全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(2): 210214 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(30671278)，中国超级稻项目(2011-6)和水稻生物学国家重点实验室自主研究课题(ZZKT200801)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 庄杰云, E-mail: jz1803@hzcnc.com, Tel: 0571-63370369
第一作者联系方式: E-mail: huangderun@hotmail.com
# 现地址：Texas A&M AgriLIFE Research Center, 1509 Aggie Dr., Beaumont Texas 77713 USA
Received(收稿日期): 2011-07-25; Accepted(接受日期): 2011-10-12; Published online(网络出版日期): 2011-12-01.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111201.0923.018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00210
东乡野生稻抗褐飞虱 QTL分析
黄得润 陈 洁 赖凤香 刘光杰# 庄杰云*
中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 310006
摘 要: 野生稻是水稻抗褐飞虱基因的重要种质资源。应用东乡野生稻与栽培稻协青早 B 构建的 2 套材料, 开展水
稻抗褐飞虱基因鉴定研究。先以协青早 B//协青早 B/东乡野生稻 BC1F5群体为材料, 应用褐飞虱田间种群进行抗虫鉴
定, 检测到 2个抗褐飞虱 QTL, 其中, qBph2位于水稻第 2染色体 RM29–RG157区间, 东乡野生稻等位基因可降低死
苗率 22.2%; qBph7位于第 7染色体 RM11–RM234区间, 东乡野生稻等位基因可降低死苗率 43.7%。进一步以协青早
B为轮回亲本, 构建了 BC3F3群体, 应用褐飞虱生物型 I、II和 III进行抗虫鉴定, QTL分析表明 qBph2抗褐飞虱生物
型 I和 II, qBph7抗褐飞虱生物型 I和 III。这 2个 QTL对培育抗褐飞虱水稻品种具有重要应用价值。
关键词: 东乡野生稻; 褐飞虱; 生物型; 数量性状座位
Analysis of Quantitative Trait Loci for Resistance to Brown Planthopper in
Dongxiang Wild Rice (Oryza rufipogon Griff.)
HUANG De-Run, CHEN Jie, LAI Feng-Xiang, LIU Guang-Jie#, and ZHUANG Jie-Yun*
State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China
Abstract: Wild species of Oryza is an important resource of the genes for resistance to brown planthopper (BPH). In this study,
two populations were developed from an interspecific cross between Dongxiang wild rice (Oryza rufipogon Griff.) and cultivated
rice Xieqingzao B (Oryza sativa L.) and used to determine quantitative trait loci (QTLs) for BPH resistance. A BC1F5 population
derived from Xieqingzao B//Xieqingzao B/Dongxiang wild rice was infested with BPH collected from the paddy field. Two QTLs
were detected, of which qBph2 was located in the interval RM29–RG157 on chromosome 2 and qBph7 in the interval
RM11–RM234 on chromosome 7, and the Dongxiang wild rice allele decreased seedling mortality by 22.2% and 43.7%, respec-
tively. Validation of the two QTLs was followed by testing a BC3F3 population with BPH biotypes I, II, and III, respectively. QTL
analysis showed that qBph2 confers resistance to biotypes I and II, while qBph7 to biotypes I and III. The two QTLs have a great
potential in the improvement of BPH resistance of rice varieties.
Keywords: Dongxiang wild rice; Brown planthopper; Biotype; Quantitative trait locus
褐飞虱(Nilaparvata lugens)是我国及其他亚洲
国家水稻上的重要害虫, 该虫以刺吸式口器取食水
稻茎叶组织汁液 , 轻则引起水稻减产 , 重则失收 ,
呈“虱烧状”。除直接取食为害外, 褐飞虱还是水稻草
状丛矮病和齿叶矮缩病的传播媒介。近年来, 随着
我国南方水稻品种结构的改变、种植水平的提高和
耕作制度的变化, 褐飞虱对水稻的危害日益严重[1-2]。
发掘水稻抗虫基因, 培育和推广抗虫品种, 被认为
是水稻害虫综合治理中最为经济有效的措施。
在过去 50年中, 科学家们从栽培稻和野生稻材
料中鉴定出 21个抗褐飞虱主基因, 其中来源于栽培
稻的 11个, 来源于药用野生稻(Oryza officinalis)的 5
个、澳洲野生稻(Oryza australiensis)的 2个、小粒野
生稻(Oryza minuta)的 2个、紧穗野生稻(Oryza eich-
ingeri)的 1个[3-4]。这些基因中有 18个已定位, 分布
于水稻的 7 条染色体上, 其中位于第 3 染色体的
Bph14[5]和第 12染色体的 Bph18[6]已被克隆。近年来,
以数量性状座位(QTL)分析为基础的水稻抗褐飞虱
第 2期 黄得润等: 东乡野生稻抗褐飞虱 QTL分析 211
基因发掘越来越受到重视, 所检测到的 QTL分布于
水稻所有 12条染色体上[7-14]。
江西东乡野生稻(以下简称东野)是目前国内外
生存环境最北的野生稻, 由于具有较强的耐冷性而
备受关注。除耐冷基因外[15-16], 已有研究表明东野
还携带抗旱和抗白背飞虱基因[17-18], 但其抗褐飞虱
基因的鉴定研究尚未见报道。本文应用东野与栽培
稻协青早 B 构建的遗传群体, 对来自东野的抗褐飞
虱 QTL进行分析, 以期为培育抗褐飞虱水稻品种提
供基础。
1 材料与方法
1.1 水稻材料
本研究共采用 2套水稻材料, 分别为协青早 B//
协青早 B/东野 BC1F5群体和以该群体为基础构建的
BC3F3群体, 其中, 轮回亲本协青早 B为矮败型不育
系协青早 A的保持系, 属亚洲栽培稻(Oryza sativa),
抗褐飞虱供体亲本东野属普通野生稻 (Oryza rufi-
pogon)。
BC1F5群体由 202 个株系组成, 应用于 QTL 初
定位, 该群体前期已经构建完成[19-20]。BC3F3群体由
195个株系组成, 应用于 QTL初定位结果的验证, 其
构建过程如下: 从 BC1F5 群体中筛选在 qBph2 和
qBph7 区间携带东野片段的 6 个株系, 以协青早 B
为轮回亲本回交 2 次, 自交后获得 6 套 BC3F2群体,
应用第 2 染色体 RM29–RM250 区间的 SSR 标记
RM29、RM262、RM106、RM6、RM250 和第 7 染
色体RM11–RM234区间的 SSR标记RM11和RM234
检测, 从中挑选出 14个在 qBph2和 qBph7区间呈杂
合的单株, 经自交形成 BC3F3 群体, 通过农艺性状
考察和目标区间标记检测, 从 12个 BC3F3群体中挑
选 195个单株, 构成一个新的 BC3F3群体, 成熟期收
获各单株种子。
1.2 抗虫鉴定
2004 年夏, 应用褐飞虱田间种群对 BC1F5群体
进行抗褐飞虱鉴定, 虫源来自浙江省富阳市中国水
稻研究所试验田, 其中, 生物型 I、生物型 II和生物
型 III 分别占 30.6%、31.5%和 12.0%。采用苗期群
体鉴定法, 将 202 个 BC1F5株系和亲本协青早 B 播
种在塑料育苗盆(60 cm × 45 cm × 10 cm)中, 每份材
料播一行 20粒种子, 行长 20 cm, 行距 3 cm, 每个
苗盘均随机设置 3 行 TN1 作为感虫对照, 待苗达到
二叶一心时, 剔除弱苗, 最终每份材料留苗 15 株,
按每株 8~10 头接 2~3 龄若虫, 当 TN1 死苗率达
90%~100%时, 统计各鉴定株系的死苗率。
2007年夏, 分别应用褐飞虱生物型 I、生物型 II
和生物型 III对 BC3F3群体进行抗虫鉴定, 虫源来自
中国水稻研究所。其中, 在应用褐飞虱生物型 I的鉴
定试验中, BC3F3群体的 195个株系被全部鉴定; 在
应用褐飞虱生物型 II和生物型 III的鉴定试验中, 由
于部分株系种子量不足, 最终生物型 II和生物型 III
鉴定株系数分别为 152 个和 173 个。抗虫鉴定方法
同 BC1F5群体, 试验设 2次重复, 并以两重复的高值
死苗率作为各株系的表型值。
1.3 标记检测
采用简易法[21]提取 6 套 BC3F2 群体和 14 套
BC3F3群体各单株的 DNA, 应用 RM29–RM250区间
的 SSR标记 RM29、RM262、RM106、RM6、RM250
和 RM11–RM234 区间的 SSR 标记 RM11、RM234
分析, PCR、电泳、银染检测遵循前人方法[22]。
1.4 数据分析
应用 MAPMAKER(EXP3.0b)[23]构建连锁图谱 ,
用 Kosambi 函数将重组率转化成遗传距离(cM)。
BC1F5群体图谱业已构建, 含 149个标记、覆盖水稻
基因组 1 306.4 cM[19-20]。本研究构建的 BC3F3群体图
谱由 2 个区间组成, 其中, 第 2 染色体 RM29–RM250
区间包含 5个 SSR标记, 覆盖 74.5 cM; 第 7染色体
RM11–RM234区间包含 2个 SSR标记, 覆盖 24.9 cM。
2 个群体的 QTL 分析均采用 Windows QTL
Cartographer 2.5 软件 [24], 先应用复合区间作图法
(composite interval mapping, CIM)分析, 再应用多区
间作图法(multiple interval mapping, MIM)验证。首
先, 采用 CIM 挑选 LOD>3.0 的 QTL, 然后将这些
QTL 归入 MIM 模型 , 选用 “Refine Model”里
“Optimizing QTL position”优化各个 QTL的位置, 再
用“Testing for existing”检测其显著性, 确定其显著
作用后, 应用“Summary”获得所有 QTL 的联合贡献
率及各个 QTL的加性效应和贡献率。
2 结果与分析
2.1 抗褐飞虱 QTL初定位结果
BC1F5 群体的死苗率呈偏态型连续分布, 其变
异范围为 0~100.0%, 平均死苗率为 85.6%。亲本协
青早 B的死苗率为 93.0%, 表现高感。应用包括 149
个标记、覆盖水稻基因组 1 306.4 cM的连锁图谱和
BC1F5群体的抗褐飞虱鉴定结果, 检测到 2个抗褐飞
212 作 物 学 报 第 38卷
虱 QTL (表 1), 来源于东野的等位基因均表现降低
死苗率, 联合贡献率为 88.6%。其中, qBph2位于第 2
染色体 RM29–RG157 区间, 东野等位基因可降低死
苗率 22.2%, 贡献率为 21.8%; qBph7 位于第 7 染色
体 RM11–RM234区间, 东野等位基因可降低死苗率
43.7%, 贡献率为 67.1%。
2.2 抗褐飞虱 QTL验证
在 BC3F3群体中, 由褐飞虱生物型 I、II 和 III
为害引起的死苗率均表现偏态型连续分布, 其变异
范围分别为 0~100.0%、63.2%~100.0%和 25.0%~
100.0%, 平均死苗率分别为 79.4%、96.0%和 93.2%,
相关性分析表明 3个性状间无显著相关。
应用 BC3F3 群体的标记基因型数据 , 构建了
RM29–RM250 区间和 RM11–RM234 区间连锁图谱,
其遗传距离分别为 74.5 cM和 24.9 cM, 分别包括 5
个和 2个 SSR标记。QTL分析表明, 在遗传背景更
趋向于协青早 B的 BC3F3群体中, qBph2和 qBph7均
呈显著作用, 但对不同褐飞虱生物型的具体效应有
所不同, 对生物型 I, qBph2和 qBph7均表现显著, 东
野等位基因分别可降低死苗率 17.9%和 30.4%, 贡献
率分别为 24.2%和 62.3%, 联合贡献率为 86.5%; 对
生物型 II, 仅 qBph2表现显著, 东野等位基因可降低
死苗率 11.4%, 贡献率为 80.1%; 对生物型 III, 仅
qBph7表现显著, 东野等位基因可降低死苗率 15.1%,
贡献率为 61.1% (表 2)。上述结果表明, qBph2抗褐
飞虱生物型 I 和生物型 II, qBph7 抗褐飞虱生物型 I
和生物型 III。
3 讨论
随着褐飞虱在水稻上的为害逐年加重, 水稻抗
褐飞虱育种任务日益严峻。栽培稻由于长期受到以
特定性状为目标的人为选择 , 遗传背景逐渐狭窄 ,
多样性下降[25-26], 从栽培稻中发掘抗褐飞虱基因越
来越困难。野生稻由于长期在自然环境下生长, 经
受了不良环境的影响, 具有许多栽培稻不具有的或
已经丢失的抗逆基因, 是水稻品种改良的重要基因
资源库[27]。本研究采用的抗褐飞虱供体亲本为东野,
其所蕴含的抗逆基因已在多项研究中得到证实[15-18]。
并且, 由于东野属普通野生稻, 其基因组与栽培稻
基因组都为 AA 型, 从而在与栽培稻杂交过程中减
少了杂交不结实、杂种不育等生殖障碍。因此, 东
野抗褐飞虱基因的发掘, 将加深对东野遗传基础的
了解, 有助于栽培稻抗褐飞虱品种的培育。
近年来, 分子标记辅助选择已广泛应用于水稻
育种实践, 特别是像抗褐飞虱这类易受环境和其他
外界因素影响的复杂性状, 其应用可显著提高育种
效率。本研究应用协青早 B//协青早 B/东野 BC1F5
群体, 定位了抗褐飞虱 QTL qBph2 和 qBph7, 再针
对 2个QTL所处的染色体区间, 构建BC3F3群体, 进
一步验证了它们对褐飞虱的抗性效应。将进一步开
展精细定位研究, 发掘紧密连锁的分子标记, 以促
进其育种应用。
目前, 水稻抗褐飞虱育种的最大障碍是褐飞虱
生物型的变异, 受其影响, 育成的抗虫品种容易在
使用一段时间后丧失作用。一直以来, 广谱抗褐飞
表 1 BC1F5群体抗褐飞虱 QTL检测结果
Table 1 QTL for BPH resistance detected in the BC1F5 population
QTL 染色体
Chromosome
区间
Interval
LOD A1) 贡献率
R2 (%)
qBph2 2 RM29–RG157 10.96 22.2 21.8
qBph7 7 RM11–RM234 8.03 43.7 67.1
1) 一个东野等位基因取代协青早 B等位基因所产生的对死苗率(%)的遗传效应。
1) The effect on seedling mortality (%) when a Xieqingzao B allele is replaced by an O. rufipogon allele.
表 2 qBph2和 qBph7在 BC3F3群体中的抗褐飞虱表现
Table 2 BPH resistance of qBph2 and qBph7 detected in the BC3F3 population
生物型
Biotype
QTL LOD A 贡献率
R2 (%)
生物型 I Biotype I qBph2 10.22 17.9 24.2
qBph7 15.82 30.4 62.3
生物型 II Biotype II qBph2 28.19 11.4 80.1
生物型 III Biotype III qBph7 14.38 15.1 61.1
第 2期 黄得润等: 东乡野生稻抗褐飞虱 QTL分析 213
虱基因的利用深受重视。本研究在抗褐飞虱基因初
定位研究中, 由于所采用的褐飞虱虫源为包含多个
生物型的田间种群, 无法了解所检测的基因是否对
多个生物型兼具作用。因此在进行 QTL验证试验中,
采用 3种单一的褐飞虱生物型, 即生物型 I、II和 III,
对 BC3F3 群体分别鉴定, 进一步分析了 qBph2 和
qBph7 对不同生物型的抗虫效应及其差异, 从而可
为制定抗褐飞虱育种策略提供依据。
本研究将 qBph2 和 qBph7 分别定位于水稻第 2
染色体 RM29–RG157 区间和第 7 染色体 RM11–
RM234 区间, 其抗虫等位基因均来自普通野生稻,
且在 BC1F5和 BC3F3群体中均呈主效作用。前人研
究已在这 2个区间定位了抗飞虱基因或 QTL, 但均
未应用普通野生稻。在第 2 染色体上, Alam 等[9]和
Soundararajan 等[28]应用 IR64/Azucena DH 群体在
RG157–RZ318区间、吴昌军等[8]应用珍汕 97/武育粳
2号 DH群体在 RM262–RM263区间、Sun等[12]应用
Col.5 Thailand/02428 F2群体在 RM6843–RM3355区
间检测到的抗飞虱 QTL, 以及刘国庆等 [29]定位于
RM240–RM250 区间的紧穗野生稻抗褐飞虱基因
Bph13, 均与本研究定位的 qBph2 具有相似的基因
组位置; 在第 7 染色体上, Liu 等[13]应用 Yagyaw/
Cpslo17 F2 群体检测到的 Qbph-7 与本研究定位的
qBph7 处于相近区域。由于上述基因的定位精度均
较低, 同一区域中不同研究检测到的基因, 是否是
同一个等位基因或同一个基因的不同等位基因, 尚
待进一步研究验证。
4 结论
应用协青早 B//协青早 B/东野 BC1F5群体, 检测
到抗褐飞虱 QTL qBph2和 qBph7, 分别位于第 2 染
色体 RM29–RG157区间和第 7染色体 RM11–RM234
区间, 其抗虫等位基因均来自东野。进一步以协青
早 B 为轮回亲本, 构建了 BC3F3群体, 验证了 2 个
QTL 的抗褐飞虱效应, 其中 qBph2 抗褐飞虱生物型
I和 II, qBph7抗褐飞虱生物型 I和 III。这 2个抗虫
QTL对水稻抗褐飞虱育种具有重要应用价值。
References
[1] Cheng J-A(程家安), Zhu Z-R(祝增荣). Analysis on the key
factors causing the outbreak of brown planthopper in Yangtze
Area, China in 2005. Plant Prot (植物保护), 2006, 32(4): 1–4 (in
Chinese with English abstract)
[2] Yu Z-W(余祖文), Xiao M-K(肖满开), Wang J(王俊), Wu C-L(吴
彩玲), He M-L(何木兰), Yu X-H(余夕辉), Fang X-Q(方向群),
Chen C-Q(陈春秋), Li M-B(李明波), Xu J-C(徐进才). Charac-
teristics and reasons of the outbreak of the brown planthopper
Nilaparvata lugens in Anqing in 2006. Chin Bull Entomol (昆虫
知识), 2009, 46(6): 883–887 (in Chinese with English abstract)
[3] Liang Y-T(梁云涛), Wang C-L(王春连), Liu P-Q(刘丕庆), Fu
Q(傅强), Kshirod K J, Zhao K-J(赵开军). Research and applica-
tion status of rice genes resistance to brown planthopper. J Plant
Genet Resour (植物遗传资源学报), 2008, 9(1): 119–124 (in
Chinese with English abstract)
[4] Rahman M L, Jiang W, Chu S H, Qiao Y, Ham T H, Woo M O,
Lee J, Khanam M S, Chin J H, Jeung J U, Brar D S, Jena K K,
Koh H J. High-resolution mapping of two rice brown planthopper
resistance genes, Bph20(t) and Bph21(t), originating from Oryza
minuta. Theor Appl Genet, 2009, 119: 1237–1246
[5] Du B, Zhang W, Liu B, Hu J, Wei Z, Shi Z, He R, Zhu L, Chen R,
Han B, He G. Identification and characterization of Bph14, a gene
conferring resistance to brown planthopper in rice. Proc Natl
Acad Sci USA, 2009, 106: 22163–22168
[6] Jena K K, Kim S M. Current status of brown planthopper (BPH)
resistance and genetics. Rice, 2010, 3: 161–171
[7] Xu X F, Mei H W, Luo L J, Cheng X N, Li Z K. RFLP-facilitated
investigation of the quantitative resistance of rice to brown
planthopper (Nilaparvata lugens). Theor Appl Genet, 2002, 104:
248–253
[8] Wu C-J(吴昌军), Jiang G-H(姜恭好), Li X(李信), Liu T(刘韬),
Xu C-G(徐才国), He Y-Q(何予卿). Dynamic detection and
analysis of QTL for resistance to the brown planthopper, using a
doubled-haploid rice population. Mol Plant Breed (分子植物育
种), 2005, 3(4): 456–462 (in Chinese with English abstract)
[9] Alam S N, Cohen M B. Detection and analysis of QTLs for re-
sistance to the brown planthopper, Nilaparvata lugens, in a dou-
bled-haploid rice population. Theor Appl Genet, 1998, 97: 1370–
1379
[10] Su C-C(苏昌潮), Cheng X-N(程遐年), Zhai H-Q(翟虎渠), Wan
J-M(万建民). Detection and analysis of QTL for resistance to the
brown planthopper, Nilaparvata lugen (Stål), in rice (Oryza sa-
tiva L.), using backcross inbred lines. Acta Genet Sin (遗传学报),
2002, 29(4): 332–338 (in Chinese with English abstract)
[11] Sun L, Su C, Wang C, Zhai H, Wan J. Mapping of a major resis-
tance gene to the brown planthopper in the rice cultivar Rathu
Heenati. Breed Sci, 2005, 55: 391–396
[12] Sun L, Liu Y, Jiang L, Su C, Wang C, Zhai H, Wan J. Identifica-
tion of quantitative trait loci associated with resistance to brown
planthopper in the indica rice cultivar Col.5 Thailand. Hereditas,
2007, 144: 48–52
[13] Liu Y, Su C, Jiang L, He J, Wu H, Peng C, Wan J. The distribu-
tion and identification of brown planthopper resistance genes in
rice. Hereditas, 2009, 146: 67–73
[14] Ren X, Wang X, Yuan H, Weng Q, Zhu L, He G. Mapping quan-
titative trait loci and expressed sequence tags related to brown
planthopper resistance in rice. Plant Breed, 2004, 123: 342–348
[15] Liu F, Sun C, Tan L, Li D, Fu Y, Wang X. Identification and
214 作 物 学 报 第 38卷
mapping of quantitative trait loci controlling cold-tolerance of
Chinese common wild rice (O. rufipogon Griff.) at booting stage
to flowering stage. Chin Sci Bull, 2003, 48: 2068–2071
[16] Xia R-X(夏瑞祥), Xiao N(肖宁), Hong Y-H(洪义欢), Zhang
C(张超), Su Y(苏琰), Zhang X-M(张小蒙), Chen J-M(陈建民).
QTLs mapping for cold tolerance at seedling stage in Dongxiang
wild rice (Oryza rufipogon Griff.). Sci Agric Sin (中国农业科学),
2010, 43(3): 443–451 (in Chinese with English abstract)
[17] Zhou S-X(周少霞), Tian F(田丰), Zhu Z-F(朱作峰), Fu Y-C(付
永彩), Wang X-K(王象坤), Sun C-Q(孙传清). Identification of
quantitative trait loci controlling drought tolerance at seedling
stage in Chinese Dongxiang common wild rice (Oryza rufipogon
Griff.). Acta Genet Sin (遗传学报), 2006, 33(6): 551–558 (in
English with Chinese abstract)
[18] Chen J, Huang D R, Wang L, Liu G J, Zhuang J Y. Identification
of quantitative trait loci for resistance to whitebacked planthopper,
Sogatella furcifera, from an interspeicfic cross Oryza sativa × O.
rufipogon. Breed Sci, 2010, 60: 153–159
[19] Chen J, Hafeez U R B, Chen D Z, Liu G J, Zheng K L, Zhuang J
Y. Development of chromosomal segment substitution lines from
a backcross recombinant inbred population of interspecific rice
cross. Rice Sci, 2006, 13: 15–21
[20] Huang D-R(黄得润), Chen J(陈洁), Hou L-J(侯丽娟), Fan
Y-Y(樊叶杨), Zhuang J-Y(庄杰云). Identification of QTLs for
yield traits in the BC1F5 population of Xieqingzao B//Xieqingzao
B/Dongxiang wild rice. J Agric Biotechnol (农业生物技术学报),
2008, 16(6): 977–982 (in Chinese with English abstract)
[21] Zheng K L, Huang N, Bennett J, Khush G S. PCR-Based
Marker-Assisted Selection in Rice Breeding. In: IRRI Discussion
Paper Series No.12. Manila: IRRI, 1995. pp 1–24
[22] Shi Y-F(施勇峰), Ying J-Z(应杰政), Wang L(王磊), Zhu Z-W(朱
智伟), Zhuang J-Y(庄杰云). Screening SSR markers for rice va-
riety identification. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 2005, 19(3):
195–201 (in Chinese with English abstract)
[23] Lander E S, Green P, Abrahamson J, Barlow A, Daley M, Lincoln
S, Newburg L. MAPMAKER: an interactive computer package
for construing primary genetic maps of experimental and natural
populations. Genomics, 1987, 1: 174–181
[24] Wang S, Basten C J, Zeng Z B. Windows QTL Cartographer 2.5.
Department of Statistics, North Carolina State University, Baleigh,
USA, 2007 [2008-07-02]. http://statgen.ncsu.edu/qtlcart/WQTL
Cart.htm
[25] Hua L(华蕾), Yuan X-P(袁筱萍), Yu H-Y(余汉勇), Wang Y-P(王
一平), Xu Q(徐群), Tang S-X(汤圣祥), Wei X-H(魏兴华). A
comparative study on SSR diversity in Chinese major rice varie-
ties planted in 1950s and during the most recent ten years. Chin J
Rice Sci (中国水稻科学), 2007, 21(2): 150–154 (in Chinese with
English abstract)
[26] Liu C-G(刘传光), Zhang G-Q(张桂权). SSR analysis of genetic
diversity and the temporal trends of major commercial inbred in-
dica rice cultivars in South China in 1949–2005. Acta Agron Sin
(作物学报), 2010, 36(11): 1843–1852 (in Chinese with English
abstract)
[27] McCouch S R, Sweeney M, Li J, Jiang H, Thomson M, Septin-
ingsih E, Edwards J, Moncada P, Xiao J, Garris A, Tai T, Marti-
nez C, Tohme J, Sugiono M, McClung A, Yuan L P, Ahn S N.
Through the genetic bottleneck: O. rufipogon as a source of trait-
enhancing alleles for O. sativa. Euphytica, 2007, 154: 317–339
[28] Soundararajan R P, Kadirvel P, Gunathilagaraj K, Maheswaran M.
Mapping of quantitative trait loci associated with resistance to
brown planthopper in rice by means of a doubled haploid popula-
tion. Crop Sci, 2004, 44: 2214–2220
[29] Liu G, Yan H, Fu Q, Qian Q, Zhang Z, Zhai W, Zhu L. Mapping
of a new gene for brown plantopper resistance in cultivated rice
introgressed from Oryza eichingeri. Chin Sci Bull, 2001, 46:
1459–1462