全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(6): 1062−1070 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由中国农业大学“研究生科研创新专项”(KYCX2010031), 国家现代农业产业技术体系建设项目(CARS-08-B-1)和国家公益性行
业(农业)科研专项(nyhyzx07-009-2)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 胡跃高, E-mail: huyuegao@cau.edu.cn, Tel: 010-62733847
第一作者联系方式: E-mail: linyechun@cau.edu.cn
Received(收稿日期): 2011-11-28; Accepted(接受日期): 2012-02-22; Published online(网络出版日期): 2012-03-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120329.1118.007.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01062
局部根区灌溉对裸燕麦光合特征曲线及叶绿素荧光特性的影响
林叶春 1 曾昭海 1 任长忠 2 李志坚 3 郭来春 2 杨学超 1 王春龙 2
钱 欣 1 胡跃高 1,*
1中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193; 2吉林省白城市农业科学院, 吉林白城 137000; 3东北师范大学草地科学研究所,
吉林长春 130024
摘 要: 为探讨局部根区不同灌溉方式下裸燕麦(Avena nuda L.)光合能力下降的生理机制, 采用盆栽及渗水盘供水
方法, 比较了交替根区灌溉(APRI)、固定根区灌溉(FPRI)和常规灌溉(CTRI)下, 裸燕麦旗叶相对叶绿素含量(SPAD
值)、光合特征曲线及叶绿素荧光动力学特性的差异。与 CTRI 处理相比, 局部根区灌溉(包括 APRI 和 FPRI 处理)降
低了叶片 SPAD值、净光合速率(Pn)和初始羧化速率(CE), 但 APRI处理未明显降低初始量子效率(α)、PSII最大量子
效率(Fv/Fm)、PSII实际光化学效率(ФPSII)、电子传递效率(ETR)和光化学效率 (qP)。在 2种局部根区灌溉模式中, APRI
较 FPRI显著提高了叶片 SPAD值(P<0.05), 而且 APRI的叶片最大净光合速率(Pmax)、α、光饱和点(LSP)、光能利用
率(LUE)、Ci/Ca、CE、CO2饱和点(Ci,sat)、初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、ФPSII、ETR、qP和非光化学效率(NPQ)均高
于 FPRI。APRI和 FPRI的光合速率降低与气孔因素有关, FPRI光合速率降低还与 PSII结构损伤有关; 局部根区灌溉
提高了裸燕麦干旱胁迫逆境下的耐受能力, APRI有利于保持更高的光合速率。
关键词: 局部灌溉; 干旱胁迫; 叶绿素荧光参数; 光合曲线; 裸燕麦
Effects of Partial Root Zone Irrigation on Leaf Photosynthetic Curves and
Chlorophyll Fluorescence Parameters in Naked Oat
LIN Ye-Chun1, ZENG Zhao-Hai1, REN Chang-Zhong2, LI Zhi-Jian3, GUO Lai-Chun2, YANG Xue-Chao1,
WANG Chun-Long2, QIAN Xin1, and HU Yue-Gao1,*
1 College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2 Baicheng Academy of Agricultural Sciences,
Baicheng 137000, China; 3 Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China
Abstract: The objective of this study was to provide experimental evidence for photosynthetic mechanism under drought stress
and practical technique of water-saving irrigation in naked oat (Avena nuda L.). In a pot experiment with instrument to control
root zone irrigation and water amount, the effects on relative chlorophyll content (SPAD), photosynthetic curves, and chlorophyll
fluorescence parameters were compared among irrigation models of alternative partial root zone irrigation (APRI), fixed partial
root zone irrigation (FPRI), and conventional total root zone irrigation (CTRI). Compared to CTRI, partial root zone irrigation,
including APRI and FPRI treatments, decreased leaf SPAD, net photosynthetic rate (Pn), and carboxylation efficiency (CE); how-
ever, APRI had no obvious effects on reducing initial quantum efficiency (α), maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), actual
photochemical efficiency of PSII (ФPSII), apparent electron transport rate (ETR), and photochemical quenching coefficient (qP).
The leaf SPAD of APRI was significantly enhanced compared to that of FPRI (P<0.05), and the maximum net photosynthetic rate
(Pmax), α, light saturation point (LSP), light use efficiency (LUE), Ci/Ca, CE, CO2 saturation point (Ci,sat), Fo, Fm, ФPSII, ETR, qP,
and NPQ were all higher in APRI than in FPRI. The reduction of Pn in partial root zone irrigation treatments resulted from
stomatal factors, and structural damage of photosynthetic system II (PSII) was found in FPRI treatment. Clearly, partial root zone
irrigation can improve the tolerance ability of naked oat against drought stress; particularly, APRI has the effect to maintain higher
Pn than FPRI.
第 6期 林叶春等: 局部根区灌溉对裸燕麦光合特征曲线及叶绿素荧光特性的影响 1063
Keywords: Partial root zone irrigation; Drought stress; Chlorophyll fluorescence parameters; Photosynthetic curve; Naked oat
中国是裸燕麦种植面积最大的国家, 年种植面
积约 55万公顷, 主要分布于内蒙古、河北、山西、
甘肃等省区, 多种植在全年降雨量 400 mm 左右的
地区。裸燕麦生育期内需水量较多, 但水分利用效
率低[1]。因此, 节水栽培是裸燕麦生产中亟需解决的
问题。我们曾利用负水头自动供水系统, 在旱棚盆
栽条件下比较研究了裸燕麦、玉米、高粱、小麦和
大麦等主要旱地禾本科作物的耗水情况, 发现裸燕
麦蒸腾系数显著高于玉米和高粱, 与小麦和大麦无
显著差异(未发表数据)。但是, 在水分亏缺条件下,
裸燕麦产量形成的生理机制尚未见报道。
交替根区灌溉(alternative partial root zone irri-
gation, APRI)是基于植物分根信号传导研究衍生而
来的灌溉技术[2]。研究表明, 处于干燥区域的根系能
够感知土壤干旱胁迫, 并产生干旱胁迫逆境根源信
号 , 叶片解析根源干旱胁迫信号减小气孔开合度 ,
在不显著降低叶片光合速率的同时大幅削弱蒸腾速
率[3-4]。APRI 技术已广泛应用于作物干旱胁迫下生
理反应的研究, 并在棉花、玉米、大豆、酿酒葡萄、
苹果等大田作物田间试验条件下取得了一定的研究
成果, 如杜太生等[5]和 Tang 等[6]研究棉花水分生理
调控效应, 发现分根区灌溉可明显降低气孔导度。
目前, 尚未检索到 APRI 技术应用于裸燕麦干旱胁
迫逆境生理的研究成果, 而干旱胁迫对裸燕麦光合
生理影响的研究也仅有一些初步报道 , 如白向历
等[7]认为水分胁迫降低灌浆期裸燕麦叶片的净光合
速率, 主要原因是气孔因素。张仁和等[8]在玉米上研
究表明, 水分胁迫可能抑制植物叶肉细胞进而导致
光合速率下降。为探讨亏缺灌溉条件下, 裸燕麦光
合特性的变化特点及其影响因素, 本文以盆栽及渗
水盘供水试验, 探讨局部根区灌溉技术对裸燕麦光
响应特征曲线和叶绿素荧光动力学参数的影响, 试
图解释裸燕麦干旱胁迫下的光合生理机制, 为裸燕
麦节水提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2011年 5月至 8月在吉林省白城市农业科学院
轨道式移动旱棚中进行盆栽试验。栽培桶上口径 320
mm, 下口径 230 mm, 高 330 mm, 容积 20 L。装土
前用薄型防水硬质挡板将栽培桶平均分隔成两半 ,
挡板上端预留长 200 mm 的凹形缺口, 用于裸燕麦
条播(图 1)。取田间 0~20 cm耕层土壤, 风干后过筛
备用。土壤质地为淡黑钙土, 含有机质 15.03 g kg−1、
全氮 0.15 g kg−1、有效磷 14.17 mg kg−1、速效钾 48.57
mg kg−1, pH 为 6.64; 土壤最大田间持水量 23.65%
(质量百分比), 容重 1.53 g cm−3。栽培桶两侧各装入
风干土 10 kg, 装土时每侧均匀施入纯氮 2.00 g、
P2O5 1.00 g和 K2O 0.50 g。供试裸燕麦品种为白燕 2
号, 由白城市农业科学院提供。裸燕麦种子经过精
选, 沿挡板方向条播于凹形缺口内, 然后回填土壤
并压实土面。根据天气情况每 2~4 d 向分隔挡板两
侧等量补充水分, 待裸燕麦进入三叶期时间苗, 每
个栽培桶保留健壮苗 18株, 并开始灌溉处理。
设 2 个局部根区灌溉处理, 分别是交替根区灌
溉 (APRI)和固定根区灌溉 (fixed partial root zone
irrigation, FPRI), 以常规灌溉(conventional total root
zone irrigation, CTRI)为对照。裸燕麦全生育期内,
保持 APRI 和 FPRI 灌溉总量一致, 均为 CTRI 处理
的 50%, 灌溉区土壤含水量为田间持水量的 60%~
80%。根据天气情况, 每 2~5 d灌溉一次, 每次灌溉
量 500~1 000 mL。灌溉时, 从软管注水口注水, 经
硅藻土材质圆形渗水盘[9] (北京市农林科学院提供)
向根区均匀灌溉(图 1), 5次重复。
图 1 裸燕麦盆栽局部根区灌溉示意图
Fig. 1 Layout of potted naked oat irrigated by a disc ceramic
water supplier
1.2 相对叶绿素含量的测定
三叶期以后, 选取冠层完全展开的成熟叶片或
旗叶, 采用手持叶绿素计(SPAD-502, Japan)每 10 d
测定一次相对叶绿素含量(SPAD值)。每张叶片测定
10点取平均值, 每个栽培桶每次选取 6~10片叶。三
叶期至成熟期共测定 6次。
第 6期 林叶春等: 局部根区灌溉对裸燕麦光合特征曲线及叶绿素荧光特性的影响 1064
1.3 光响应曲线和 CO2响应曲线的测定
选择裸燕麦抽穗期晴天(2011 年 7 月 2 日), 测
定前自然光诱导 1.0~1.5 h[10], 测定时采用开放式气
路, 设定叶室温度为 25℃。应用 LI6400-2B LED光
源探头(Li-Cor, USA)提供一系列光合有效辐射(PAR,
μmol m−2 s−1), 于 9:00~11:30分别在 PAR为 1 400、
1 000、800、400、200、100、60、40、20、10和 0
μmol m−2 s−1、CO2注入系统设定值为 400 μmol mol−1
时测定旗叶光合参数。以净光合速率(Pn, μmolCO2
m−2 s−1)和 PAR拟合光响应曲线, 得出初始量子效率
(α)、最大净光合速率(Pmax)和暗呼吸速率(Rd), 光饱
和点(LSP)和光补偿点(LCP)由基于 Farquhar 模型设
计的“光合助手”拟合。
应用 CO2 注入系统(Li-Cor, USA)配置一系列
CO2浓度, 于 14:30~17:00分别在 CO2浓度 800、600、
400、200、100、50和 0 μmol mol−1、PAR为 1 800 μmol
m−2 s−1时测定旗叶光合参数。以净光合速率(Pn)和胞
间 CO2浓度(Ci, μmol CO2 mol−1)拟合 CO2响应曲线,
得出羧化效率(CE)、CO2饱和点(Ci,sat)、CO2补偿点
(Γ)、最大光合能力(Amax)和光呼吸速率(Rday)。
1.4 叶绿素荧光动力学参数的测定与计算
裸燕麦灌浆中期(2011年 7月 23日), 随机选取
每个栽培桶 4 张旗叶, 采用锡箔纸包裹叶片暗适应
30 min[11]后, 使用 Li 6400-40荧光探头(Li-Cor, USA)
测定叶绿素初始荧光(Fo)和最大荧光(Fm), 计算 PSII
最大光化学效率 Fv/Fm。设置 PAR为 1 200 μmol m−2
s−1, 测定光适应下的最大荧光(Fm′)、最小荧光(Fo′)、
稳态荧光 (Fs)等 , 计算光系统 II 量子效率 ФPSII=
(Fm′− Fs) / Fm′, 电子传递效率 ETR = ФPSII × PAR ×
0.84 × 0.50, 光化学猝灭系数 qP = (Fm′ − Fs)/( Fm′ −
Fo′), 非光化学猝灭系数 NPQ = (Fm − Fm′) / Fm′。
1.5 数据统计分析
采用 Microsoft Excel 2010整理数据, OriginPro
8 (OriginLab, USA)绘制图形, 利用 SAS v8 (SAS
Institute, USA)统计软件 Duncan 比较法进行差异显
著性分析(P = 0.05)。用非直角双曲线模型拟合[12-13]
裸燕麦光合作用对光的响应曲线及响应参数。
Pn (PAR) =
2max max max( ) 4
2
PAR P PAR P PAR P
k
α ⋅ + − α ⋅ + − α ⋅ ⋅ − Rd
式中, k为光响应曲线曲率(0
及响应参数。
Pn (Ci) i i
i
(1 )
(1 )
C C
C
α β
γ
× − × ×= + ×
数据拟合时, 参数 α、β和 γ初始值分别设定为 0.01、
0.0001和 0.001。
2 结果与分析
2.1 不同灌溉方式对叶片相对叶绿素含量的影
响
APRI和 FPRI处理的叶片 SPAD值显著低于对
照(P<0.05), 但 APRI 和 CTRI 处理叶绿素相对含量
在灌溉方式处理期内表现为“低—高—低”的变化趋
势, 且 FPRI处理叶绿素含量波动较小, 仅在裸燕麦
生育末期表现快速降低(图 2)。
图 2 局部根区灌溉对裸燕麦叶片相对叶绿素含量的影响
Fig. 2 Effects of partial root zone irrigation on the relative
chlorophyll content of leaves in naked oat
误差线表示 3次重复的标准差。经方差分析, 除 7月 2日外, 各
处理的 SPAD值在其他观测点时差异均达显著水平(P<0.05)。
CTRI: 常规灌溉(对照); FPRI: 固定根区灌溉; APRI: 交替根区
灌溉。APRI和 FPRI均为局部根区灌溉处理。
Error bars show standard deviations of 3 replicates. SPAD readings
are significantly different among treatments at all observation dates
except for July 2 according to analysis of variance (P<0.05). CTRI:
conventional total root zone irrigation (control); FPRI: fixed partial
root zone irrigation; APRI: alternative partial root zone irrigation.
Both APRI and FPRI treatments are partial root zone irrigation
modes.
2.2 不同灌溉方式对光响应曲线的影响
在局部根区灌溉下, 随着光合有效辐射通量的
增大 , 裸燕麦旗叶净光合速率均表现为逐渐升高 ,
但局部根区灌溉处理升高幅度明显低于 CTRI 处理,
其中 APRI处理叶片净光合速率增加幅度大于 FPRI
(图 3和表 1)。
利用 Farquhar 模型, 曲线拟合程度高, 决定系
数大于 0.99 (P= 0.73) (表 1)。局部根区灌溉较 CTRI
第 6期 林叶春等: 局部根区灌溉对裸燕麦光合特征曲线及叶绿素荧光特性的影响 1065
图 3 局部根区灌溉对光响应曲线的影响(n = 3)
Fig. 3 Effects of partial root zone irrigation on light response
curves (n = 3)
非直角双曲线模型的拟合曲线。CTRI: 常规灌溉(对照); APRI:
交替根区灌溉; FPRI: 固定根区灌溉。APRI和 FPRI均为局部根
区灌溉处理。
Curves were fitted by a non-rectangular hyperbolic model. CTRI:
conventional total root zone irrigation (control); APRI: alternative
partial root zone irrigation; FPRI: fixed partial root zone irrigation.
Both APRI and FPRI treatments are partial root zone irrigation
modes.
明显增大了拟合光响应曲线 k 值, 且 APRI 和 FPRI
之间 k值接近; Pmax表现为 CTRI>APRI>FPRI, 说明
局部根区灌溉降低了旗叶 Pmax, 在等量灌溉条件下,
FPRI对 Pmax的降低效应最大, 分别较APRI和 CTRI
降低 27.1%和 48.7%; APRI保持了较高的 α, 而 FPRI
的 α值较 APRI和 CTRI降低 26.2%; 局部根区灌溉
较 CTRI提高了 Rd; LCP值表现为 FPRI>APRI>CTRI,
而 LSP 值表现为 CTRI>APRI>FPRI, 说明局部根区
灌溉提高 LCP 值, 并降低 LSP 值, 而且 FPRI 较
APRI 明显缩短了叶片光合有效辐射利用范围(表
1)。
随光合有效辐射量的增加, 各处理叶片蒸腾速
率(E)和 Gs 呈逐渐升高趋势, Ci 则表现逐渐降低趋
势。低光照时(PAR接近于 0 μmol m−2 s−1), CTRI处
理的 E 值远高于局部根区灌溉处理 , 在 0
APRI>FPRI。CTRI 的 Gs在低光照时仍明显高于局
部根区灌溉处理, 在测定的光辐射量尺度内, 其总
体大小关系是 CTRI>APRI>FPRI; 而 Ci则随 PAR变
化的趋势与 Gs和 E相反, FPRI在低光照时具有较高
的Ci值, 在 PAR观测区间内, Ci表现为 FPRI>APRI>
CTRI (图 4)。
表 1 局部根区灌溉对光响应曲线拟合参数的影响(n=3)
Table 1 Effect of partial root zone irrigation on parameters of light response curves (n=3)
处理
Treatment
曲率
k
最大净光合速率
Pmax
量子效率
α
暗呼吸速率
Rd
决定系数
R2
光补偿点
LCP
光饱和点
LSP
常规灌溉 CTRI 0.256 31.996 0.065 −0.956 0.9993 13.996 2885.974
交替根区灌溉 APRI 0.701 22.514 0.065 −1.433 0.9988 19.617 1409.608
固定根区灌溉 FPRI 0.692 16.422 0.048 −1.181 0.9987 22.393 1203.619
光补偿点和光饱和点由基于 Farquhar模型设计的“光合助手”拟合。
LCP (Light compensation point) and LSP (Light saturation point) values were fitted by the “Photosynthesis Assistant” according to
Farquhar model. CTRI: conventional total root zone irrigation (control); APRI: alternative partial root zone irrigation; FPRI: fixed partial root
zone irrigation.
在 PAR 测定范围内, 水分利用效率(WUE)曲线
有 2个区段, 在低光照(0
增大, 各处理间光能利用率(LUE)变化较小, 仅在光
合有效辐射接近于 0 时变化较为明显, APRI 和 CTRI
处理的 LUE相近, 但高于 FPRI处理的 LUE (图 5)。
Ci/Ca的大小关系为 CTRI>APRI>FPRI, 而对 Ls
的影响与此相反, 为 FPRI>APRI>CTRI。局部根区
灌溉降低了Ci/Ca, 提高了气孔限制阈值, 其中APRI
对 Ci/Ca和 Ls的影响介于 FPRI和 CTRI之间(图 6)。
2.3 不同灌溉方式对 CO2响应曲线的影响
在 CO2响应曲线中, 各处理拟合值和实测值拟
合程度较好(R2>0.99, P = 0.69)。随着 Ci的增加, 叶
片 Pn逐渐升高, 局部根区灌溉 Pn升高幅度低于对照
CTRI (图 7)。局部根区灌溉降低了叶片羧化速率 ,
APRI和 FPRI分别较 CTRI降低 11.7%和 26.7%, 而
APRI 较 FPRI 高 20.5%; 局部根区灌溉减小了 Amax,
APRI 和 FPRI 比 CTRI 降低 16.5%和 15.2%; APRI
的光呼吸速率高于 FPRI 和 CTRI 处理, 分别提高
10.7%和 11.1%。与 CTRI 相比, APRI 和 FPRI 处理
分别提高CO2补偿点 24.2%和 31.3%, 同时分别降低
CO2饱和点 20.2%和 28.3%; APRI与 FPRI相比, CO2
补偿点降低 5.4%, CO2饱和点提高 11.2%。在测定范
围内, 对 CO2的有效利用表现为 CTRI>APRI>FPRI
(表 2)。
第 6期 林叶春等: 局部根区灌溉对裸燕麦光合特征曲线及叶绿素荧光特性的影响 1066
图 4 局部根区灌溉对胞间 CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率与
光合有效辐射通量响应的影响(n = 3)
Fig. 4 Effects of partial root zone irrigation on responses of Ci,
Gs, and E to PAR (n = 3)
CTRI: 常规灌溉(对照); APRI: 交替根区灌溉; FPRI: 固定根区
灌溉。APRI和 FPRI均为局部根区灌溉处理。
CTRI: conventional total root zone irrigation (control); APRI:
alternative partial root zone irrigation; FPRI: fixed partial root zone
irrigation. Both APRI and FPRI treatments are partial root zone
irrigation modes.
2.4 不同灌溉方式对叶绿素荧光动力学参数的
影响
2.4.1 光化学效率 局部根区灌溉较 CTRI 提高
了 Fo和 Fm, 其中 APRI和 FPRI处理的 Fo增幅分别
为 11.8%和 10.3%, Fm增幅分别为 7.8%和 1.4%; 与
此相反, 局部根区灌溉对 Fv/Fm 影响较小, 降幅仅
1.3% (表 3)。
2.4.2 PSII效率 与 CTRI相比, APRI对 ФPSII没
有明显影响, 而 FPRI 降低 ФPSII 15.4%; APRI 提高
图 5 局部根区灌溉对叶片瞬时水分和光能利用率的影响(n=3)
Fig. 5 Effects of partial root zone irrigation on water use effi-
ciency and light use efficiency of leaves (n=3)
CTRI: 常规灌溉(对照); APRI: 交替根区灌溉; FPRI: 固定根区
灌溉。APRI和 FPRI均为局部根区灌溉处理。WUE = Pn/E; LUE
= Pn/PAR。
Curves were fitted by a non-rectangular hyperbolic model. CTRI:
conventional total root zone irrigation (control); APRI: alternative
partial root zone irrigation; FPRI: fixed partial root zone irrigation.
Both APRI and FPRI treatments are partial root zone irrigation
modes. WUE = Pn/E; LUE = Pn/PAR.
ETR 2.5%, FPRI则降低 ETR 9.7% (表 3)。
2.4.3 叶绿素荧光猝灭 APRI与 CTRI处理的 qP
值相近, 而 FPRI 处理的 qP小于其他处理, 较 APRI
低 25.7%, 较 CTRI低 23.5%。与 CTRI相比, 2个局
部根区灌溉处理均提高了 NPQ, 其中 APRI 提高
13.2%, FPRI提高 7.9% (表 3)。
3 讨论
3.1 局部根区灌溉降低叶片叶绿素含量
叶绿素是植物叶片光合作用的基础, 叶绿素含
量高低在一定程度上反映作物叶片光合能力的大
小[15]。叶片是植物体水分耗散的重要器官, 叶片水
分状况会影响叶绿素代谢。植物在水分亏缺环境中,
叶片叶绿素合成受阻、叶绿素分解加快, 直接导致
叶绿素含量降低[16]。本研究中, 局部根区灌溉生育
第 6期 林叶春等: 局部根区灌溉对裸燕麦光合特征曲线及叶绿素荧光特性的影响 1067
图 6 Ci/Ca及气孔限制阈值(Ls)对局部根区灌溉的响应
Fig. 6 Responses of Ci/Ca and Ls to partial root zone irrigation
CTRI: 常规灌溉(对照); APRI: 交替根区灌溉; FPRI: 固定根区灌溉。APRI和 FPRI均为局部根区灌溉处理。Ls = 1 − Ci / Ca。
Curves were fitted by a non-rectangular hyperbolic model. CTRI: conventional total root zone irrigation (control); APRI: alternative partial
root zone irrigation; FPRI: fixed partial root zone irrigation. Both APRI and FPRI treatments are partial root zone irrigation modes.
Ls = 1 − Ci / Ca.
图 7 局部根区灌溉对CO2响应曲线(净光合速率-胞间CO2浓度)
的影响
Fig. 7 Effects of the different partial root zone irrigation on
CO2 response curves (Pn-Ci)
△、□、○分别表示 CTRI、APRI和 FPRI测量点, —、—…和…
表示非直角双曲线模型的拟合曲线。
△, □, ○: measured points of CTRI, APRI and FPRI; —, —…,
and …: curves fitted by a non-rectangular hyperbolic model.
期内灌水总量为 CTRI 的 1/2, 有 1/2 的根系始终或
交替处于干旱胁迫环境下 , 引起叶片叶绿素含量
(SPAD)降低。交替根区灌溉降低裸燕麦叶片叶绿素
含量的程度显著(P<0.05)小于固定根区灌溉 , 这可
能与作物短期干旱胁迫后复水产生的生理补偿机制
有关[17]。
3.2 局部根区灌溉与光响应特征曲线
作物在干旱胁迫生境下 , 叶片光合作用受抑
制 [18], 净光合速率(Pn)明显下降 [16], 受叶片气孔因
素和非气孔因素作用[9]。Farquhar 和 Sharkey[19]研
究表明, 当 Pn和 Ci变化趋势一致, 两者都减小, 而
Ls 增大时, 才可认为光合速率的下降主要由 Gs 的
减小引起的, 否则 Pn 降低主要是因为叶肉细胞同
化能力减弱造成的。局部根区灌溉降低了 Pn (图 3),
Ci呈降低趋势(图 4), Ls表现为升高趋势(图 5), 表
明 APRI 和 FPRI 光合速率降低的主要原因是气孔
因素。此外, 通过 Pn–PAR 光响应曲线拟合参数表
明, 局部根区灌溉降低了 Amax和 α, Pn的高低决定
于 Rubisco和电子传递效率[20]。本研究发现, FPRI
处理的 α最小, 比 APRI和 CTRI降低 35.4%, 表明
较低的光能转化效率成为引起 FPRI处理 Pn降低的
重要因素之一。在生育期内同等灌溉量下, APRI比
FPRI 具有更强的同化物合成能力, APRI 更加广泛
地利用光合有效辐射(表 1)和更高的光能利用率(图
6)也证明这一点。
表 2 局部根区灌溉对 CO2响应曲线拟合参数的影响(n = 3)
Table 2 Effects of partial root zone irrigation on parameters of CO2 response curves (n = 3)
处理
Treatment
羧化速率
CE
最大光合速率
Amax
光呼吸速率
Rday
决定系数
R2
CO2补偿点
Γ
CO2饱和点
Ci,sat
常规灌溉 CTRI 0.180 34.784 –8.273 0.9999 48.918 529.253
交替根区灌溉 APRI 0.159 29.040 –9.187 0.9981 60.751 422.146
固定根区灌溉 FPRI 0.132 29.499 –8.339 0.9985 64.222 379.731
CTRI: conventional total root zone irrigation (control); APRI: alternative partial root zone irrigation; FPRI: fixed partial root zone ir-
rigation.
第 6期 林叶春等: 局部根区灌溉对裸燕麦光合特征曲线及叶绿素荧光特性的影响 1068
表 3 局部根区灌溉对叶绿素荧光动力学参数的影响
Table 3 Effects of partial root zone irrigation on chlorophyll fluorescence parameters
光化学效率 Photochemical efficiency PSII效率 Photosystem II photochemistry 荧光猝灭 Fluorescence quenching处理
Treatment Fo Fm Fv/Fm ФPSII ETR qP NPQ
常规灌溉 CTRI 125.25 572.58 0.78 0.15 77.05 0.34 1.90
交替根区灌溉 APRI 140.00 617.47 0.78 0.15 78.97 0.35 2.15
固定根区灌溉 FPRI 138.14 580.81 0.77 0.13 69.59 0.26 2.05
CTRI: conventional total root zone irrigation (control); APRI: alternative partial root zone irrigation; FPRI: fixed partial root zone ir-
rigation.
蒸腾是植物体水分散失的主要途径, 叶片气孔的
开放程度直接影响植物蒸腾速率[21]。干旱胁迫环境下,
植物Gs降低, Ls升高, 叶片E降低, 有可能提高叶片瞬
时水分利用效率[16]。Erice等[22]对干旱胁迫下 4个苜蓿
品种的叶片水分利用效率研究发现, 干旱胁迫降低 Pn
的同时也降低了 Gs和 E, 但提高了光合作用水平的水
分利用效率。本研究表明, 局部根区灌溉能够明显降
低 Gs和 Ci/Ca、提高 Ls、减弱 E, 但仅在 PAR<700 μmol
m−2 s−1 光照环境下比 CTRI 明显提高水分利用效率,
在 PAR>700 μmol m−2 s−1光照条件下, 局部根区灌溉
水分利用效率小于 CTRI。这可能是因为低光照度下局
部根区灌溉 E较低, 而高光照度下 CTRI的 Pn较高。
APRI提高裸燕麦抗干旱胁迫能力, 保证较高的Pn, 提
高叶片正常光照环境(PAR>700 μmol m−2 s−1)中光合作
用水平的水分利用效率。这与杜太生等[6]在棉花上局
部根区供水的研究结果一致。
3.3 局部根区灌溉与 CO2响应曲线
CO2 是植物光合作用中重要的光合底物, 环境
CO2浓度升高, 植物叶片 Pn随之升高, 且 Pn逐渐趋
于稳定并达到最大光合能力(Amax)。CO2浓度是光合
作用的限制因素, 通过拟合低 CO2 浓度水平(<200
μmol mol−1)下Pn–Ci线性曲线, 斜率表示CO2羧化速
率(CE), CE 值越大表明植物 Pn越高[23]。本研究中,
随着 Ci 的增大 Pn 随之增大, 但局部根区灌溉在高
Ci下同化物合成能力较低(图 7), 且 Amax明显低于常
规灌溉对照(CTRI)。接玉玲等[24]认为, CE升高是 Pn
升高的主导因素。局部根区灌溉较 CTRI 降低 CE
11.7%~26.7%、提高光呼吸速率、缩小 CO2 同化范
围, 因此降低了 Amax, 其中, 较低的 CE是 Amax降低
的重要原因。APRI 与 FPRI 的 Amax相近, 且有更高
的 Rday, 但 APRI提高 CE、增加 CO2同化利用范围,
因此, 气孔因素可能是引起 Pn较低的主要原因。
3.4 局部根区灌溉对叶绿素荧光动力学参数的
影响
植物叶绿素荧光参数是灵敏、无机械损伤研究
和评价逆境环境下植物光合系统的重要参考指标。
根据研究, 干旱胁迫主要对植物 PSII 造成伤害, 使
PSII 主动调节光化学效率、电子传递效率和化学猝
灭[25-26]。Li 等[27]认为, 耐旱品种较不耐旱品种具有
更高的初始荧光(Fo)和光化学效率(Fv/Fm); 张仁和
等[9]就干旱胁迫对玉米植株光合特性影响的研究表
明, 干旱胁迫使 PSII 实际光化学效率(ФPSII)、电子
传递效率(ETR)和光化学猝灭系数(qP)降低; Mishea
等[28]研究番茄植株在干旱胁迫逆境下的叶绿素荧光
反应表明, 干旱胁迫显著提高非光化学猝灭(NPQ),
并认为 NPQ 可作为鉴定植物耐旱性的一个重要参
考指标。局部根区灌溉提高了 Fo、Fm和 NPQ, 表明
提高了裸燕麦对干旱胁迫逆境的耐受能力。FPRI降
低了 Fv/Fm、ФPSII、ETR和 qP, APRI与 CTRI的这几
项荧光参数差异小, 表明在裸燕麦生育期内同等灌
溉量条件下, FPRI的 PSII因干旱胁迫受到一定的破
坏、反应中心光化学活性降低、电子传递效率下降,
APRI仍保持同 CTRI 一样良好的 PSII, 光化学效率
和电子传递效率高于 FPRI。
4 结论
局部根区灌溉降低了裸燕麦叶片叶绿素含量 ,
同时降低了叶片光合速率。FPRI处理裸燕麦旗叶光
合速率的降低与叶片气孔因素有关, 此外, PSII 结
构性损伤是其重要因素。APRI处理光合速率降低的
主要原因是受叶片气孔因素的限制, 干旱胁迫并未
破坏其 PSII结构, 这可能是 APRI比 FPRI保持更高
光合速率的原因。局部根区灌溉有利于提高裸燕麦
对干旱胁迫逆境的耐受能力, 交替根区灌溉有助于
作物保持较高的同化物合成能力。
References
[1] Rocquigny P J, Entz M H, Gentile R M, Duguid S D. Yield
physiology of a semidwarf and tall oat cultivar. Crop Sci, 2004,
44: 2116−2122
第 6期 林叶春等: 局部根区灌溉对裸燕麦光合特征曲线及叶绿素荧光特性的影响 1069
[2] Kang S-Z(康绍忠), Zhang J-H(张建华), Liang Z-S(梁宗锁), Hu
X-T(胡笑涛), Cai H-J(蔡焕杰). The controlled alternative irriga-
tion: a new approach for water saving regulation in farmland.
Agric Res Arid Areas (干旱地区农业研究), 1997, 15(1): 1−6 (in
Chinese with English abstract)
[3] Shi W-J(史文娟), Kang S-Z(康绍忠), Wang Q-J(王全九). Con-
trolled root-split alternate irrigation: a new breakthrough of con-
ventional water-saving irrigation techniques. J Irrig Drainage
(灌溉排水学报), 2000, 19(1): 32−35 (in Chinese with English
abstract)
[4] Sun J-S(孙景生), Kang S-Z(康绍忠), Cai H-J(蔡焕杰), Hu
X-T(胡笑涛). Review on research progress of controlled alter-
nate irrigation techniques. Trans CSAE (农业工程学报), 2001,
17(4): 1−5 (in Chinese with English abstract)
[5] Du T-S(杜太生), Kang S-Z(康绍忠), Zhang J-H(张建华). Re-
sponse of cotton growth and water use to different partial root
zone irrigation. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2007, 40(11):
2546−2555 (in Chinese with English abstract)
[6] Tang L S, Li Y, Zhang J H. Physiological and yield responses of
cotton under partial rootzone irrigation. Field Crops Res, 2005,
94: 214-223
[7] Bai X-L(白向历), Qi H(齐华), He P(何萍), Yu G-R(于贵瑞),
Zhang Y-L(张耀兰), Li C(李春), Jin L-L(金路路), Ren Z-P(任志
萍). Effect of water stress on the photosynthetic characteristics of
the leaf of oats during its grain-filling stage. Rain Fed Crops (杂
粮作物), 2006, 26(1): 25−27 (in Chinese with English abstract)
[8] Zhang R-H(张仁和), Xue J-Q(薛吉全), Pu J(浦军), Zhao B(赵
兵), Zhang X-H(张兴华), Zhang Y-J(郑友军), Bu L-D(卜令铎).
Influence of drought stress on plant growth and photosynthetic
traits in maize seedlings. Acta Agron Sin (作物学报), 2011, 37(3):
521−528 (in Chinese with English abstract)
[9] Zou C-W(邹朝望), Xue X-Z(薛绪掌), Zhang R-D(张仁铎),
Geng W(耿伟), Li S(李邵), Chen F(陈菲). Principle and equip-
ment of negative pressure irrigation. Trans CSAE (农业工程学
报), 2007, 23(11): 17−22 (in Chinese with English abstract)
[10] Kang H-J(康华靖), Tao Y-L(陶月良), Wang L-X(王立新), Ye
Z-P(叶子飘), Li H(李红). Estimation of use efficiency in fixation
of CO2 and photorespiration for maize (Zea mays) and sorghum
(Sorghum bicolor) under photorespiratory conditions. Acta Agron
Sin (作物学报), 2011, 37(11): 2039−2045 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[11] Hu W-X(胡文新), Peng S-B(彭少兵), Gao R-F(高荣孚), Ladha J
K. Photosynthetic efficiency of a new plant type of rice deve-
loped by the international rice research institute. Sci Agric Sin (中
国农业科学), 2005, 38(11): 2205−2210 (in Chinese with English
abstract)
[12] Prioul J L, Chartier P. Partitioning of transfer and carboxylation
components of intracellular resistance to photosynthetic CO2
fixation: a critical analysis of the methods used. Ann Bot, 1977,
41: 789−800
[13] Marshall B, Biscoe P V. A model for C3 leaves describing the de-
pendence of net photosynthesis on irradiance: I. Derivation. J
Exp Bot, 1980, 31: 29−39
[14] Ye Z-P(叶子飘), Yu Q(于强). Acomparison of response curves of
winter wheat photosynthesis to flag leaf intercellular and air CO2
concentrations. Chin J Ecol (生态学杂志 ), 2009, 28(11):
2233−2238 (in Chinese with English abstract)
[15] Hui H X, Xu X, Li Q R. Exogenous betaine improves the photo-
synthesis of Lycium barbarum under salt stress. Acta Bot Bo-
real-Occident Sin, 2003, 23: 2137−2422
[16] Cai H-X(蔡海霞), Wu F-Z(吴福忠), Yang W-Q(杨万勤). Effects
of drought stress on the photosynthesis of Salix paraqplesia and
Hippophae rhamnoides seedlings. Acta Ecol Sin (生态学报),
2011, 31(9): 2430−2436 (in Chinese with English abstract)
[17] Wang L, Zhang T, Ding S Y. Effect of drought and rewatering on
photosynthetic physioecological characteristics of soybean. Acta
Ecol Sin, 2006, 26: 2073−2078
[18] Zhang Y-Q(张永强), Mao X-S(毛学森), Sun H-Y(孙宏勇), Li
W-J(李文杰), Yu H-N(于沪宁). Effects of drought stress on
chlorophyll fluorescence of winter wheat. Chin J Eco-agric (中
国生态农业学报), 2002, 10(4): 13−15 (in Chinese with English
abstract)
[19] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photo-
synthesis. Annu Rev Physiol, 1982, 33: 317−345
[20] Walting J R, Press M C, Quick W P. Elevated CO2 induces bio-
chemical and ultranstructural changes in leaves of C4 cereal sor-
ghum. Plant Physiol, 2000, 123: 1143−1152
[21] Zhang J-H(张建华), Jia W-S(贾文锁), Kang S-Z(康绍忠). Par-
tial rootzone irrigation: its physiological consequences and im-
pact on water use efficiency. Acta Bot Boreali-Occident Sin (西
北植物学报), 2001, 21(2): 191−197 (in Chinese with English
abstract)
[22] Erice G, Louahlia S, Irigoyen J J, Díaz M S, Alami I T, Avice J C.
Water use efficiency, transpiration and net CO2 exchange of four
alfalfa genotypes submitted to progressive drought and subse-
quent recovery. Environ Exp Bot, 2011, 72: 123−130
第 6期 林叶春等: 局部根区灌溉对裸燕麦光合特征曲线及叶绿素荧光特性的影响 1070
[23] Jiao J-Y(焦娟玉), Yin C-Y(尹春英), Chen K(陈珂). Effects of
soil water and nitrogen supply on the photosynthetic characteris-
tics of Jatropha curcas seedlings. Chin J Plant Ecol (植物生态
学报), 2011, 35(1): 91−99 (in Chinese with English abstract)
[24] Jie Y-L(接玉玲), Yang H-Q(杨洪强), Cui M-G(崔明刚), Luo
X-S(罗新书). Relationship between soil water content and water
use efficiency of apple leaves. Chin J Appl Ecol (应用生态学报),
2001, 12(3): 387−390 (in Chinese with English abstract)
[25] Jiang G-M(蒋高明). Plant Physioecology (植物生理生态学).
Beijing: Higher Education Press, 2004. pp 24−28 (in Chinese)
[26] Ephrath J E. The effects of drought stress on leaf elongation,
photosynthesis and transpiration rate in maize leaves. Photosyn-
thetica, 1991, 25: 607−619
[27] Li R H, Guo P G, Baum M, Grando S, Ceccarelli S. Evaluation of
chlorophyll content and fluorescence parameters as indicators of
drought tolerance in barley. Agric Sci China, 2006, 5: 751−757
[28] Mishra K B, Iannacone R, Petrozza A, Mishra A, Armentano N,
Vecchia G L, Trtílek M, Cellini F, Nedbal L. Engineered drought
tolerance in tomato plants is reflected in chlorophyll fluorescence
emission. Plant Sci, 2012, 182: 79−86
科学出版社生物分社新书推介
《中国经济植物志》
中华人民共和国商业部土产废品局等 著
出版时间：2012年 3月
书号：978-7-03-033386-5
定价：￥450.00
本书系我国第一部经济植物志，选入以野生植物为主的、利用价值
较大的纤维类、淀粉及糖类、油脂类、鞣料类、芳香油类、树脂及树胶
类、橡胶及硬橡胶类、药用类、土农药类与其他类的植物共 2411种（按
一物一用计）。全书按原料类别分为十章，每章分总论和各论两部分。总
论内容概括地论述本类原料的用途、经济价值、理化性质、采收和加工
方法等；各论记载了每种植物的中名、地方名、学名、原料名、形态特
征、生长环境、产地、用途、理化性质、采收处理及加工方法的特点等
等。除少数情况外，每种植物并附有插图，以资识别。解密 20 世纪 60
年代因保密而未能公开发行的中国经济植物资料；是迄今为止收录经济
植物最系统和全面的植物类工具书；是植物学工作者、植物相关产业人
员的必备资料；是图书馆收藏的重点图书。
获取更多图书信息请您关注: http://www.lifescience.com.cn/
欢迎各界人士邮购科学出版社各类图书
联系人: 科学出版社科学销售中心 周文宇 E-mail: zhouwenyu@mail.sciencep.com
联系电话: 010-64022646 010-64017321
网上订购: http://shop.sciencepress.cn 卓越网 当当网 京东图书 学士书店
更多精彩图书请登陆网站, 欢迎致电索要书目
ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ