全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(9): 1629−1636　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 农业部现代农业产业技术体系建设及公益性行业科研专项(nyhyzx07-002); 国家粮食丰产科技工程项目(2006BAD02A13-2-1)
作者简介: 张英华(1978–), 女, 博士, 讲师, 主要从事作物生态生理研究。E-mail: zhangyh1216@126.com
*
通讯作者(Corresponding author): 王志敏。Tel: 010-62732557; E-mail: zhimin206@263.net
Received(收稿日期): 2008-02-01; Accepted(接受日期): 2008-02-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01629
源库调节对小麦不同品种籽粒微量元素及蛋白质含量的影响
张英华 周顺利 张 凯 王志敏*
(中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100094)
摘 要: 为了解小麦籽粒微量营养元素含量的调控机制及其与籽粒重和蛋白质含量的关系, 以 9个冬小麦品种为材料,
通过开花后减源(去叶、穗遮光)、减库(去 50%小穗)处理, 分析了成熟籽粒中 Fe、Zn、Mn、Cu等微量元素含量与籽
粒重、蛋白质含量变化及其相互关系, 并探讨了籽粒微营养素积累的源库调控作用。结果表明, 籽粒中 Fe、Zn、Mn、
Cu、蛋白质含量和籽粒重均在品种间和源库处理间存在显著差异。去叶源不仅使籽粒重和籽粒蛋白质含量显著降低,
而且使籽粒 Fe、Zn、Mn 和 Cu 含量明显降低; 穗遮光使籽粒重显著降低, 蛋白质含量略有提高, 籽粒微量元素含量
的变化因品种和元素类型而异, 总体趋势为 Fe、Zn和 Cu 含量增加, Mn 含量降低; 去小穗减少库, 使各品种剩余籽
粒粒重略有增加, 而蛋白质含量提高, 籽粒 Fe、Zn、Mn 和 Cu 含量均较大幅度提高。籽粒 Fe、Zn、Mn 和 Cu 含量
主要受各元素供源的限制, 不同元素受供源影响程度不同, 且与品种基因型有关。籽粒中 4种微量元素含量之间及其
与粒重和蛋白质含量之间具有一定的正相关性, 说明籽粒微量元素含量与籽粒重和蛋白质含量存在同步提高的可
能性。
关键词: 小麦; 减源处理; 减库处理; 微量元素含量; 蛋白质含量; 籽粒重
Effects of Source and Sink Reductions on Micronutrient and Protein
Contents of Grain in Wheat
ZHANG Ying-Hua, ZHOU Shun-Li, ZHANG Kai, and WANG Zhi-Min*
(College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100094, China)
Abstract: Micronutrient content in wheat (Triticum aestivum L.) grains directly affects human health. However, the regulatory
mechanism of micronutrient in grains is not clear.The effect of source and sink manipulation on micronutrient content has not
been reported. In this study, 9 winter wheat cultivars were selected to study the regulatory mechanism of micronutrient in wheat
grains by reducing source (defoliation and spike shaded) or sink (50% spikelet removal) after anthesis. Changes of Fe, Zn, Mn, Cu,
and protein contents in grains and grain weight at maturity were investigated. There were significant differences (P<0.001) on Fe,
Zn, Mn, Cu, and protein contents in grains and grain weight among cultivars and among source and sink treatments. In the defo-
liation treatment, accompanied by the reductions of grain weight (31.9%) and protein content in grains (8.6%), the contents of Fe,
Zn, Mn, and Cu in grains were reduced by 1.4%, 4.5%, 7.4%, and 3.7%, respectively. In the spike shaded treatment, grain weight
decreased (22.8%) while grain protein content increased slightly (7.9%). The micronutrient contents in grains changed with culti-
vars and elements, but the average contents showed increases in Fe (15.8%), Zn (7.1%), and Cu (4.2%) and a decrease in Mn
(1.1%). In the treatment of 50% spikelet removal, grain weight was slightly increased by 2.6%, while the grain protein content and
Fe, Zn, Mn, and Cu contents rose more obviously by 23.9%, 55.0%, 39.7%, 36.2%, and 13.3%, respectively. The contents of Fe,
Zn, Mn, and Cu in grains were restricted by source supplies of the corresponding element, but the effects of the source supply
were different across the elements and wheat genotypes. Correlation analysis showed that all coefficients of correlation (r) were
significantly positive (r = 0.431−0.785, P<0.01) except that between grain weight and the contents of Cu (r = 0.291, P>0.05) and
Fe (r = 0.255, P>0.05). This implies that the 4 micronutrients in grains can be adjusted accordantly and their contents are possibly
increased with grain weight and protein content simultaneously.
1630 作 物 学 报 第 34卷

Keywords: Wheat; Source reduction; Sink reduction; Micronutrient content; Grain protein content; Grain weight
铁(Fe)、锌(Zn)、锰(Mn)、铜(Cu)等微量营养元
素与人体健康密切相关, 如果缺乏会导致贫血、免
疫功能降低、高血压、糖尿病等多种疾病[1-2]。目前,
全世界约有 20 亿人遭受微量元素缺乏的威胁(隐性
饥饿)[3]。对于大多数人来说, 这些微量元素的主要
来源是禾谷类粮食, 因此, 如何提高谷物产品中微
量元素含量已成为国际农业研究的重大课题[3]。小
麦是世界主要粮食作物之一, 其籽粒中微量元素含
量的高低对人们的健康水平有直接影响。前人对小
麦籽粒中蛋白质、淀粉等大量营养成分的研究较多,
但对微量营养成分研究较少。近年来虽有一些报道,
通过遗传改良[3-4]和农业管理措施[5-12]提高小麦籽粒
微量元素含量, 但对小麦籽粒微量元素含量的调控
机制仍不完全清楚。籽粒生长及物质积累受制于作
物同化物的源库关系, 关于源库调节对小麦籽粒生
长的影响已有许多研究[13-14], 但关于源库调节对籽
粒微量元素含量的影响还未见报道, 对不同品种、
不同环境下籽粒微量元素积累的源库关系也缺乏了
解。既要高产又要高营养是小麦改良的目标, 但对
籽粒各种营养成分含量之间及其与产量之间的相互
关系, 也尚未有明确的结论[15-18], 有待深入研究。本
试验选用不同的小麦品种, 通过开花后源库调节处
理, 考察成熟期籽粒 Fe、Zn、Mn和 Cu等微量元素
含量及其变化, 分析这些元素的源库调节效应, 并
探讨籽粒微量元素之间及其与粒重和蛋白质含量之
间的关系, 以期为改善小麦籽粒微营养品质的农业
实践提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况与试验材料
试验于 2004—2005 年度在中国农业大学吴桥
试验站进行, 供试土壤为壤质底黏潮土, 土层深厚,
地下水位 6~9 m, 土壤肥力中等偏上, 试验地土壤基
础养分数据见表 1。小麦生长期间共降雨 69.6 mm,
相当于常年平均降水量(136 mm)的 51.2%, 属于极
度干旱。供试品种共 9个, 分别为济南 17、冬丰 611、
烟农 15、石 7221、高优 503、泰安 9818、W62036、
河农 341和石家庄 8号。随机区组排列, 3次重复, 小
区面积 15 m2。2004年 10月 12日播种, 按小麦节水
栽培技术[19]进行管理, 播种前浇底墒水 750 m3 hm−2,
不浇冻水, 春季浇拔节和开花水, 每次灌水定额 750
m3 hm−2, 底施有机肥(鸡粪+土杂粪) 30 m3 hm−2, 纯
N 157.5 kg hm−2 、P2O5 138 kg hm−2、K2O 112.5 kg
hm−2。

表 1 试验地基础养分含量
Table 1 Concentrations of soil nutrients in the study
土层
Soil depth
有机质
Organic matter
(g kg−1)
全氮
Total N
(g kg−1)
碱解氮
Alkali-hydrolyzed N
(mg kg−1)
速效磷
Available P
(mg kg−1)
速效钾
Available K
(mg kg−1)
Fe
(mg kg−1)
Zn
(mg kg−1)
Mn
(mg kg−1)
Cu
(mg kg−1)
0–20 cm 11.96 0.96 130.82 21.76 113.41 18.66 4.93 17.35 2.61
20–40 cm 5.61 0.46 75.19 5.73 83.70 19.69 0.98 9.84 1.99

1.2 试验处理
在每个品种开花期每小区选择 100 个生长一致
的单茎穗进行标记, 花后第 3天按Ma等[13]的方法进
行去叶和去小穗处理, 按 Araus 等[20]的方法进行穗
遮光处理。去叶处理, 即把标记植株单茎所有叶片
剪去 ; 去小穗处理 , 是将标记穗的一侧小穗剪除 ,
即去除 50%小穗; 穗遮光处理, 即将标记穗用铝铂
包裹遮光(铝铂上扎有若干 1 mm 微孔, 以便内外气
体交换)。对照为完整的标记穗。
1.3 籽粒微量元素和蛋白质含量测定
成熟期收取处理和对照穗的籽粒 ,用蒸馏水冲
洗 2遍, 再用去离子水冲洗 3遍, 置 80℃烘箱烘 24 h
后称重, 并用专用粉碎机进行粉碎。采用原子吸收
分光光度法[21-22]测定样品中铁(Fe)、锌(Zn)、锰(Mn)、
铜(Cu)含量。采用半微量凯氏定氮法测定样品含氮
量, 再转换成蛋白质含量。
1.4 统计分析
采用 SAS 8.2和 SPSS 15.0软件进行方差分析和
相关分析, 采用 LSD法测验显著性。
2 结果与分析
2.1 源库处理对籽粒重的影响
由表 2 可看出, 所测品种(对照)籽粒重有较大差
异, 不同源库处理对品种粒重有不同影响。开花后穗
第 9期 张英华等: 源库调节对小麦不同品种籽粒微量元素及蛋白质含量的影响 1631


遮光和去叶处理降低了光合源, 结果成熟期各品种籽
粒重均低于对照, 与对照相比, 穗遮光处理籽粒重降
低 6.8%~30.9%, 去叶处理的籽粒重降低 19.0%~45.9%,
降低幅度大于穗遮光处理。去 50%小穗处理减少了籽
粒库, 相对增大了物质源, 成熟期各品种籽粒重均有
增加, 但增加幅度较小(0.3%~7.0%)。由此可见, 各品
种粒重均在一定程度上受源限制。但一些品种对源
库处理反应的敏感性较强, 如济南 17、石家庄 8号、
高优 503 等, 也有个别品种对源库改变的反应敏感性
较弱, 如W62036。单穗籽粒产量的变化与单粒重的变
化趋势基本一致。品种与源库处理对籽粒重、单穗产
量的影响存在极显著互作效应。

表 2 不同源库调节处理对小麦成熟期的籽粒重和籽粒产量的影响
Table 2 Effects of source and sink reduction treatments on final grain weight and grain yield in wheat
单籽粒重 Single grain weight 每茎籽粒产量 Grain yield per culm
对照
Control
穗遮光
Spike shaded
去叶
Defoliation
去小穗
Half spikelet removal
对照
Control
穗遮光
Spike shaded
去叶
Defoliation
去小穗
Half spikelet removal
品种
Cultivar
(mg) (mg) (%) (mg) (%) (mg) (%) (mg) (mg) (%) (mg) (%) (mg) (%)
济南 17 JN17 39.6 d 28.5 f −28.1 24.4 ef −38.4 41.2 d 4.1 1053.2 de 751.7 f −28.7 630.1 f −40.2 530.0 e −49.7
冬丰 611 DF611 43.7 c 30.2 de −30.9 31.2 c −28.7 43.8 c 0.3 1096.1 d 762.5 ef −30.5 883.3 d −19.5 587.1 d −46.5
烟农 15 YN15 34.6 f 28.9 ef −16.5 21.4 g −38.2 35.7 e 3.2 1007.4 e 814.0 de −19.2 530.7 g −47.4 376.7 f −62.7
石 7221 S7221 46.3 b 36.1 b −22.1 32.7 b −29.4 46.9 b 1.3 1342.3 c 1062.3 c −20.9 965.0 c −28.2 653.8 c −51.3
高优 503 GY503 37.3 e 29.3 ef −21.5 25.5 e −31.7 39.9 d 7.0 1118.8 d 858.6 d −23.3 817.8 e −27.0 683.8 c −38.9
泰安 9818 TAN9818 43.8 c 31.2 d −28.8 28.4 d −35.2 44.4 c 1.4 1620.5 b 1065.7 c −34.3 1035.8 b −36.1 860.0 ab −47.0
W62036 49.0 a 45.7 a −6.8 39.7 a −19.0 49.2 a 0.5 1809.0 a 1748.8 a −3.4 1440.4 a −20.4 880.6 a −51.4
河农 341 HN341 44.2 c 33.7 c −23.8 33.6 b −24.0 44.9 bc 1.6 1382.2 c 1150.7 b −16.8 1047.0 b −24.3 832.2 b −39.8
石家庄 8号 SJZ8 43.4 c 31.3 d −27.9 23.5 f −45.9 45.8 bc 5.6 1548.5 b 1127.0 b −27.3 837.1 de −46.0 846.7 ab −45.4
平均值 Mean 42.4 32.8 −22.8 28.9 −31.9 43.5 2.6 1330.9 1037.9 −22.1 909.7 −31.7 694.5 −47.9
变异系数 CV (%) 8.3 11.7 16.6 7.0 17.5 20.8 20.7 20.5
The percentages for the 3 treatments are the increased ratios compared to the corresponding controls. Values followed by the same letter
within a column are not significantly different at P<0.05. JN17: Jinan 17; DF611: Dongfeng 611; YN15: Yannong 15; S7221: Shi 7221;
GY503: Gaoyou 503; TAN9818: Tai’an 9818; HN341: Henong 341; SJZ8: Shijiazhuang 8.

2.2 源库处理对籽粒微量元素含量的影响
2.2.1 Fe 含量 由表 3 可见, 完整植株(对照)籽
粒 Fe含量品种间存在显著差异, 所测品种的籽粒 Fe
含量范围为 55.3~78.3 mg kg−1, 变异系数为 10.6%。
以冬丰 611和烟农 15最高, 石 7221和泰安 9818最
低。与对照相比, 开花后穗遮光处理降低非叶光合
源, 成熟期部分品种籽粒 Fe含量没有变化或略有降
低, 但济南 17、石 7221、泰安 9818 和石家庄 8 号
籽粒 Fe含量显著增加(增加 16.5%~61.7%), 9个品种
平均仍呈明显增加趋势(平均增加 15.8%)。这种增加
主要是粒重降低的间接效应。各品种平均, 单穗 Fe
产量表现为穗遮光处理显著低于对照穗。开花后去
叶处理去除叶源, 个别品种籽粒 Fe 含量表现增加
(泰安 9818、石家庄 8 号)或降低(冬丰 611), 但总体
平均, 各处理与对照相近, 也即去叶处理籽粒 Fe 含
量并没有因为粒重的显著降低而提升, 说明去叶处
理不仅降低了光合碳源, 也同时降低了籽粒 Fe 供
源。最终去叶处理单穗 Fe 产量显著低于对照穗。
开花后去小穗处理减少库容 , 成熟期各品种籽粒
Fe含量都表现为显著增加, 9个品种平均增加幅度达
55.0%。由于去小穗后剩余籽粒 Fe 含量的增加幅度
显著高于粒重的增加幅度(表 2), 说明籽粒 Fe含量的
增加主要是由于每粒所接受的 Fe供源的增加, 亦即
籽粒 Fe 积累在很大程度上受 Fe 供源限制。品种与
源库处理对籽粒 Fe 含量的影响存在极显著互作效
应。
2.2.2 Zn 含量 对照的籽粒 Zn 含量(27.3~38.8
mg kg−1)在品种间也有显著差异(表4), 变异系数为8.9%,
以W62036和高优 503最高, 石家庄 8号和泰安 9818
最低。开花后穗遮光处理, 不同品种反应不同。高
优 503、W62036、济南 17、烟农 15籽粒 Zn含量降
低(−0.3% ~ −12.9%), 说明穗遮光降低了它们的非
叶光合供源, 也降低了 Zn 的供给, 其他 5 个品种籽
粒 Zn含量提高(9.2%~29.3%), 这种提高主要是粒重
降低所致, 说明这些品种籽粒 Zn供源受非叶光合源
影响较小。9 个品种平均单穗籽粒 Zn 产量, 遮光穗
比对照穗降低 15.7%。开花后去叶处理的籽粒 Zn含
量, 除泰安 9818、石家庄 8 号和河农 341 有所增加
1632 作 物 学 报 第 34卷

(2.5%~17.6%)外 , 其他品种均表现降低 (−3.7% ~
−14.5%), 9个品种降低 4.5%, 单穗籽粒 Zn产量降低
33.7%。说明去叶处理降低了籽粒 Zn 源。开花后去
小穗处理, 减少了库相对增加了 Zn 供源, 成熟期各
品种籽粒 Zn 含量均显著提高, 9 个品种平均提高
39.7%。说明籽粒 Zn 积累在很大程度上受 Zn 供源
限制。品种与源库处理对籽粒 Zn含量的影响存在极
显著互作效应。
2 .2 .3 Mn 含量 对照籽粒 Mn 含量范围为
26.4~47.5 mg kg−1, 变异系数为 12.9%, 品种间存在
显著差异(表 5)。在穗遮光处理中, 济南 17、石家庄
8号和高优 503籽粒 Mn含量升高(4.6%~21.0%), 其
他品种籽粒 Mn含量降低(−0.4% ~ −10.1%)。9个品
种平均籽粒Mn含量处理与对照相近, 但籽粒Mn产
量处理比对照降低 22.5%。去叶处理的籽粒Mn含量,
济南 17 和泰安 9818 比对照略有升高, 其他品种都
有不同程度的降低(−4.4% ~ −19.0%), 9个品种平均
Mn 含量比对照降低 7.4%, Mn 产量比对照降低

表 3 不同源库调节处理对成熟期籽粒 Fe含量和 Fe产量的影响
Table 3 Effects of source and sink reduction treatments on final Fe content and Fe yield in grains
Fe含量 Fe content 每茎 Fe产量 Fe yield per culm
对照
Control
穗遮光
Spike shaded
去叶
Defoliation
去小穗
Half spikelet removal
对照
Control
穗遮光
Spike shaded
去叶
Defoliation
去小穗 Half
spikelet removal
品种
Cultivar
(mg kg−1) (mg kg−1) (%) (mg kg−1) (%) (mg kg−1) (%) (×10−6 g) (×10−6 g) (%) (×10−6 g) (%) (×10−6 g) (%)
济南 17 JN17 56.9 c 80.3 b 41.2 60.1 bcd 5.7 111.4 ab 95.8 60.0 e 60.4 de 0.7 37.9 f −36.8 59.1 c −1.5
冬丰 611 DF611 77.1 a 80.1 b 3.9 57.1 cd −26.0 92.8 cd 20.4 84.6 bcd 61.1 de −27.8 50.5 de −40.3 54.5 c −35.6
烟农 15 YN15 78.3 a 77.1 b −1.6 74.1 a −5.4 89.9 cd 14.9 78.9 cd 62.8 de −20.4 39.4 ef −50.1 33.9 d −57.0
石 7221 S7221 55.3 c 89.4 a 61.7 53.6 d −3.1 102.4 bc 85.2 74.3 de 95.0 ab 27.9 51.8 cd −30.3 67.0 c −9.8
高优 503 GY503 66.4 b 65.1 cd −2.0 65.7 abc −1.1 85.2 d 28.4 74.3 de 55.9 e −24.8 53.8 cd −27.6 58.3 c −21.5
泰安 9818 TAN9818 57.1 c 90.7 a 58.9 68.3 ab 19.7 98.6 bcd 72.7 92.6 abc 96.7 a 4.4 70.8 ab −23.5 84.8 b −8.4
W62036 60.2 bc 54.7 e −9.2 54.8 d −9.0 93.4 cd 55.2 109.0 a 95.7 ab −12.2 79.0 a −27.5 82.3 b −24.5
河农 341 HN341 67.8 b 63.4 de −6.5 66.7 ab −1.7 108.8 ab 60.5 93.8 abc 73.0 cd −22.2 69.9 ab −25.5 90.6 ab −3.4
石家庄 8号 SJZ8 63.2 bc 73.6 bc 16.5 74.1 a 17.3 119.8 a 89.6 97.9 ab 83.0 bc −15.2 62.1 bc −36.6 101.5 a 3.7
平均值 Mean 64.7 74.9 15.8 63.8 −1.4 100.3 55.0 85.0 76.0 −10.6 57.2 −32.7 70.2 −17.4
变异系数 CV (%) 10.6 12.8 10.4 9.2 13.9 19.5 20.5 24.8
The percentages for the 3 treatments are the increased ratios compared to the corresponding controls. Values followed by the same letter
within a column are not significantly different at P<0.05. Abbreviations as in Table 2.

表 4 不同源库调节处理对成熟期籽粒 Zn含量和 Zn产量的影响
Table 4 Effects of source and sink reduction treatments on final Zn content and Zn yield in grains
Zn含量 Zn content 每茎 Zn产量 Zn yield per culm
对照
Control
穗遮光
Spike shaded
去叶
Defoliation
去小穗 Half
spikelet removal
对照
Control
穗遮光
Spike shaded
去叶
Defoliation
去小穗 Half
spikelet removal
品种
Cultivar
(mg kg−1) (mg kg−1) (%) (mg kg−1) (%) (mg kg−1) (%) (×10−6 g) (×10−6 g) (%) (×10−6 g) (%) (×10−6 g) (%)
济南 17 JN17 31.1 d 27.1 e −2.9 26.6 g −14.5 51.1 a 64.4 32.8 de 20.4 f −37.8 16.8 d −48.8 27.1 e −17.4
冬丰 611 DF611 33.4 c 37.6 b 12.6 30.7 de −8.1 38.4 d 15.0 36.7 d 28.7 e −21.8 27.2 c −25.9 22.6 f −38.4
烟农 15 YN15 30.3 d 27.9 e −8.0 29.2 ef −3.7 33.2 e 9.6 30.6 e 22.8 f −25.5 15.5 d −49.3 12.6 g −58.8
石 7221 S7221 33.5 c 43.3 a 29.3 29.2 ef −12.9 50.9 a 52.0 45.0 bc 46.0 b 2.2 28.2 c −37.3 33.3 cd −26.0
高优 503 GY503 36.6 b 36.5 bc −0.3 33.1 bc −9.6 46.9 b 28.2 41.0 c 31.4 e −23.4 27.1 c −33.9 32.1 d −21.7
泰安 9818 TAN9818 28.2 e 34.7 cd 23.1 28.9 f 2.5 45.7 b 62.1 45.7 b 37.0 d −19.0 30.0 c −34.4 39.4 b −13.8
W62036 38.8 a 36.1 bc −7.0 35.3 a −9.1 51.9 a 33.8 70.2 a 63.2 a −10.0 50.9 a −27.5 45.8 a −34.8
河农 341 HN341 32.9 c 35.9 bc 9.2 33.9 ab 3.1 46.9 b 42.6 45.5 b 41.4 c −9.0 35.5 b −22.0 39.1 b −14.1
石家庄 8号 SJZ8 27.3 e 33.7 d 23.5 32.1 cd 17.6 42.9 c 57.2 42.3 bc 38.0 cd −10.2 26.9 c −36.4 36.4 bc −13.9
平均值 Mean 32.5 34.8 7.1 31.0 −4.5 45.3 39.7 43.3 36.5 −15.7 28.7 −33.7 32.0 −26.1
变异系数 CV (%) 8.9 9.9 7.5 10.6 17.0 26.1 23.5 23.5
The percentages for the 3 treatments are the increased ratios compared to the corresponding controls. Values followed by the same letter
within a column are not significantly different at P<0.05. Abbreviations as in Table 2.
第 9期 张英华等: 源库调节对小麦不同品种籽粒微量元素及蛋白质含量的影响 1633


表 5 不同源库调节处理对成熟期籽粒 Mn含量和 Mn产量的影响
Table 5 Effects of source and sink reduction treatments on final Mn content and Mn yield in grains
Mn含量 Mn content 每茎Mn产量 Mn yield per culm
对照
Control
穗遮光
Spike shaded
去叶
Defoliation
去小穗 Half
spikelet removal
对照
Control
穗遮光
Spike shaded
去叶
Defoliation
去小穗 Half
spikelet removal
品种
Cultivar
(mg kg−1) (mg kg−1) (%) (mg kg−1) (%) (mg kg−1) (%) (×10−6 g) (×10−6 g) (%) (×10−6 g) (%) (×10−6 g) (%)
济南 17 JN17 29.6 g 35.8 d 21.0 31.8 d 7.5 46.1 c 55.8 31.2 f 27.0 e −13.5 20.1 d −35.6 24.5 d −21.5
冬丰 611 DF611 36.4 de 33.7 ef −7.5 34.8 c −4.4 42.2 d 16.0 39.9 e 25.7 e −35.6 30.8 c −22.8 24.8 d −37.8
烟农 15 YN15 37.9 c 34.1 de −10.1 35.3 c −6.9 40.8 d 7.7 38.2 e 27.8 e −27.2 18.8 d −50.8 15.4 e −59.7
石 7221 S7221 35.3 e 32.9 ef −6.8 28.6 e −19.0 45.2 c 28.1 47.4 c 35.0 cd −26.2 27.6 c −41.8 29.6 c −37.6
高优 503 GY503 37.4 cd 39.1 c 4.6 35.8 c −4.3 53.7 b 43.6 41.9 de 33.6 cd −19.8 29.3 c −30.1 36.8 b −12.2
泰安 9818 TAN9818 42.7 b 42.1 b −1.5 42.8 a 0.3 68.1 a 59.5 69.2 b 44.9 b −35.1 44.4 b −35.8 58.6 a −15.3
W62036 47.5 a 44.0 a −7.4 38.6b −18.8 67.9 a 43.0 86.0 a 77.0 a −10.5 55.6 a −35.3 59.8 a −30.5
河农 341 HN341 32.3 f 32.2 f −0.4 29.1 e −10.0 42.8 d 32.6 44.7 cd 37.1 c −17.0 30.5 c −31.8 35.7 b −20.1
石家庄 8号 SJZ8 26.4 h 28.2 g 6.9 24.7 f −6.5 36.5 e 38.3 40.9 de 31.8 d −22.2 20.7 d −49.4 31.0 c −24.2
平均值 Mean 36.2 35.8 −1.1 33.5 −7.4 49.3 36.2 48.8 37.8 −22.5 30.9 −36.7 35.1 −28.1
变异系数 CV (%) 12.9 11.1 13.2 18.9 26.2 27.3 27.6 31.9
The percentages for the 3 treatments are the increased ratios compared to the corresponding controls. Values followed by the same letter
within a column are not significantly different at P<0.05. Abbreviations as in Table 2.

36.7%。在去小穗减库处理中 , 各品种成熟期籽粒
Mn含量都表现为显著增加, 平均增加 36.2%。说明
所测品种籽粒Mn含量均受Mn源供给限制, 花后降
低叶源和非叶光合源, 均会导致籽粒 Mn供源减少。
品种与源库处理对籽粒 Mn 含量的影响存在极显著
互作效应。
2.2.4 Cu 含量 表 6 显示, 对照成熟期籽粒 Cu
含量为 4.4~5.7 mg kg−1, 变异系数较小。不同品种对
穗遮光和去叶处理的反应也有较大差异, 9个品种平
均而言, 与对照相比, 穗遮光处理籽粒 Cu含量增加
4.2%, 籽粒 Cu 产量降低 18.8%; 去叶处理籽粒 Cu
含量降低 3.7%, 籽粒 Cu产量降低 34.8%。开花后去
小穗减库后, 成熟期各品种籽粒 Cu含量均增加, 平
均增加 13.3%。说明籽粒 Cu含量也在一定程度上受
源供应的限制。
2.3 源库处理对籽粒蛋白质含量的影响
9 个品种完整植株(对照)平均籽粒蛋白质含量为
15.0%, 品种间有显著差异(表 7)。与对照相比, 在穗

表 6 不同源库调节处理对成熟期籽粒 Cu含量和 Cu产量的影响
Table 6 Effects of source and sink reduction treatments on final Cu content and Cu yield in grains
Cu含量 Cu density 每茎 Cu产量 Cu yield per culm
对照
Control
穗遮光
Spike shaded
去叶
Defoliation
去小穗
Half spikelet removal
对照
Control
穗遮光
Spike shaded
去叶
Defoliation
去小穗
Half spikelet removal
品种
Cultivar
(mg kg−1) (mg kg−1) (%) (mg kg−1) (%) (mg kg−1) (%) (×10−6 g) (×10−6 g) (%) (×10−6 g) (%) (×10−6 g) (%)
济南 17 JN17 4.4 c 4.9 ab 11.4 4.6 b 4.6 5.3 bc 20.5 4.7 d 3.7 e −21.3 2.9 de −38.3 2.9 fg −38.3
冬丰 611 DF611 5.1 abc 5.4 ab 5.9 5.0 ab −2.0 5.6 abc 9.9 5.6 cd 4.2 e −25.0 4.5 bc −19.6 3.3 ef −41.1
烟农 15 YN15 5.3 ab 5.6 ab 5.7 4.9 ab −7.6 6.0 ab 13.3 5.4 cd 4.6 de −14.8 2.7 e −50.0 2.3 g −57.4
石 7221 S7221 4.7 bc 5.5 ab 17.1 4.4 b −6.4 5.8 abc 23.5 6.4 bc 5.9 bc −7.8 4.3 bc −32.8 3.8 de −40.6
高优 503 GY503 5.7 a 5.7 a 0.0 5.8 a 1.8 6.4 a 12.3 6.4 bc 4.9 cde −23.4 4.8 bc −25.0 4.4 bcd −31.3
泰安 9818 TAN9818 5.5 a 5.3 ab −3.7 5.1 ab −7.3 5.9 ab 7.3 9.0 a 5.7 bcd −36.7 5.3 b −41.1 5.1 ab −43.3
W62036 5.5 a 5.2 ab −5.5 4.9 ab −11.0 6.4 a 16.4 10.0 a 9.1 a −9.0 7.1 a −29.0 5.7 a −43.0
河农 341 HN341 5.4 ab 5.6 ab 3.8 5.0 ab −7.5 5.9 ab 9.3 7.5 b 6.5 b −13.3 5.3 b −29.3 5.0 abc −33.3
石家庄 8号 SJZ8 4.5 c 4.8 b 6.7 4.7 b 4.5 4.9 c 8.9 7.0 b 5.5 bcd −21.4 4.0 cd −42.9 4.2 cd −40.0
平均值 Mean 5.1 5.3 4.2 4.9 −3.7 5.8 13.3 6.9 5.6 −18.8 4.5 −34.8 4.1 −40.6
变异系数 CV (%) 7.7 4.7 5.5 6.3 19.2 19.6 21.2 21.7
The percentages for the 3 treatments are the increased ratios compared to the corresponding controls. Values followed by the same letter
within a column are not significantly different at P<0.05. Abbreviations as in Table 2.
1634 作 物 学 报 第 34卷

表 7 不同源库调节处理对成熟期籽粒蛋白质含量和蛋白质产量的影响
Table 7 Effects of source and sink reduction treatments on final protein content and protein yield in grains
籽粒蛋白质含量 Grain protein content (%) 每茎籽粒蛋白质产量 Grain protein yield per culm (mg)
对照
Control
穗遮光
Spike shade
去叶
Defoliation
去小穗
Half spikelet removal
品种
Cultivar 对照
Control
穗遮光
Spike shaded
去叶
Defoliation
去小穗
Half spikelet
removal (mg) (mg) (%) (mg) (%) (mg) (%)
济南 17 JN17 14.8 d 15.2 de 12.5 c 17.8 d 155.9 de 114.3 e −26.7 78.8 g −49.5 94.4 f −39.4
冬丰 611 DF611 15.5 c 16.2 c 14.1 b 17.8 d 169.9 d 123.6 de −27.3 124.6 de −26.7 104.6 e −38.4
烟农 15 YN15 13.9 e 15.8 cd 12.7 c 19.0 c 140.1 e 128.7 de −8.1 67.4 g −51.9 71.6 g −48.9
石 7221 S7221 15.3 cd 16.1 c 13.8 b 19.7 b 205.4 c 171.1 c −16.7 133.2 cd −35.2 128.8 d −37.3
高优 503 GY503 14.9 cd 16.0 cd 13.8 b 19.3 bc 166.8 d 137.4 d −17.6 112.9 ef −32.3 132.0 d −20.9
泰安 9818 TAN9818 13.9 e 16.2 c 13.7 b 17.8 d 225.3 b 172.7 c −23.3 142.0 c −37.0 153.1 c −32.0
W62036 18.0 a 18.6 a 15.6 a 21.3 a 325.7 a 325.3 a −0.1 224.8 a −31.0 187.6 a −42.4
河农 341 HN341 16.5 b 17.4 b 15.3 a 19.8 b 228.1 b 200.3 b −12.2 160.2 b −29.8 164.8 b −27.8
石家庄 8号 SJZ8 12.5 f 14.4 e 12.2 c 15.1 e 193.6 c 162.3 c −16.2 102.2 f −47.2 127.9 d −33.9
平均值 Mean 15.0 16.2 13.7 18.6 201.2 170.6 −15.2 127.3 −36.7 129.4 −35.7
变异系数 CV (%) 7.6 4.9 7.7 7.1 19.8 24.3 26.3 20.6
The percentages for the 3 treatments are the increased ratios compared to the corresponding controls. Values followed by the same letter
within a column are not significantly different at P<0.05. Abbreviations as in Table 2.

遮光处理中, 各品种籽粒蛋白质含量在成熟期均表
现增加, 平均增加 7.9%, 但蛋白质产量仍表现降低,
平均降低 15.2%; 在去叶处理中, 各品种籽粒蛋白
质含量都表现降低, 平均降低 8.6%, 籽粒蛋白质产
量平均降低 36.7%, 说明去叶明显降低籽粒氮供源。
开花后去小穗减库处理, 成熟期各品种籽粒蛋白质
含量都表现升高, 平均升高 23.9%, 远超过粒重增
加幅度。可见, 籽粒蛋白质含量都受氮源供应的限
制。品种与源库处理对籽粒蛋白质含量存在极显著
互作效应。
2.4 籽粒微量元素含量与籽粒蛋白质含量和籽
粒重的关系
相关分析表明(表8), 在完整植株(对照)中, 籽粒 Fe
含量与粒重呈弱的负相关, 与籽粒Cu含量呈弱的正
相关, 而与籽粒 Zn、Mn 含量及籽粒蛋白质含量均
无相关性(相关系数极低); 籽粒 Mn 含量与籽粒 Cu
含量呈显著正相关, 且与粒重和蛋白质含量呈弱的
正相关; 籽粒Cu含量与籽粒蛋白质含量存在弱的正
相关。综合 3个源库调节处理和对照的结果, 发现各
微量元素含量之间以及它们与籽粒重和蛋白质含量
之间均呈正相关, 除 Fe、Cu与籽粒重的相关性较弱
外, 其他的相关系数均达极显著水平。
3 讨论
本试验中对籽粒 Fe、Zn、Mn和 Cu的测定结果,
与其他报道相近[3-4,8-9,12]。每一种元素的含量在品种
间均存在显著差异, 进一步证明品种选择改良是可
行的。综合评价 4种微量元素含量, 9个被测品种中

表 8 小麦籽粒微量元素含量与籽粒重和蛋白质含量的相关系数
Table 8 Coefficients of correlation of micronutrient density to protein content in grains and grain weight in wheat
微量元素含量
Micronutrient content
Zn含量
Zn content
Mn含量
Mn content
Cu含量
Cu content
籽粒蛋白质含量
Protein content in grains
籽粒重
Grain weight
对照 Control
Fe含量 Fe content 0.009 −0.027 0.311 −0.067 −0.493
Zn含量 Zn content 0.537 0.481 0.849** 0.276
Mn含量 Mn content 0.747* 0.545 0.272
Cu含量 Cu content 0.419 −0.079
处理总体 Treatment in total
Fe含量 Fe content 0.699** 0.431** 0.455** 0.501** 0.255
Zn含量 Zn content 0.662** 0.626** 0.785** 0.559**
Mn含量 Mn content 0.708** 0.698** 0.494**
Cu含量 Cu content 0.756** 0.291
*: significant at P<0.05. **: significant at P<0.01.
第 9期 张英华等: 源库调节对小麦不同品种籽粒微量元素及蛋白质含量的影响 1635


以 W62036 表现最优, 其籽粒重和蛋白质含量也最
高, 说明这是一个兼具高产和高营养品质潜力的材
料, 值得进一步研究。
籽粒微量元素含量不仅与遗传有关, 而且受栽
培环境调控, 尤以水肥调控的影响较大。Zebarth 等[6]
报道, 小麦施用硝酸铵 160 kg N hm−2比 40 kg N
hm−2的籽粒 Fe含量高 10 mg kg−1, Zn含量高 4 mg
kg−1。Verma和 Minhas[5]发现, 小麦增施磷肥, Zn向
籽粒的转运量增加。Marschner[23]报道, 禾谷类籽粒
Zn和 Fe含量随着 Zn肥或 Fe肥的增加而增加。Feil
等 [10]对玉米的研究表明, 施用氮肥降低了籽粒 Zn
含量, 提高了籽粒Mn含量, 而水分供应对籽粒矿质
元素构成无明显影响, 而且在氮肥水平和开花前水
分供应变化的情况下, 籽粒氮和矿质元素含量的品
种间差异相当稳定。张睿等[12]也发现, 在不同肥力
水平下, 小麦籽粒 Fe、Zn、Mn和 Cu含量差异较大,
且因施肥结构变化而变化。
籽粒微量元素含量遗传变异性和环境可调性的
重要生理基础是籽粒物质积累的源库关系。籽粒最
终养分积累量既可能受籽粒本身养分库的限制, 也
可能受养分供源的限制; 而籽粒某一种养分的最终
浓度又不仅决定于该养分自身的源库关系, 同时还
受籽粒其他物质(主要是碳水化合物)源库关系的间
接影响。Ma等[13]和 Wang等[14]利用减源(如去叶)、
减库(如去小穗)方法研究了籽粒生长的源库关系 ,
但主要考察的是碳水化合物的源库效应, 对籽粒矿
质元素未有分析, 因而并不清楚籽粒矿质养分的变
化情况及其源库限制程度。本研究发现, 源库处理
对小麦籽粒微量元素含量也有明显影响。开花期减
叶源(去叶处理), 成熟期籽粒重和蛋白质含量明显
降低, 籽粒 Fe、Zn、Mn和 Cu含量的变化则因品种
而异, 平均而言表现为降低趋势, 而元素产量均显
著降低, 说明去叶不仅降低了碳、氮同化物供给, 而
且减少了这些微量元素的供源; 籽粒微量元素含量
存在供源的限制, 且不同品种、不同元素源限制程
度有一定差异。叶片对籽粒微量元素供源的影响可
能包括两个方面, 一是叶片本身作为矿质元素暂贮
库在后期向籽粒再运转(特别是对运移性较强的元
素), 二是后期叶片蒸腾作用影响根系矿质吸收和运
输。开花后减少穗光合源(穗遮光处理), 籽粒重及籽
粒产量显著降低; 籽粒蛋白质含量明显提高, 籽粒
Fe、Zn、Mn 和 Cu 含量在品种间有差异, 总体趋势
是 Fe、Zn和 Cu含量升高, 而 Mn含量略有降低, 但
蛋白质和各元素平均产量均显著降低。说明穗光合
产物是籽粒碳水化合物的重要供源[20]。由于穗遮光
后籽粒蛋白质及几种微量元素含量的增加幅度远小
于粒重降低幅度, 暗示穗遮光也降低了氮及矿物质
供源, 影响了籽粒蛋白质及矿物质积累, 且对不同
元素的影响程度有所差异。穗遮光对籽粒矿质元素
的影响除了通过蒸腾作用外, 也可能通过其他机制
(如物质运转)的作用, 对此尚待探讨。开花后减少籽
粒库(去 50%小穗处理), 各品种剩余籽粒重均有增
加, 但增加幅度很小, 说明这些品种籽粒碳水化合
物积累不仅部分受源限制, 而且部分受库的限制。
减库后所有品种籽粒蛋白质含量显著升高, 且籽粒
Fe、Zn、Mn和 Cu含量都表现为显著提高。由于这
些物质含量的提高并非由于粒重下降的间接作用 ,
进一步说明所测品种籽粒氮素以及 Fe、Zn、Mn 和
Cu 等微量元素的积累均主要受这些物质供源的明
显限制, 不同元素源限制程度不同, 以 Fe 含量受供
源的调控效应最大。对于籽粒某一元素的含量来说,
其受源调控的幅度也因品种而有较大差异, 需要进
一步研究不同品种籽粒微量元素含量差异及其调控
的深层机制。生产实践中, 增加籽粒微量元素供源
的途径, 一方面可以通过增施微量元素肥料, 增加
元素吸收, 另一方面需要促进叶与非叶器官(穗、茎、
鞘等)微量元素向籽粒运转, 提高微量元素的收获指
数。根据不同品种不同元素的源库关系类型及其限
制程度, 有针对性地进行调节和改良, 将是未来研
究和生产管理的重要方向。
关于籽粒微量元素含量与籽粒产量和蛋白质含
量的关系一直为人们所关注, 增加产量是否会导致
籽粒微营养成分的“稀释效应”, 现有的研究结果并
不一致[3-4,15-16]。小麦产量改良导致籽粒中大量元素
氮和磷浓度降低[16]。Feil 和 Fossati[15]研究表明, 籽
粒微量元素含量与籽粒产量存在负相关性 ; 但
Ortiz-Monasterio和 Graham对 CIMMYT不同年代改
良品种的分析表明[17], 籽粒 Fe 和 Zn 含量与品种释
放年份有正相关性, 没有出现产量对 Fe 和 Zn 含量
的明显稀释效应。Calderini 等[18]报道, 籽粒矿物质
含量与粒重存在正相关性。 Peterson 等 [8]和
Morrison[24]研究表明, 小麦籽粒 Fe和Zn含量与蛋白
质含量呈显著正相关。Welch等[3]认为, 小麦籽粒 Fe
和 Zn 含量可以同步提高, 且籽粒 Fe、Zn 含量与籽
粒产量没有负相关性。本研究表明, 品种、源库处
理以及品种与源库处理互作对籽粒 Fe、Zn、Mn、
1636 作 物 学 报 第 34卷

Cu 和蛋白质含量以及籽粒重都有显著影响; 相关分
析揭示, 在正常植株中, 籽粒 4种微量元素含量之间
多呈正相关, 各元素与籽粒蛋白质含量也基本呈正
相关关系(Zn 与蛋白质的正相关性达极显著水平),
各元素与粒重的相关性或正或负, 但相关系数均很
小, 未达显著水平。而综合各品种和各处理进行分
析则发现, 不同元素之间、不同元素与蛋白质、粒
重之间皆呈正相关, 且相关性普遍达极显著水平。
这说明籽粒各微量元素含量与籽粒蛋白质含量甚至
粒重有可能同步提高, 至少是可以独立提高而不会
明显影响其他的。这些结果可为小麦产量和营养品
质改良提供参考。有关籽粒微营养元素积累过程的
源库作用机制、限制机制及其与籽粒产量形成的互
作关系有待深入研究。
4 结论
小麦籽粒微量营养元素(Fe、Zn、Mn、Cu)含量
存在品种间显著差异, 并受源库处理显著影响。去
叶源不仅使籽粒重和籽粒蛋白质含量显著降低, 而
且使籽粒 Fe、Zn、Mn和 Cu含量明显降低; 穗遮光
使籽粒重显著降低, 籽粒蛋白质和微量元素的含量
提高 , 而产量降低; 去小穗减少库 , 使各品种剩余
籽粒粒重略有增加, 且蛋白质含量提高, 籽粒 Fe、
Zn、Mn和 Cu含量均较大幅度提高。籽粒 Fe、Zn、
Mn 和 Cu 含量主要受各元素供源的限制, 叶片与穗
是重要供源器官 ; 不同元素受供源影响程度不同 ,
且与品种基因型有关; 籽粒 4 种微量元素含量之间及
其与粒重和蛋白质含量之间具有一定的正相关性 ,
籽粒微量元素含量与籽粒重和蛋白质含量存在同步
提高的可能性。
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