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Mechanism of Tolerance to Drought in Sugarcane Plant Enhanced by Foliage Dressing of Abscisic Acid under Water Stress

水分胁迫下外源ABA提高甘蔗抗旱性的作用机制


Drought is a major limiting factor for sugarcane growth. Abscisic acid (ABA) regulates much important plant physiological and biochemical processes, and induces tolerance to different stresses including drought. Understanding the mechanism of tolerance to drought in sugarcane plant with foliage dressing of ABA under water stress would facilitate breeding and field management for improving drought resistance. Thus, an experiment was set up to investigate the interrelationship between drought induced ABA biosynthesis and antioxidative defense system, and to confer the farther role of foliar application of ABA in imparting drought tolerance to the sugarcane plant. The treatments were: T1 (drought), T2 (drought + foliar application of 15 µmol L–1 ABA) and C (control, normal irrigation) using a drought tolerant cultivar ROC22. The results showed that drought treatment (T1) enhanced the ABA concentration in leaf that was significantly higher in combined treatment (T2), suggesting the ABA biosynthesis was triggered in leaf by the ABA application. Both T1 and T2 resulted in an increase in proline, H2O2 and MDA contents while the exogenous ABA alleviated the increase in MDA content. ABA application decreased the degradation of chlorophyll, and counteracted, at least in part, the decrease in maximal PSII efficiency (Fv/Fm) and quantum efficiency of PSII (ΦPSII). Overproduction of H2O2 in T1 was followed by increasing activities of CAT, GPX, GR, and APX, which was further improved by the ABA treatment (T2). A decrease in H2O2 level with increasing stress in T2 showed that ABA highly induced antioxidative defense system which was found to be vanished progressively in T1. The results clearly suggest that the tolerant cultivar showed an enhanced protective system against drought conditions, and the foliar application of ABA further improved its tolerance by triggering the over expression of antioxidative defense system.


全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 863−870 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由广西农业科学院博士后研究专项(博后 74602),广西科技攻关项目(桂科攻 0782004-3),国家科技支撑计划项目(2007BAD30B03)和现
代农业产业技术体系建设专项资金资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 李杨瑞,E-mail: lyr@gxaas.net
第一作者联系方式: E-mail: lcn560@163.com
Received(收稿日期): 2009-10-20; Accepted(接受日期): 2010-02-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00863
水分胁迫下外源 ABA提高甘蔗抗旱性的作用机制
李长宁 1,2 Manoj Kumar SRIVASTAVA2 农 倩 1 李杨瑞 2,*
1 广西大学农学院, 广西南宁 530004; 2广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室, 广西南宁 530007
摘 要: 以抗旱甘蔗品种ROC22为材料, 调查水分胁迫及胁迫加喷施脱落酸(ABA)对甘蔗内源ABA合成及相关生理
生化作用的影响。结果表明, 干旱及干旱加外施 ABA的条件下, 甘蔗内源 ABA合成水平上升, 但干旱加 ABA处理
增幅更显著, 甘蔗叶内的脯氨酸(Pro)、H2O2、丙二醛(MDA)含量增加, 而 ABA 处理能缓解 MDA 的积累, 使其含量
处于低水平, ABA处理能防止叶绿素降解并对干旱引起的最大光能转化效率(Fv/Fm)、PSII实际量子效率(ΦPSII)下降有
明显的缓解作用。干旱条件下, H2O2的积累伴随着抗氧化作用的酶 CAT、GPX、GR和 APX的活性提高, 而 ABA处
理能进一步提高这些相关酶的活性而逐渐降低 H2O2的含量, 表明干旱条件下, 外施 ABA 能增强甘蔗的抗氧化防护
系统, 提高抗旱性。
关键词: ABA; 甘蔗; 抗旱性; H2O2; 抗氧化酶; 叶绿素荧光
Mechanism of Tolerance to Drought in Sugarcane Plant Enhanced by Foliage
Dressing of Abscisic Acid under Water Stress
LI Chang-Ning1,2, Manoj Kumar SRIVASTAVA2, NONG Qian1, and LI Yang-Rui2,*
1 College of Agriculture, Guangxi University, Nanning 530004, China; 2 Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory, Nanning
530007, China
Abstract: Drought is a major limiting factor for sugarcane growth. Abscisic acid (ABA) regulates much important plant physio-
logical and biochemical processes, and induces tolerance to different stresses including drought. Understanding the mechanism of
tolerance to drought in sugarcane plant with foliage dressing of ABA under water stress would facilitate breeding and field man-
agement for improving drought resistance. Thus, an experiment was set up to investigate the interrelationship between drought
induced ABA biosynthesis and antioxidative defense system, and to confer the farther role of foliar application of ABA in impart-
ing drought tolerance to the sugarcane plant. The treatments were: T1 (drought), T2 (drought + foliar application of 15 µmol L–1
ABA) and C (control, normal irrigation) using a drought tolerant cultivar ROC22. The results showed that drought treatment (T1)
enhanced the ABA concentration in leaf that was significantly higher in combined treatment (T2), suggesting the ABA biosynthe-
sis was triggered in leaf by the ABA application. Both T1 and T2 resulted in an increase in proline, H2O2 and MDA contents while
the exogenous ABA alleviated the increase in MDA content. ABA application decreased the degradation of chlorophyll, and
counteracted, at least in part, the decrease in maximal PSII efficiency (Fv/Fm) and quantum efficiency of PSII (ΦPSII). Overproduc-
tion of H2O2 in T1 was followed by increasing activities of CAT, GPX, GR, and APX, which was further improved by the ABA
treatment (T2). A decrease in H2O2 level with increasing stress in T2 showed that ABA highly induced antioxidative defense sys-
tem which was found to be vanished progressively in T1. The results clearly suggest that the tolerant cultivar showed an enhanced
protective system against drought conditions, and the foliar application of ABA further improved its tolerance by triggering the
over expression of antioxidative defense system.
Keywords: ABA; Sugarcane; Drought tolerance; Antioxidative enzyme; H2O2; Chlorophyll fluorescence
水分胁迫是影响作物生长发育、限制作物产量
的重要胁迫因子, 作物能通过感受刺激和传导信号,
进而启动各种生理生化反应如细胞代谢及抗氧化酶
防护系统响应和适应水分胁迫[1-2], 植物响应水分胁
迫的一种重要调节因子是脱落酸(ABA), 随着研究
的不断深入, 人们发现 ABA在植物干旱、高盐、低
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温和病虫害等逆境胁迫反应中起重要作用。逆境下,
植物合成大量的脱落酸 , 促使气孔关闭 [3], 促进水
分吸收, 并诱导抗旱特异性蛋白质合成, 调整保卫
细胞离子通道, 诱导 ABA反应基因并改变相关基因
的表达, 增强植株抵抗逆境的能力[4]。研究表明, 逆
境下 ABA 的调节作用与植物体内的活性氧(reactive
oxygen species, ROS)密切相关[5-6], 以 H2O2最为典
型, 逆境下植物体内 ABA 的积累导致 H2O2含量上
升[7-9], 进而诱导相关抗氧化酶基因的表达[10-12], 提
高相关抗氧化酶的活性[5,8,13], 从而减轻 ROS积累带
来的伤害。有研究证实, 外施 ABA 后, 植物根与叶
中渗透调节物质可溶性糖和脯氨酸含量上升, 细胞
的渗透势下降, 保水能力提高, 有利于根系吸水 [14]
和降低膜脂过氧化程度 , 保护膜结构的完整性 [15],
并降低作物的高度、总生物量和总叶面积, 而增加
净光合效率[16]。ABA预处理可以增强植株在诸如冷
害[10]、高温[17]、盐胁迫[18]和水分胁迫条件下的抗氧
化防护能力, 但对于干旱胁迫下外源 ABA对甘蔗抗
旱性的影响尚未见报道。本试验选用广西主栽甘蔗
品种新台糖 22 (ROC22), 比较水分胁迫和胁迫加外
源ABA处理对甘蔗叶内ABA、H2O2、丙二醛(MDA)、
脯氨酸含量, 叶绿素荧光参数及相关抗氧化酶活性
的影响及各生理参数的变化关系, 以探讨 ABA提高
甘蔗抗旱性的生理生化机制, 为进一步应用 ABA化
学调控提高甘蔗抗旱性提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验品种与处理
桶栽土培新台糖 22, 随机区组设计, 桶规格为
30 cm×35 cm (直径×高 ), 每桶装混合土 17.5 kg
(土∶有机肥∶沙=70∶20∶10, W/W), 桶底钻孔以
增强透气性, 将甘蔗种以单芽方式种植于泥沙混合
培养基质上, 45 d后, 选取长势一致的甘蔗苗移栽至
桶中, 每桶 2株, 并把桶移至智能温室大棚, 按照日
常管理, 正常生长 5 个月后, 处于伸长盛期时(此时
期为甘蔗产量形成的最重要时期), 把材料分为 3组,
第一组正常淋水 , 为对照 , 第二组停止淋水 , 为干
旱处理, 第三组在干旱处理的基础上叶面喷施 ABA
(15 μmol L–1), 为干旱加 ABA 处理, 喷施程度为叶
面湿透无滴水, 前两组喷清水作对照。分别于断水
3、5和 7 d后进行取样, 于上午 8:00采集+1叶样品,
置湿纱布中带回实验室进行生理分析。处理期间 ,
对照的土壤含水量为(20±2)%, 其余两组的土壤含
水量为(9±2)%。
1.2 测定项目与方法
取新鲜甘蔗叶片 0.5 g, 用 80%预冷甲醇置弱光
下冰浴研磨至匀浆, 4℃放置 5 h, 10 000×g冷冻离心
15 min, 取上清液过 C-18 柱, 真空干燥后, 以样品
稀释液(含 0.1% Tween-20和 0.1%明胶的磷酸盐缓冲
液, pH 7.5)溶解即得样品激素提取液。用酶联免疫法
测定ABA含量, 酶联免疫试剂盒购于中国农业大学,
使用 ANTHOS-2010酶标仪测定, 每样品重复测定 3
次, 取平均值。
参照 Heath和 Packer[19]的方法测定丙二醛含量,
0.5 g 新鲜叶片, 加 10% TCA 2 mL 和少量石英砂,
研磨至匀浆, 再加 10% TCA 8 mL进一步研磨, 4 000
× g离心 10 min, 上清液为样品提取液。取 2 mL提
取液, 加 0.6% TBA 2 mL (对照加 2 mL蒸馏水), 混
匀, 于沸水浴中反应 15 min, 迅速置冰水中冷却后
再离心, 取上清液测定 532、600 和 450 nm 波长下
的吸光度。按照 Bates等[20]方法测定脯氨酸含量。
选取长势一致植株的+1 叶, 将叶片充分暗适应
后, 用英国 Hansatech 公司的 FMS-2 脉冲调制式荧
光仪测定叶绿素荧光。先打开测量光, 测定暗适应
叶片的最小荧光 Fo, 然后打开饱和脉冲光测暗适应
叶片的最大荧光 Fm, 后启动 1 000 μmol m–2 s–1的作
用光, 每隔 20 s 测定一次 ΦPSII, 以时间为横坐标,
描绘启动变化曲线。
按照 Brennan等[21]方法测定过氧化氢(H2O2)含量,
0.5 g新鲜叶片, 用预冷丙酮冰上研磨至匀浆, 6 000×
g 离心 15 min, 取上清液进行 H2O2含量测定, 样品
提取液与 20% TiCl4盐酸溶液、氨水反应, 生成过氧
化物-Ti复合物沉淀, 10 000 ×g离心 10 min, 用丙酮
清洗沉淀两次, 去除色素干扰后, 溶于 1 mol L–1的
硫酸溶液, 测定 415 nm下的吸光度。
按照 Aebi[22]方法测定过氧化氢酶(CAT)活性 ,
0.5 g新鲜叶片, 用预冷 pH 7.0的磷酸缓冲液冰上研
磨至匀浆, 6 000 × g 离心 15 min, 取上清液进行
CAT 活性测定, 酶促反应液为磷酸缓冲液(pH 7.0,
含 50 mmol L–1 的H2O2), 加入酶提取液后迅速混匀,
测定单位时间内 240 nm下的吸光度变化值。
按照 Schaedle 等 [23]方法测定谷胱甘肽还原酶
(GR)活性, 2 mL pH 7.5, 50 mmol L–1的 Tris-HCl反应
缓冲液(含 2.5 mmol L–1 MgCl2, 0.5 mmol L–1 GSSG,
0.2 mmol L–1 NADPH), 加 200 μL酶液, 测定单位时
间内 340 nm下的吸光度变化值。
第 5期 李长宁等: 水分胁迫下外源 ABA提高甘蔗抗旱性的作用机制 865


按照 Nakano 等[24]方法测定抗坏血酸过氧化物
酶(APX)活性, 2 mL pH 7.0, 50 mmol L–1的磷酸缓冲
液(含 1 mmol L–1抗坏血酸钠, 2.5 mmol L–1 H2O2),
加 200 μL酶液, 测定单位时间内 290 nm下的吸光度
变化值。
按照 Zheng 等[25]方法测定谷胱甘肽过氧化物酶
(GPX)活性, pH 6.0, 10 mmol L–1 磷酸缓冲液, 加
0.3% (V/V) H2O2 0.1 mL, 1% (V/V)愈创木酚 0.1 mL, 迅
速混匀, 测定单位时间内 470 nm下的吸光度变化值。
对同一处理时间的指标用 DPS软件以 Duncan’s
新复极差法(P≤0.05)进行各处理平均数差异显著性
检验。
2 结果与分析
2.1 ABA含量及叶片相对含水量变化
与对照相比, 甘蔗品种 ROC22 干旱及干旱加
ABA 处理内源 ABA 含量都呈增加趋势, 但处理间
增量趋势明显不同(图 1-A)。在处理第 3、第 5和第
7天, 干旱处理分别比对照增加 9%、15%和 50%, 尤
其第 5和第 7天的增加显著, 而干旱加 ABA处理则
分别比对照增加 19%、185%和 129%, 且处理间差异
显著。ABA 处理在第 3、第 5 和第 7 天分别比干旱
处理增加 11%、150%和 53%, 说明外源 ABA 处理
提高了 ROC22 内源 ABA 含量。水分胁迫显著降低
了 ROC22叶片的相对含水量(图 1-B), 在处理的第 5
和第 7天分别比对照减少 11.3%和 12.9%, 均差异显
著, ABA处理则分别比对照减少 7.6%和 9.3%, 差异
亦显著。但干旱加 ABA处理在第 5和第 7天分别比
干旱处理增加 4.3%和 4.1%, 说明外源 ABA 提高了
甘蔗叶片相对含水量。
2.2 丙二醛和脯氨酸含量变化
干旱处理提高了 ROC22 叶内的 MDA 含量(图
2-A), 在处理的第 3、第 5和第 7天, 分别比对照增
加 20%、42%和 45%, 差异都达到显著水平。而干旱



图 1 水分胁迫下外源 ABA对甘蔗品种 ROC22叶片 ABA含量和相对含水量的影响
Fig. 1 Effect of exogenous ABA on ABA content and RWC of sugarcane cultivar ROC22 under water stress
同一处理时间内, 标有不同字母的处理间在 0.05水平差异显著。
Bars superscripted by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level at the same treatment date.



图 2 水分胁迫下外源 ABA对甘蔗品种 ROC22叶片丙二醛(MDA)及脯氨酸含量的影响
Fig. 2 Effect of exogenous ABA on MDA and proline contents of sugarcane cultivar ROC22 under water stress
同一处理时间内, 标有不同字母的处理间在 0.05水平差异显著。
Bars superscripted by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level at the same treatment date.
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加 ABA 处理的 MDA 含量在第 3 天比对照减少 3%
后, 在处理的第 5和第 7天分别比对照增加 8%和 9%,
但差异未达显著水平。与干旱处理相比 , 干旱加
ABA处理的 MDA含量分别减少 19%、25%和 26%,
说明 ABA 处理能降低水分胁迫下 ROC22 叶内的
MDA含量。在处理第 3天, 各处理间的脯氨酸含量
没有显著改变(图 2-B), 随着水分胁迫加剧, 干旱处
理第 5和第 7天, 分别比对照增加 40%和 57%, 而干
旱加 ABA 处理则分别比对照增加 250%和 74%, 均
达显著水平。干旱加 ABA处理在第 5和第 7天分别
比干旱处理的脯氨酸增加 150%和 12%, 说明外源
ABA提高了水分胁迫下 ROC22叶内的脯氨酸含量。
2.3 总叶绿素含量及最大量子效率(Fv/Fm)变化
如图 3 所示, 干旱处理虽小幅降低了叶绿素的
含量, 但降幅不显著, 这可能与 ROC22 的强抗旱性
密切相关。而干旱加 ABA处理的叶绿素含量与对照
相当, 说明外源 ABA处理能缓解水分胁迫下叶绿素
的降解。水分胁迫第 3天, 各处理之间的 Fv/Fm无显
著差异。在第 5和第 7天, 干旱处理的 Fv/Fm分别比
对照下降 19%和 18%, 而干旱加 ABA处理的降幅分
别为 6%和 12%, 说明干旱加 ABA 处理能够缓解水
分胁迫对光合机构的伤害, 从而减轻干旱对光合作
用的抑制作用。
2.4 恒定作用光下 PSII实际量子效率变化过程
由图 4可知, 干旱处理降低了 ROC22的光化学
反应量子效率, 破坏程度随着胁迫时间而加重, 施
加外源 ABA 处理能减轻这种破坏作用, 使 ΦPSII始
终高于干旱处理。
2.5 H2O2含量的变化
如图 5 所示, 在第 3 天, 各处理间的 H2O2含量
无显著差异。随着水分胁迫的加剧, 在第 5天, 干旱
及干旱加ABA处理的H2O2含量分别比对照增加 9%
和 31%, 干旱加 ABA 处理的 H2O2含量比干旱处理
增加了 20%, 差异显著。在胁迫第 7天, 干旱及干旱
加 ABA 处理的 H2O2 含量分别比对照增加 20%和
25%, 差异显著, 而干旱加 ABA 处理与干旱处理之
间差异不显著。
2.6 相关抗氧化酶活性的变化
2.6.1 过氧化氢酶(CAT) 在水分胁迫初期(第 3天),
干旱及干旱加 ABA处理都没有显著改变(图 6-A)。随



图 3 水分胁迫下外源 ABA对甘蔗品种 ROC22叶片叶绿素含量及最大量子效率(Fv/Fm)的影响
Fig. 3 Effect of exogenous ABA on chlorophyll content and Fv/Fm of sugarcane cultivar ROC22 under water stress
同一处理时间内, 标有不同字母的处理间在 0.05水平差异显著。
Bars superscripted by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level at the same treatment date.



图 4 水分胁迫下外源 ABA对恒定作用光下 ΦPSII起始过程的影响
Fig. 4 Effect of exogenous ABA on ΦPSII starting proceed of sugarcane cultivar ROC22 under water stress
第 5期 李长宁等: 水分胁迫下外源 ABA提高甘蔗抗旱性的作用机制 867




图 5 水分胁迫下外源 ABA对甘蔗品种 ROC22叶片 H2O2含量
的影响
Fig. 5 Effect of exogenous ABA on H2O2 content of sugarcane
cultivar ROC22 under water stress
同一处理时间内, 标有不同字母的处理间在 0.05水平差异显著。
Bars superscribed by a different letter are significantly different at
the 0.05 probability level at the same treatment date.
着水分胁迫的加剧, 在第 5 天, 干旱加 ABA 处理比
对照增加 88%, 差异显著, 而干旱处理只比对照增
加 6%, 差异不显著。水分胁迫第 7天, 干旱加 ABA
处理仍处于高水平, 比对照增加 78%, 此时干旱处
理比对照增加 21%, 差异显著。在水分胁迫的第 5
和第 7 天, 干旱加 ABA 处理分别比干旱处理增加
77%和 49%, 差异显著。
2.6.2 谷胱甘肽还原酶(GR) 水分胁迫第 3、第 5
和第 7 天, 干旱处理分别比对照增加 71%、83%和
95%, 而干旱加 ABA处理的增幅分别为 46%、268%
和 246% (图 6-B)。在处理第 3天, 干旱加 ABA处理
比干旱处理减少 10%, 在第 5和第 7天分别增加 98%
和 77%, 差异显著。
2.6.3 抗坏血酸过氧化物酶(APX) 在水分胁迫
第 3和第 5天, 干旱处理没有显著改变, 在胁迫第 7



图 6 水分胁迫下外源 ABA对甘蔗品种 ROC22叶片 CAT、GR、AXP、GPX活性的影响
Fig. 6 Effect of exogenous ABA on CAT, GR, APX, and GPX activities of sugarcane cultivar ROC22 under water stress
同一处理时间内, 标有不同字母的处理间在 0.05水平差异显著。
Bars superscribed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level at the same treatment date.
868 作 物 学 报 第 36卷

天 , 比对照增加 48%, 差异显著(图 6-C)。干旱加
ABA处理比对照的增幅为 3%、23%和 67%, 在第 5
和第 7 天差异显著。与干旱处理相比, ABA 处理在
胁迫第 3天无显著差异, 在第 5和第 7天, 则比干旱
处理显著增加了 20%和 13%。
2.6.4 谷胱甘肽过氧化物酶(GPX) 干旱和 ABA
处理都显著增加, 但增量趋势不同(图 6-D)。在胁迫
的第 3、第 5 和第 7 天, 干旱处理分别比对照增加
13%、42%和 30%, 而 ABA 处理增幅分别为 29%、
81%和 61%, 都达到显著差异。干旱加 ABA处理则
分别比干旱处理增加 14%、27%和 25%, 差异显著。
3 讨论
水分胁迫下植物的内源 ABA含量增加, 而外施
ABA 处理会进一步促进植物内源 ABA 的合成, 使
其含量处于更高水平, 这在玉米[26]、柑桔[27]、小麦[28]
等作物的研究中已经得到证实。本研究与前人在其
他作物上研究的结果相一致。有报道指出, 逆境胁
迫下, 植物内源 ABA 含量与其代谢水平密切相关,
内源 ABA含量的积累会导致 ABA的分解代谢水平
上升[4]。在水分胁迫条件下, 植物体内 ABA 的积累
会促使叶片气孔关闭, 减少水分蒸发, 提高叶片的
相对含水量[3]。本研究结果显示, ABA 处理条件下
ROC22 的叶片相对含水量比干旱处理有所增加, 证
实了前人的研究。
高等植物代谢过程中活性氧(ROS)的产生是不
可避免的, 本底或自稳态水平的 ROS 在植物的生长
发育以及对环境胁迫的反应中起重要作用。生物及
非生物胁迫(如干旱)常导致植物细胞 ROS 含量急剧
上升。本研究结果显示, 干旱处理期间的 H2O2含量
一直比对照显著增加, 表明此时植物的抗氧化系统
无法及时清除过量的 ROS 而导致其积累。过量的
ROS 对植物的伤害之一表现为膜脂过氧化作用 ,
ROS 促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化产生丙二醛
(MDA), MDA 能与酶蛋白发生链式反应聚合, 使膜
系统变性。逆境下, 外施 ABA处理可以诱导植物相
关抗氧化酶基因的表达[10-12], 提高相关抗氧化酶的
活性[5,8,13]。本研究的结果表明, 随着水分胁迫的加
剧, ABA处理的 CAT、GR、APX、GPX的活性比对
照及干旱处理都显著增加。抗氧化酶活性的增强 ,
加强植物活性氧的清除能力, 从而降低膜脂的过氧
化程度, 保护膜结构的完整性[15]。本研究结果显示,
干旱处理期间甘蔗品种 ROC22的 MDA含量一直呈
显著性增长趋势, 而 ABA处理的 MDA含量与对照
无显著性差异, 证实外施 ABA处理能缓解水分胁迫
下膜脂过氧化作用给植物带来的伤害。脯氨酸作为
植物体内的重要渗透调节物质, 在植物对逆境的适
应中扮演重要的角色 , 研究表明 , 干旱胁迫下 , 脯
氨酸的积累有利于维持渗透调节和细胞膜系统的稳
定性及活性氧的清除[29], ABA 处理能进一步加强水
分胁迫下脯氨酸的合成。在本研究中, 从水分胁迫
处理后第 5 天起, 随着 ROS 含量的显著增加, 干旱
胁迫处理的脯氨酸含量显著增加, 而且在水分胁迫
处理后第 5天, 外源 ABA处理的脯氨酸含量不仅显
著高于正常供水的对照, 而且显著高于单纯干旱处
理; 而在水分胁迫处理第 7天, 外源 ABA处理的脯
氨酸含量有所下降, 可能与外源 ABA的作用强度、
持续时间及此时内源 ABA 含量、ROS 含量下降有
关, 需要进一步研究。
水分胁迫下叶绿体膨胀, 排列紊乱, 基质片层
模糊 , 基粒间连接松弛 , 类囊体层肿胀或解体 , 叶
绿素含量下降, 干旱胁迫产生的 ROS 使光合器官的
超微结构遭到破坏, 进而影响光合膜上的光合作用
过程[30-31]。本研究结果证明, 干旱处理使甘蔗品种
ROC22 叶绿素含量降低, 而用外源 ABA 处理能够
减缓干旱条件下叶绿素的降解。随着胁迫程度的增
加, ROC22干旱加 ABA处理的 APX、GR活性显著
增加(叶绿体中不含 CAT, 叶绿体中 H2O2的清除主
要由 APX、GR完成), 可以减轻 ROS的积累对光合
系统造成的伤害, 这可能是该处理最大光能转化效
率(Fv/Fm)及实际量子效率(ΦPSII)高于干旱处理的重
要原因。
前人研究结果表明, ROS参与了 ABA对植物抗
氧化防护系统的诱导作用 [7], 而目前对于 ROS 在
ABA对抗氧化防护系统诱导过程中的信号作用模式
还未完全探明。一种作用模式是水分胁迫首先诱导
了ABA的积累, 进而触发 ROS的产生, 导致抗氧化
防护酶活性上升[32]。然而, 在水分胁迫下, ROS也可
能是 ABA的上游信号分子, 而 ABA可能在 ROS的
下游起调节基因表达以及生理生化响应的作用[33]。
不管作用模式如何, 其结果都是使植物相关的抗氧
化酶活性上升, 使植物抗胁迫能力加强。本研究结
果显示, 随着水分胁迫的加剧, ABA 处理的 ROC22
内源 ABA 含量、H2O2含量在第 5 天达到最大值后,
随着 CAT、GR、APX、GPX 的活性逐渐显著性增
加, 在第 7 天含量都有所下降, 证实了 ABA、ROS
第 5期 李长宁等: 水分胁迫下外源 ABA提高甘蔗抗旱性的作用机制 869


及抗氧化防护系统之间的密切联系, 即外源 ABA处
理通过增加内源 ABA的含量, 加强甘蔗植株对逆境
信号的感受, 从而更快地调节植株内的各种抗氧化
酶的活性, 以显著增强对逆境的适应能力。
4 结论
在水分胁迫下, 外施 ABA增加了甘蔗植株的内
源 ABA含量, 使 ROS增加, ROS作为信号传导分子
能诱导抗氧化防护酶基因的表达, 增强植株的抗氧
化防护酶基因活性, 从而减少膜脂过氧化产物MDA
的积累, 同时增加渗透调节物质脯氨酸的含量, 减
轻 ROS对光合系统的伤害, 从而增强植株对干旱的
适应能力。
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