全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(8): 13931400 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业科研专项经费(200903035)和国家科技支撑计划项目(2006BAD02A16, 2006BAD08A05)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 陈万权, E-mail: wqchen112@ippcaas.cn
第一作者联系方式: E-mail: yuanjunhai@163.com
Received(收稿日期): 2010-01-22; Accepted(接受日期): 2010-03-01.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01393
27 个二倍体和 10 个四倍体小麦近缘种抗叶锈性鉴定
袁军海 1,2 陈万权 1,*
1中国农业科学院植物保护研究所 / 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193; 2河北北方学院农学系, 河北宣化 075131
摘 要: 利用我国小麦叶锈菌 5 个优势致病类型的混合菌种, 在田间对 27 个二倍体和 10 个四倍体小麦近缘种成株
期抗病性进行了接种鉴定, 发现 3个粗山羊草、1个野生二粒小麦和 3个硬粒小麦表现免疫, 1个一粒小麦、9个粗山
羊草和 1个硬粒小麦表现抗病, 说明目前这些材料所含抗叶锈病基因有很高的开发应用价值。选择 18个有鉴别作用
的小麦叶锈菌致病类型, 在不同温度下进行苗期抗叶锈病基因推导, 根据抗感反应模式, 推定粗山羊草 Y192含 Lr40,
Ae37和 Y190含 Lr41, 硬粒小麦 Altar 84、Doliu、Dr147和 Volcani 447含 Lr23和未知基因; Ae39、T96243和 Y193
等 10个粗山羊草和野生二粒小麦不含苗期抗叶锈病基因。粗山羊草 Ae39、T96243、Y193和野生二粒小麦在成株期
表现免疫至抗病且严重度≤10%, 说明具有成株期抗病性特点。
关键词: 小麦; 二倍体; 四倍体; 抗叶锈病基因; 基因推导
Leaf Rust Resistance in 27 Diploids and 10 Tetraploids of Wheat Relatives
YUAN Jun-Hai1,2 and CHEN Wan-Quan1,*
1 State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests / Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Bei-
jing 100193, China; 2 Department of Agronomy, Hebei North University, Xuanhua 075131, China
Abstract: Resistance of 37 accessions of wheat relatives, including 27 accessions of diploid and 10 accessions of tetraploid, to 5
prevalent pathotypes of Puccinia triticina was identified in the field at adult plant stage. Three accessions of Triticum tauschii, one
accession of T. dicoccoides, and 3 accessions of T. durum exhibited immunity and one accession of T. monococcm, nine accessions of
T. tauschii, and one accession of T. durum were resistant to the pathotypes. This result suggests that the resistance genes involved in
these resources are of great value. Based on infection types (ITs), leaf rust resistance gene(s) for the 37 relatives were also postulated
with eighteen differential pathotypes under different temperatures at seedling stage. In T. tauschii accessions, Y192 might carry Lr40;
Ae37 and Y190 might carry Lr41. Four accessions of durum wheat, i.e. Altar 84, Doliu, Dr147, and Volcani 447, might carry Lr23
and unknown Lr gene(s). There were no putative Lr genes in 10 accessions of T. tauschii, such as Ae39, T96243, and Y193, and T.
dicoccoides. At adult plant stage, Ae39, T96243, and Y193 showed ITs from “I” to “R”, with the severity less than 10%. This indi-
cates that those materials probably possess adult plant resistance (APR) against Puccinia triticina.
Keywords: Wheat; Diploid; Tetraploid; Leaf rust resistance gene; Gene postulation
抗病品种在小麦叶锈病防治中具有重要意义, 因此,
需要不断发掘新的抗叶锈病资源。野生近缘种是普通小麦
抗叶锈病基因的重要来源。在截至2008年国际上已正式命
名的抗叶锈病基因中, 约60%来自小麦野生近缘种[1]。关
于小麦野生近缘种的抗病性 , 我国已进行了大量研究 ,
但主要集中在抗白粉病 [2-6]和条锈病 [7-10]上, 对抗叶锈病
报道较少[11-13]。本试验对中国农业科学院植物保护研究
所麦病组搜集、保存的部分二倍体材料和四倍体小麦近缘
种进行了成株期抗叶锈病鉴定, 并对苗期抗叶锈病基因
进行了推导。
1 材料与方法
1.1 试验材料
27个二倍体和10个四倍体, 均由中国农业科学院植
物保护研究所繁存(表1)。43个已知抗叶锈病基因的小麦
近等基因系或单基因系由美国农业部禾谷类锈病室、澳大
利亚悉尼大学植物育种研究所和墨西哥国际玉米小麦改
良中心提供, 中国农业科学院植物保护研究所繁育保存。
在基因推导所用18个致病类型中, CBG/QQ和MFH/
SP引自墨西哥国际玉米小麦改良中心, 其余16个致病类
型及成株期抗病性测定所用5个优势致病类型 (THT、
1394 作 物 学 报 第 36卷

PHT、FHT、THS和THP)[14-15], 均从我国麦区的标样中分
离筛选获得。所有致病类型均经单孢子堆分离。致病类型
主密码按Long等 [16]的方法命名, 2个附加密码按Singh[17]
的方法命名。

表1 供试的27个二倍体和10个四倍体小麦近缘种及其来源
Table 1 27 diploids and 10 tetraploids of wheat relatives used in this study and their sources
序号
No.
名称
Name
染色体组
Genome
来源
Source
Triticum monococcm L.
1 T. monococcm AA 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
T. tauschii (Coss.) Schmal.
2 Ae34 DD 加拿大 Canada
3 Ae37 DD 前苏联 Former Soviet Union
4 Ae38 DD 前苏联 Former Soviet Union
5 Ae39 DD 伊朗 Iran
6 Ae40 DD 中国农业科学院作物科学研究所 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences
7 Cambridge G DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
8 Cambridge L DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
9 Gatersleben 143 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
10 Gatersleben 194 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
11 Gatersleben 525 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
12 T96222 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
13 T96223 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
14 T96243 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
15 T96245 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
16 Y95 DD 中国新疆 Xinjiang, China
17 Y127 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
18 Y178 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
19 Y185 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
20 Y189 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
21 Y190 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
22 Y191 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
23 Y192 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
24 Y193 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
25 Y194 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
26 Y195 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
27 Y199 DD 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
T. carthlium var. darginicum Nevski
28 Ps5 AABB 前民主德国 Former German Democratic Republic
T. dicoccoides Korn.
29 T. dicoccoides AABB 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
T. dicoccum Schübl.
30 T. dicocum AABB 未知 Unknown
T. durum Desf.
31 Altar 84 AABB 美国 United States
32 Doliu AABB 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands
33 Dr147 AABB 意大利 Italy
34 Iumillo AABB 国际玉米小麦改良中心 CIMMYT
35 Localred AABB 国际玉米小麦改良中心 CIMMYT
36 Nd Line AABB 国际玉米小麦改良中心 CIMMYT
37 Volcani 447 AABB 荷兰瓦赫宁根大学 Wageningen University, Netherlands

第 8期 袁军海等: 27个二倍体和 10个四倍体小麦近缘种抗叶锈性鉴定 1395


1.2 成株期抗病性鉴定
在中国农业科学院植物保护研究所试验农场 , 按行
长2 m、行距0.33 m开沟条播。每畦64行, 每隔20行插种1
行感病对照, 两边各留1行作为保护行, 各行中间与供试
材料垂直方向播种感病对照。保护行和感病对照品种均为
郑州5389。在小麦拔节末期(约4月中旬), 将5个致病类型
的新鲜夏孢子粉等比例混合, 配成含0.05% Tween20的悬
浮液, 傍晚用喷壶均匀喷洒在接种行上, 每3 m一个接种
点。接种后喷水雾, 然后盖膜保湿, 次晨9:00揭膜。小麦
灌浆至乳熟期(约5月中下旬), 当感病对照旗叶病害严重
度达80%后, 调查供试材料严重度和抗感反应。严重度按
“改良Cobb标准(modified Cobb scale)”[18]目测; 抗感反应
根据侵染型判断, 侵染型分为免疫(I)、抗病(R)、中等抗
病(MR)、中等感病(MS)和感病(S) 5级。
1.3 苗期抗叶锈病基因推导
将 37个供试材料和 43个小麦抗叶锈病近等基因系或单
基因系, 及感病对照郑州 5389, 各 5~7粒, 播于盛有营养土
的塑料盒, 待一叶一心期接种。先用清水将小麦叶片去蜡,
然后将夏孢子粉配成含 0.05% Tween-20 的悬浮液, 用小喷
壶均匀喷洒在叶片表面。接种后的塑料盒放入保湿桶内, 喷
水雾, 在 16~20℃下黑暗保湿 20~24 h, 然后转入 RXZ-300B
型智能人工气候箱(宁波江南仪器厂生产)内培养, 每天光照
14 h, 光照强度150 μmol m2 s1, 设置低温(8℃)、常温(18℃)
和高温(28℃) 3 种温度。致病类型 DGS/HB、DHS/GD、
FBB/RP和 PHT/RP各接种 3套材料, 分别在 3种温度的人
工气候箱内同时培养; 其余致病类型均在常温气候箱内培
养。待充分发病(28℃ 10~12 d、18℃ 12~14 d、8℃ 18~20 d)
后, 按 Roelfs[19]的标准调查记载侵染型, 侵染型划分为 0、;、
1、2、X、Y、Z、3、4共 9级, 0至 Z为抗病, 3和 4为感病。
通过比较分析供试材料和已知基因品系对各致病类型相互
作用产生的抗感反应模式, 按 Browder[20]和 Dubin等[21]提出
的原则进行基因推导。
2 结果与分析
2.1 成株期抗病性鉴定
27个二倍体和 10个四倍体小麦近缘种成株期抗病性
鉴定结果见表 2。粗山羊草Ae39、Cambridge L和Y189, 野
生二粒小麦 T. dicoccoides 及硬粒小麦 Doliu、Dr147 和
Volcani 477均表现免疫。一粒小麦 T. monococcm, 粗山羊
草 Cambridge G、Gatersleben 143、Gatersleben 194、
Gatersleben 525、T96243、Y191、Y192、Y193和 Y195, 及
硬粒小麦 Altar 84, 均表现抗病且严重度≤10%。说明在
成株期 , 这些材料所携带的抗叶锈病基因属有效基因 ,
有很高的开发应用价值。粗山羊草 Ae37、Y190、Y194
和 Y199, 及硬粒小麦 Iumillo, 表现中等抗病至中等感病,
严重度在 20%~50%之间; 波斯小麦 Ps5 和栽培二粒小麦
T. dicocum, 虽表现感病反应, 但严重度为 40%。其抗叶锈
病基因仍有一定利用价值。而粗山羊草 Ae34、Ae38、
Ae40、T96222、T96223、T96245、Y95、Y127、Y178和
Y185, 及硬粒小麦 Localred和 Nd Line, 均表现感病反应,
且严重度≥60%, 说明不含抗叶锈病基因, 或所含抗叶锈
病基因在我国无效。

表 2 27 个二倍体和 10 个四倍体小麦近缘种成株期抗病性鉴定结果
Table 2 Adult plant resistance of 27 diploids and 10 tetraploids of wheat relatives
材料
Material
严重度
Severity (%)
侵染型
Infection types
材料
Material
严重度
Severity (%)
侵染型
Infection types
T. monococcm 5 R Y189 0 I
Ae34 70 S Y190 30 MR-MS
Ae37 25 MR Y191 10 R
Ae38 80 S Y192 10 R
Ae39 0 I Y193 10 R
Ae40 60 S Y194 20 MR
Cambridge G 10 R Y195 5 R
Cambridge L 0 I Y199 20 MR-MS
Gatersleben 143 5 R Ps5 40 MS
Gatersleben 194 5 R T. dicoccoides 0 I
Gatersleben 525 10 R T. dicocum 40 MS
T96222 100 S Altar 84 5 R
T96223 100 S Doliu 0 I
T96243 5 R Dr147 0 I
T96245 100 S Iumillo 50 MR
Y95 60 S Localred 80 S
Y127 70 S Nd Line 70 S
Y178 80 S Volcani 447 0 I
Y185 80 S
I: 免疫; R: 抗病; MR: 中等抗病; MS: 中等感病; S: 感病。
I: immunity; R: resistant; MR: moderately resistant; MS: moderately susceptible; S: susceptible.
1396 作 物 学 报 第 36卷

2.2 苗期抗叶锈病基因推导
43个小麦叶锈病近等基因系或单基因系与供试的18
个叶锈菌致病类型苗期相互作用的侵染型见表3。感病对
照郑州5389, 及抗叶锈病基因Lr12、Lr14a、Lr22a、Lr22b、
Lr34、Lr35和Lr36对测试的致病类型均感病(表3未列出);
Lr33和Lr37仅对少数致病类型表现中等抗病 , 不能判定
供试材料是否含有上述基因。
27个二倍体、10个四倍体小麦近缘种与供试的18个叶
锈菌致病类型苗期相互作用的侵染型见表4。
粗山羊草Ae34、Ae38、Ae40、T96222、T96223、
T96245、Y95、Y127、Y178和Y185对测试的致病类型均
感病(表4未列出), 说明不含苗期抗叶锈病基因。Ae39、
T96243和Y193仅对个别致病类型表现中等抗病至中等感
病, 很难判断所含苗期抗叶锈病基因状况。但在成株期,
Ae39表现免疫、T96243和Y193表现抗病, 说明具有成株
抗病特点。可能是苗期抗叶锈病基因在成株期表达更充分,
也可能含有仅在成株期表达的抗叶锈病基因。Y192、
Ae37、Y190、Gatersleben 143、Gatersleben 194、Gatersleben
525、Y191和Y199对测试的致病类型均表现为既有免疫也
有感病。比较Y192与43个已知基因品系的抗感反应模式
发现, Y192对Lr40的无毒致病类型(如低温下DHS/GD)均
抗病, Lr40对Y192的毒性致病类型(如高温下对DGS/HB)
均感病, 说明Y192含有Lr40; 常温下对DHS/GD、FBB/RP
和CBG/QQ等致病类型, Y192的侵染型明显低于Lr40, 说
明Y192还含有其他未知基因。同理 , 可推导出Ae37和
Y190含有Lr41和表现苗期低温抗病性的未知基因; 此外,
Y190对DHS/GD等致病类型表现抗感分离 , 可能与Y190
种子混杂有关, 或所含抗叶锈病基因尚未纯合。从抗感反
应模式判断, Gatersleben 143、Gatersleben 194、Gatersleben
525、Y191和Y199均不含来自粗山羊草的8个已知基因[1],
即所含抗叶锈病基因可能是新基因 ; Gatersleben 525和
Y199也对许多致病类型表现分离。 Cambridge G、
Cambridge L、Y189、Y194和Y195对测试的致病类型均表
现抵抗, 抗叶锈病基因Lr9、Lr19、Lr25、Lr28、Lr38、
Lr42和Lr43的载体品系亦对全部供试致病类型表现抵抗,
根据基因推导原理, 尚不能区分这5个粗山羊草所携带的
抗叶锈病基因与上述基因的异同 , 归为未知基因。
Cambridge G、Y194和Y195也对许多致病类型表现分离。
一粒小麦T. monococcm在苗期生长较弱 , 许多组合
因死苗未获得数据, 不能对其抗叶锈病基因状况进行推
导。
野生二粒小麦T. dicoccoides和栽培二粒小麦T. dico-
cum对测试的致病类型均感病(表4未列出), 说明不含苗
期抗叶锈病基因。但T. dicoccoides在成株期表现免疫, 说
明具有成株抗病特点。
凡 Lr23抵抗的致病类型(如高温下对 PHT/RP), 硬粒
小麦 Altar 84、Doliu、Dr147和 Volcani 447均能够抵抗且
抗病性程度不低于 Lr23, 反过来, 凡对 4个硬粒小麦有毒
性的致病类型(如低温下对 DHS/GD), Lr23也表现感病。
由此可以推导出上述 4个硬粒小麦含有 Lr23。此外, 在常
温下, 4个硬粒小麦对 DGS/HB、DHS/GD和 FBB/RP等致
病类型的侵染型均明显低于 Lr23, 且抗感反应模式不同,
说明均含有未知基因, 但各不相同。波斯小麦 Ps5及硬粒
小麦 Iumillo、Localred 和 Nd Line 的抗感反应模式与 43
个已知基因均不相同, 可能含有未知抗叶锈病基因。
3 讨论
对小麦近缘种进行基因推导时 , 基因起源是重要的
验证手段。如粗山羊草 Y192 含有的 Lr40 以及 Ae37 和
Y190含有的 Lr41均源于粗山羊草[22]; Altar 84等 4个硬
粒小麦含有的 Lr23 源于硬粒小麦 Gaza[23], Nelson 等[24]
通过基因推导也认为, 硬粒小麦 Altar 84含有 Lr23。
但值得注意的是 , Ling 等 [25]发现来自普通小麦
Malakof 位于染色体 5DL 上的 Lr1, 最初的起源也可能是
粗山羊草。Zhang 等[26]发现, 来自普通小麦 Exchange 位
于染色体 2BS上的 Lr16及来自普通小麦 Klein Lucero位
于染色体 2AS上的 Lr17, 最初的起源均可能是硬粒小麦。
依此类推, 其他来自普通小麦并位于 D染色体组的 Lr2a、
Lr15和 Lr22b等, 最初的起源也可能是粗山羊草; 其他来
自普通小麦并位于 AB 染色体组的 Lr3、Lr10 和 Lr11 等,
最初的起源也可能是硬粒小麦、二粒小麦或波斯小麦等。
在本试验中 , 根据抗感反应模式判断 , 粗山羊草
Gatersleben 525和 Y199均可能含有 Lr1, 硬粒小麦 Altar
84 也可能含有 Lr16 或 Lr17(表 3 和表 4)。这将给基因推
导带来很大麻烦, 但目前尚未见上述观点被他人试验验
证, 且除 Lr1、Lr16和 Lr17外, 其他基因的起源也未见报
道。
成株期抗病性也可作为基因推导的旁证。如在成株期,
粗山羊草Ae37表现为25MR, Y190为30MR-MS, 而Lr41为
40MR[15]; 硬粒小麦Doliu、Dr147和Volcani 447表现免疫,
Altar 84表现抗病且严重度为5%, 而Lr23表现免疫[15], 均
一致或很接近。
粗山羊草 Ae39、T96243、Y193 和野生二粒小麦 T.
dicoccoides均可能含有仅在成株期表达的抗叶锈病基因。
在目前正式命名的来自粗山羊草的 8个抗叶锈病基因中,
在成株期表达的仅有 Lr22a[1], 但 Lr22a 在成株期表现为
65-80MS[15], 而 Ae39、T96243 和 Y193 则表现免疫或抗
病, 差别很大。目前报道源于野生二粒小麦的抗叶锈病基
因有 Lr53和 Lr64, 但二基因均可在苗期表达[1]。因此, 上
述 3个山羊草和 1个野生二粒小麦更可能含有新的成株抗
叶锈病基因。
致病类型的鉴别能力对基因推导结果有决定作用[27]。
如本试验未找到粗山羊草 Cambridge L、硬粒小麦 Altar 84
和 Lr42 等的毒性致病类型, 无法判断 Cambridge L 是否
含有 Lr42, 也无法判断 Altar 84是否含有 Lr16和 Lr17。
再如, Lr40的抗病性完全掩盖了 Lr21, 无法判断含有 Lr40
表3 43个小麦叶锈病近等基因系或单基因系与供试的18个叶锈菌致病类型苗期相互作用的侵染型
Table 3 Infection types of 43 near-isogenic/monogenic lines with known Lr genes inoculated with 18 pathotypes of Puccinia triticina at seedling stage
DGS/HB DHS/GD FBB/RP PHT/RP BGD /BB
BGD
/HL
CBG
/QQ
FBC
/GN
FGJ
/QP
MCG
/TB
MFH
/SP
PCB
/RM
PGS
/RP
PGT
/RP
PHJ
/QM
PHJ
/TC
SCG
/HL
SHJ
/GL 鉴别寄主
Differential host
Lr
gene 8℃ 18℃ 28℃ 8℃ 18℃ 28℃ 8℃ 18℃ 28℃ 8℃ 18℃ 28℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃
Tc*6/Centenario 1 0; ;– 0;– ; ; ; 0; 0; 0; 3+ 3+ 3+ 0; 0;– ; 0;– 0 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+
Tc*6/Webster 2a X– X ;1 3+ Y ;1 ;1– 1+; 0 3 ;1+ ; X 1+ 0 ;1– ;1 ;1 ;1 ;1 ;N ;1+ 1+; ; 3+ 3+
Tc*6/Carina 2b X– 3C 33+ 3+ 3+ 3+ X– 3+ 3+ 3+ 33+ ;3+ 33+ 1+2– ;1+ 1+2 3 ;12 3+ 3+ 1+2 3C3+ 3N ;23 3 3+
Tc*6/Loros 2c 3 33+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 23 23 ;1 3+ 3+ 2+3 ;1 3+ 3 3+ 3C3+ 3+ 3+ 3+
Tc*6/Democrat 3 ;N ;1 ; ;N ;1 ; 33+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ ; ; 3+ 3+ 3+ 33+ 3+ 3+ 3 3+ 3+ 3+ ; 0;
Tc*6/Bage 3bg 0; ; ; ; ; ; 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ ; ; 3 3 23 3+4 3 3+ 3 3+ 3N 3+ ;13 ;1
Tc*6/Aniversario 3ka 3 3C 3; 3+ 3; ; ;3 X– ;1 3+ 3+ 3+ ; 1+ 23 1+2 ;1 3; X– X 2 3+ ;1 ;12 ; 1+3
Tc*6/Transfer 9 0 0 0 ; 0; 0; ; 0;– 0 ;N ; 0 0 ; ;– 0 0; 0 ;– 0; 0;– 0;– 0 0; 0 0;–
Tc*6/Exchange 10 0 ;1 ; ;1– ; ;3 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ ; 3 3+ 3 3+ 3 3 3+ 3+ 3+ 3+ 3 3+ 3
Hussar 11 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ X– Z ;1 3+ 3+ 3+ 2 2– 3+ 1+ 3+ 3+ 3+ X 3+ 3C 33+ 3+ 3+ 3+
Manitou 13 3+ 3+ ;12 3+ 3+ 1+2 3+ 3+ X– 3+ 3+ ;12+ 32;1 3+ 3+ 3c 3+ 3+ 3+ 3+ 33+ 3+ 3+ 3+ 3C3+ 3C3+
Tc*6/Maria Escobar 14b 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ ;1+3 ;13+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 2+3 3+ 3; 3+ 3+ 3+ 3; 3+ 3; 3+ 3+
Tc*6/Kenya 1483 15 ; X X 3+ 2+3 1+ ; 1+1 ;1+3 ;N 0; 1+ X ;1+ ;1N ;1– ;1N 3+ 3+ 1+ ;1 ;1 1N 3+ 1+ ;
Tc*6/Exchange 16 3+ 3+ 33+ 3+ 3+ 3+ X+ X+ ;1 3+ 33+ ; 3+ 3+ ;1– 1+2– ;1 X– ;12 X– 1+2 3+ 23CN 3+ 23 3+
Tc*6/Klein Lucero 17 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ X– 1+3 ;1+ 3+ 33+ ;1+ 3+ 3+ X– 1+2– 3 X– ;12 X– 23 X 23CN 3+ X 3+
Tc*6/Africa 43 18 ; 3C 3+ X 1+3 3+ ;N 3 3+ Z 33+ 3+ ;1 3+ 2+3 1 23 3 2 3+ 3+ 2+3C 2+3 2+3 3+ 23;
Tc*6/Tr(agatha) 19 0 ;– ;– 0; 0; ; 0;– 0; ;1– ; ; 0; 0 0 3+ 0 ;– 0; ;– 0 ;– ; 0 0; 0; 0;
Thew(W203) 20 ; ;1 33+ ; ;1 3+ 0; ;1 X Z Z 3+ ; ; 3+ 0; ; 3+ 3+ ; 3+ 3+; ;1N ; 3+ 3+
Tc*6/RL5406 21 X– 3C3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 33+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ ;2 2 3+ 2–2 3 X– ;2 23 2 3C; ;12– 2+ 23 3
Tc*6/Lee 310 23 3+ 2CN; ;13 3+ 3+ ;1+2 3+ 3+ ;1+3 3+ 3+ ;12+ ;13 1+2– 1+2 23 3 X 3+ 23 3 3+ 2+3 23 1+2 23
Tc*6/Agent 24 ; ; ;N ; ; ; ; ; ; ;N ; ; ; ;1– ; 0 ;1+ ; 3+ ; ; ;1– ;– ; ; ;1+
Transec(Awned) 25 0; 0 ;N ;1– 0; 0 0; ; 0 ; ; 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ;– 0 0; 0 0
Tc*6/St-1-25 26 ; 0 ; 3+ 3+ 3+ 0;– 0;– 0;– 3+ 3+ 3+ 0; 0 0; 0 0; 3+ 3+ 3+ 0 0;– 3+ 3+ 3+ 33+
Gatcher 27+31 0; 0 ; 0; ; X– 3+ 3+ 3+ 3+ 33+ 3+ 0; 0 3+ X– 3+ X– 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ ;3 ; X–
CS2D-2M 28 0 0 ; 0; 0; ; ; ; ; ; ; 0; 0 0 0 0 0; 0 3+ 0 0; 0;– 0 0; 0 0
Tc*6/CS7Ag#11 29 ; ; 3 ;1N 0 33+ ; ;1 3+ ; ; ;3 ; ;N ;1 ; ;N ; ;1– ; ;N ;1– ;N ; ; ;
Tc*6/Terenzio 30 ;3 0;– 3+ ;3 ;1+ 3+ 3C ;1+ 3+ 33+ 33+ 3+ ; ;1 X– 3 X– X– 3 3C X+ 3; 3CN ;1 ; ;3
TcLr32 32 ;3 ;12 3+ ;3 ; 3+ 3C ;1+ 3+ 3+ 3+ 3+ ; ;1 X– 2; X– X– 3 3; 23 3; 33+ ;13 ; ;
Tc*6/PI58548 33 3+ 3C3+ 3+ 3+ 3+4 3+ 33+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3; 3+ 3+ 3C 3+ 3+ 3 3+ 2+3 3+ 2+ 3+ 3+ 3+
V.P.M-1 37 3+ 3+ 3+ 3+ 3+4 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+4 3+ 3+ 2– 3+ 3+4 3+ 3+4 3+ 3+ 3+ 3+ 3+4 3+
Zhong#4 38 0 0 ;– 0; 0 ; 0; 0; 0; 0; ; ; 0 0;– 0 0 0 0 ;– 0 0 0 0 0 0 0
KS86 WGRC02 39 ; 3CN 3+ 0 33+ 3+ ; 3; 33+ ;N ; X ; 0 23 1+2 2 X– ; ;1 ;1 3CN 0; ;1 ;2 3+
KS90 WGRC07 40 ;N 1+; 3+ ; 3+ 3+ ; 3 3+ ;N ;1+2– 3+ ; 0 X+ 0 2 X– 23; ;13 ;1 X– ; 23 X– 23;
KS90 WGRC10 41 3 3CN 3+ 3+ 3+4 3+ ;N ;1 ;1– ; ;1+ ; 3+ 3+ ; 0 ;12 0; ;1 0; 0 ;1+ 0 0 ;1 ;
KS91 WGRC11 42 0; 0 ;– 0 0 ; ; ; 0; ; ;1– ; 0; 0 0 0 ; 0; 23; 0 ;– ; 0; ; 0; ;1+
KS91 WGRC16 43 0; 0 ; ;N ; 0 0; ; ;1– ; ;1- ; 0; 0 0 0 ; 0 ; 0; 0; ; 0 0 0 0
X：各种大小的夏孢子堆随机分布；N：枯死斑比正常严重；C：褪绿斑比正常多；+：夏孢子堆比正常大；：夏孢子堆比正常小。
X: random distribution of variable-sized uredinia; N: more necrosis than normal; C: more chlorosis than normal; +: uredinia larger than normal; : uredinia smaller than normal.

表4 27个二倍体、10个四倍体小麦近缘种与供试的18个叶锈菌致病类型苗期相互作用的侵染型
Table 4 Infection types of 27 diploids and 10 tetraploids of wheat relatives inoculated with 18 pathotypes of Puccinia triticina at seedling stage
DGS/HB DHS/GD FBB/RP PHT/RP BGD /BB
BGD
/HL
CBG
/QQ
FBC
/GN
FGJ
/QP
MCG
/TB
MFH
/SP
PCB
/RM
PGS
/RP
PGT
/RP
PHJ
/QM
PHJ
/TC
SCG
/HL
SHJ
/GL 供试材料
Material
推导基因
Putative
Lr gene 8℃ 18℃ 28℃ 8℃ 18℃ 28℃ 8℃ 18℃ 28℃ 8℃ 18℃ 28℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃ 18℃
Ae39 + 3+ 3+ 3+ 33+ 3+ 3 2+3 33+ 33+ 3+ 3+ 33+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+
T96243 + 3 3+ 3+ X– 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 33+ 3 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+
Y193 + 3+ 3+ 3 3+ 3+ 2+3 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 2+3 3 3+ 3+ 3+ 3+ 3 3+ 3 33+ 33+ 3C3+ 3 3 3+
Y192 40, + ; ; 3 ; ;1– 3+ ; ;1 3+ ;1N ;N 3+ ; ; 0; 0 ;N ; ; ; ; 0 ; ; ;1– 3;
Ae37 41,+ 0 3 3 0; 3 3+ ;N ;1 ; ;N ; 0 3+ 3+ 32+; ; ;23 ; ;N ; ; ; 0;– 0 ;3 0;
Y190 41*,+* ;3 3+ 3+ ;* 3+ 3+ ; ;* ;* ; ; ;* 3 3+ 32+; 0 ;1* ; ;3 ; ;– 0; 0; ;N ;3 ;1*
Gatersleben 143 + ; 3 3 0 3+ 3+ ; 3+ 3+ 0 ; ; 3+ 3+ 3; 0; 23 ; ; ;3 ; ; ; 0; 3; 3
Gatersleben 194 + 3 3 3+ 3 3+ 3+ 3; 0* 3+ ;1– ;1 X 3+ 3+ ;1+ ; ;1 ; ; ; 0;– 0; 0 ; ; ;
Gatersleben 525 +* ; ;13 ;13 0; ;* ;1+ ;* ;* 0; ; ; 3+ ;* ;13 ; ; ;* ; 3+ ;* ; 0;* ; 3+ ;* ;
Y191 + ; ;1 3+ 3+ 3+ 3+ 0; ; 3+ 3+ 3+ 3+ ;3 ;3+ ; 3+ 3C 3+ 3 ;3 3+ 3 3+ 0 3 3+
Y199 +* ; X– ;13 0; ;* ;1+ ;* ;* 0; ; ; 3+ ;* ;13 ; ; ;* ; 3+ ;* ; 0;* ; 3+ ;* ;
Cambridge G +* ;* X– ;1 0; X 0* 0; 0; 0; ;N ; ; ; 3; ; 0; ; 0; ;N 0; ; 0; 0;– 0 0; ;
Cambridge L + 0; 0;– ; ; ; ; 0; 0; ; ; ; ; 0; ; 0; ; ; 0 ;– 0; 0; 0; 0;– 0 0 ;
Y189 + X– X+ X– ; X– ;1 ; ; 0 ; ;N ; ;3 3; ; 0; ;23 ; ;N 0; ; 0 0; 0 ; ;1
Y194 +* ; ;* ;13* ; ;23 ;* ;* ;* 0;* ; ;* ;* ; ;* 0; ; ;* ; ;* 0 ;* 0* ;* ;* ; ;
Y195 +* ; X–* ;1N3 ; ; X ; ; 0;* ; ;* 0 ;* ;* ; 0;* ;* ;1 ;N2 0;* ; ;N1* ;* ; ;1– ;1–
T. monococcm + — 0 — — 1? — 3+ — ;1 3–3 ;N ; ;N ; 0? 3+ 3+ — ; ;– — ;N ; — ; —
Altar 84 23,+ ; ; ; 3+ ;N ; 3 ; X– X– ; ; 0; ;1 ;1= 1– ; ; ; ; ;1 X– 0; ;– ; ;
Doliu 23,+ X– ;1 ; 3 ;1+ ; 3+ X ;1+3 3+ 3+ ;1+2 ; ;1+ ;23 ;12 33+ ;23 23 23; X– 3C3+ X– ;N ;13 23;1
Dr147 23,+ 3+ 0; ; 3+ ; 0; 3 ;1 ; 3–3 ;1+ ; ; ;1 0; 0 ; ; 3 ; ; X– 0;– ; ; ;
Volcani 447 23,+ 3+ ;1 ; 3+ 2+3 ; 3 2+3 ;13 3+ 3+ ;2 0; 0; ;N12 ; 33+ ;23 23 2+3 X– 3+ ;12 ; ; 23;1
Ps5 + 0; 0;– 3+ ;1 ;1 3+ 3+ 3+ 4 3+ 3+ 3+ 0 3+ 2+3 2+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 4 3+ 3+ 0; ;1
Iumillo + 3 33+ X– 3+ 3+ 3+ 3 33+ 3+ 3 3+ 3+ 33+ 3+ X– 3+ 3+ 23C 23 3+ 3+ 3C3+ 3C3+ 3 3 0?
Localred + X ; X– X X– 3+ 3+ 3+4 3+ 3+ 3+ 3+ 0 ;3 33+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 3+ 33+
Nd Line + 3+ 3 X 3+ 3+ 3+ 3 33+ 3+ 3+ X 3+ 23 3+ X– 3+ 3+ X– X X– 3+ 3CN 3CN ; 33+ 33+
X：各种大小的夏孢子堆随机分布；N：枯死斑比正常严重；C：褪绿斑比正常多；+：夏孢子堆比正常大；：夏孢子堆比正常小。*表示有分离，表中仅列出最低侵染型；推导的未知基因、缺失
数据和不确定侵染型分别以“+”、“—”和“?”表示。
X: random distribution of variable-sized uredinia; N: more necrosis than normal; C: more chlorosis than normal; +: uredinia larger than normal; : uredinia smaller than normal. * means heterogeneous, only the
lowest ITs were displayed in this table; Putative unknown gene(s), lost data, and uncertain infection type are presented with “+”, “—”, and “?”, respectively.
第 8期 袁军海等: 27个二倍体和 10个四倍体小麦近缘种抗叶锈性鉴定 1399


的粗山羊草 Y192是否还含有 Lr21。
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新书推介
《耕耘—章琦稻病抗性研究选集》简介
章琦研究员是我国著名植物病理学家，从 20世纪 70年代初，开始从事水稻病害综合防治和抗病育种；
20世纪 80年代以来，随着国内外水稻抗病性研究的发展，从寄主和病原菌两个层面开展交叉、并行研究，
形成了一套水稻抗病性遗传改良应用基础研究系统。
章琦研究员追求真知，独辟蹊径、勤于思考、著述颇丰。计有 61篇论文选入本书，见证了作者近半个世
纪以来在科研工作中承前启后、勤奋耕耘的历程。它涵盖了水稻抗病育种、抗性遗传研究、抗病新基因的鉴定与
应用、白叶枯病致病性分化及群体遗传结构等内容，并从其专著《水稻白叶枯病抗性的遗传及改良》中，选择了
本人撰写的部分论文。这是一部综合植物病理、遗传、分子生物技术等学科，论述了水稻对主要病害的抗性
及其遗传改良的理论结合实践的著作；也包括了经作者整理、分析、概括，将国内外学者一个多世纪来，
对水稻白叶枯病抗性遗传改良的理解与阐述。《选集》还对研究立项、选材和方法、分析与展望等方面加以
详尽表述。多数论文兼具中英文摘要和图表。是一部农业科学研究院校从事作物抗病性遗传研究师生及相
关专业学者的良师益友。全书图文并茂，也附加作者研究和学术活动经历照片，反映了作者刻苦专研、永
不言弃、开拓研究的耕耘人生，或许对青年学子奋发图强有所启迪。
该书为平装 16开本，105万字，单价 110.00元。中国农业出版社 2010年 7月出版。ISBN 978-7-109-14524-5。
需要者可向中国农业出版社订购。地址：北京市朝阳区麦子店街 18 号楼，邮政编码：100125。邮购电话：
010-59194918, 010-59194918。
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