: 小偃 22; 229: 陕 229;
8003: 陕麦 8003; N91: N9134; Z4: 中 4; AZF: 矮早丰
M: DL2000; SM: SM139; AS: AS846; 22: Xiaoyan 22; 229: Shaan 229;
8003: Shaanmai 8003; N91: N9134; Z4: Zhong 4; AZF: Aizaofeng.

抗性基因, 但是这两个抗性基因依然是小麦抗条锈
病育种的重要资源。此外, 无论该抗性基因与现有
抗性基因连锁还是等位, 它们必定可以在一定程度
上促进基因连锁标记的筛选研究以及分子作图研究。
4 结论
陕麦 139对条中 32的抗性受 2对独立遗传显性
位点控制; 两主效抗条锈病基因位于 1B和 2D染色
体, 暂被分别定名为 YrSM139-1B 和 YrSM139-2D。
YrSM139-1B与 SSR标记 Xgwm273-165 bp/200 bp紧
密连锁, 即该标记可作为抗条锈病基因 YrSM139-1B
的标记。YrSM139-1B抗条锈病基因来自野生二粒小
麦 AS846。
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