全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(2): 268−276 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30671225, 30771274); 江苏省自然科学基金项目(BK2006069); 国家科技攻关计划项目(2006BAD02A13-3-2)
作者简介: 刘凯(1979−), 男, 甘肃兰州人, 博士研究生, 从事作物生理的研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 杨建昌。Tel: 0514-7979317; E-mail: jcyang@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-05-24; Accepted(接受日期): 2007-08-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00268
结实期土壤水分和灌溉方式对水稻产量与品质的影响及其生理原因
刘 凯 张 耗 张慎凤 王志琴 杨建昌*
(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009)
摘 要: 以水稻品种武育粳 3号(粳稻)和扬稻 6号(籼稻)为材料, 研究了结实期土壤水分和灌溉方式对产量、米质、
籽粒中淀粉合成关键酶活性和内源乙烯释放速率的影响及它们之间的关系。结果表明 , 与 WW(保持水层 ,
well-watered)或 CI(常规灌溉, conventional irrigation)相比, 土壤轻度落干(MD, moderate soil-drying, 土壤水势保持在
–10 ~ –30 kPa)和轻干湿交替灌溉(W-MD, alternate wetting and moderate-drying irrigation, 土壤落干至土水势为–25
kPa 时复水 )显著提高了千粒重、稻米的最高黏度和崩解值 , 显著降低了垩白度和消减值 ; 土壤干旱 (SD, severe
soil-drying, 土壤水势保持在– 40~ – 60 kPa)和重干湿交替灌溉(W-SD, alternate wetting and severe-drying irrigation, 土
壤落干至土水势为– 50 kPa时复水)则使稻米品质变劣。MD和 W-MD处理显著降低了籽粒乙烯释放速率, 增加了灌
浆中后期籽粒中蔗糖合酶(SuS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGP)、淀粉合酶(StS)和淀粉分支酶(SBE)活性, SD和
W-SD处理则提高了籽粒内源乙烯释放速率, 降低了上述各酶的活性。说明结实期土壤轻度落干或轻干－湿交替灌溉
可以改善稻米品质, 籽粒 SuS、AGP、StS和 SBE活性的增强和内源乙烯水平的降低是稻米品质改善的重要生理原因。
关键词: 水稻; 土壤水分; 品质; 淀粉合成关键酶; 乙烯
Effects of Soil Moisture and Irrigation Patterns during Grain Filling on
Grain Yield and Quality of Rice and Their Physiological Mechanism
LIU Kai, ZHANG Hao, ZHANG Shen-Feng, WANG Zhi-Qin, and YANG Jian-Chang*
(Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China)
Abstract: The objective of this study was to investigate whether a moderate soil-drying or an alternate wetting and moder-
ate-drying irrigation during the grain filling period could improve the grain quality and increase yield in rice. Two rice cultivars,
Wuyujing 3 (japonica) and Yangdao 6 (indica), were grown in pots and cement tanks. Three soil moisture treatments and three
irrigation patterns, well-watered (WW, well-watered) and conventional irrigation (CI, continuous flooding), moderate soil-drying
(MD, soil water potential at – 10 ~ – 30 kPa) and alternate wetting and moderate-drying irrigation (W-MD, re-watered when soil
water potential reached at – 25 kPa), and severe soil-drying (SD, soil water potential at – 40 ~ – 60 kPa) and alternate wetting and
severe-drying irrigation (W-SD, re-watered when soil water potential reached at – 50 kPa), were imposed during grain-filing.
Compared with WW or CI, MD or W-MD significantly increased grain weight, peak viscosity, and breakdown values, and re-
duced chalkiness and setback values. The results were reversed for SD or W-SD treatments. Activities of sucrose synthase (SuS),
adenine diphosphoglucose pyrophosphorylase (AGP), starch synthase (StS), and starch branching enzyme (SBE) in grains in mid-
dle and late grain-filling stages were significantly enhanced, whereas ethylene revolution rate of grains decreased, under MD or
W-MD. The SD or W-SD had the opposite effects. The results indicate that both MD and W-MD can improve rice quality, result-
ing from the physiological mechanism of enhancing activities of SuS, AGP, StS, and SBE and decreasing ethylene production in
grains.
Keywords: Rice; Soil moisture; Rice quality; Key enzymes in starch synthesis; Ethylene
水稻品质性状不仅受控于遗传因子, 同时也受 环境因素的制约, 包括水稻生长期间的气候条件、
第 2期 刘 凯等: 结实期土壤水分和灌溉方式对水稻产量与品质的影响及其生理原因 269


栽培措施及土壤水分和肥力等多方面。其中气温是
灌浆结实期间影响稻米品质的主要环境因素 [1], 其
次是土壤水分。随着全球水资源的严重匮乏, 土壤
干旱已成为世界范围内限制作物优质高产的主要逆
境因子之一[2]。目前, 有关土壤水分对米质影响的研
究比较薄弱, 且因土壤水分控制方法和处理时期的
不同, 使结果不尽一致[3-6]。关于土壤水分对稻米品
质影响的生理机制, 更鲜有研究报道。
水稻籽粒中的淀粉一般占糙米重的 70%以上。
其灌浆过程主要就是淀粉的合成和积累过程, 源器
官制造的光合产物以蔗糖形式输入库器官 (籽粒 ),
经一系列酶催化作用转化为淀粉[7]。在水稻胚乳发
育中有关碳代谢涉及到 33种酶, 其中有 4种酶被认
为起关键作用, 即蔗糖合成酶(SuS, EC, 2.4.1.13)、腺
苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGP, EC, 2.7.7.27)、淀
粉合成酶(StS, EC, 2.4.1.21)和淀粉分支酶或 Q 酶
(SBE, EC, 2.4.1.18)[8-10]。土壤水分对上述酶的活性
有何影响, 其影响与稻米品质关系如何, 迄今均缺
乏较深入研究。
乙烯被认为是植物对逆境作出响应的主要激
素[11]。我们先前的研究发现, 在土壤轻度干旱或轻
度落干条件下, 籽粒中乙烯含量减少促进了籽粒灌
浆, 而在较严重土壤水分胁迫下, 籽粒中乙烯含量
增加导致籽粒灌浆速率和粒重的降低[12]。在结实期
不同土壤水分条件下, 籽粒乙烯的产生与稻米品质
的形成有何关系, 目前尚不清楚。
本研究系统分析了结实期土壤水分对稻米品
质、蔗糖-淀粉代谢途径中关键酶活性和籽粒乙烯释
放、1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)浓度的影响以及它们
之间的关系。旨在进一步揭示稻米品质的形成机理,
探讨水稻高产优质的调控途径。
1 材料与方法
1.1 供试材料与栽培管理
供试品种为武育粳 3号(粳稻)和扬稻 6号(籼稻),
分别种植于扬州大学省级作物栽培与生理重点实验
室的盆栽场和土培池。盆钵和土培池土壤质地为沙
壤土 , 耕作层含有机质 2.04%、有效氮 106.2 mg
kg−1、速效磷 28.5 mg kg−1、速效钾 93.6 mg kg−1。每
盆钵高 30 cm, 直径 25 cm, 容积 14.72 L, 内装过筛
沙壤土 18 kg。2006年 5月 10~12日播种, 大田育秧,
6 月 8~10 日移栽至盆钵。每盆 3 穴, 每穴 2 苗。移
栽前每盆施尿素 2 g和磷酸二氢钾 0.5 g。分别于移
栽后 7 d、穗分化始期(叶龄余数 3.5)和破口期(10%
植株抽穗)每盆施尿素 0.5、1 和 0.8 g。自移栽至抽
穗后 9 d盆钵内保持 1~2 cm水层。土培池长、宽、
高分别为 8 m、1.5 m和 0.3 m, 共 9个。全生育期施
尿素 42 g m−2, 按基肥∶分蘖肥∶穗肥＝4∶2∶4施
用。5月 10~12日播种, 大田育秧, 6月 8~10日移栽,
株、行距为 17 cm × 20 cm, 每穴 2苗。除结实期
土壤水分(灌溉)处理外, 其余管理措施按当地常规
高产栽培。
1.2 处理设置
盆钵试验中, 自抽穗后 9 d至成熟, 进行 3种土
壤水分处理。(1)保持浅水层(WW, well-watered, 土
壤水势为 0 kPa); (2)适度干旱或土壤轻度落干(MD,
moderate soil-drying, 土壤水势保持在−10 ~ −30
kPa); (3)重度水分亏缺(SD, severe soil-drying, 土壤
水势保持在−40 ~ −60 kPa)。盆钵内安装真空表式负
压计(中国科学院南京土壤研究所生产)监测土壤水分,
当土壤水势达到设计值的低限时, 每盆浇水 0.4 L(MD)
和 0.2 L(SD), 用塑料大棚挡雨。每处理重复 60盆。
土培池试验中 , 自抽穗(50%穗伸出剑叶叶鞘)
至成熟, 设置 3 种灌溉方式处理。(1)常规灌溉(CI,
conventional irrigation, 保持浅水层); (2)轻干-湿交
替灌溉(W-MD, alternate wetting and moderate-drying
irrigation), 自浅水层自然落干至土壤水势−25 kPa,
然后灌 1~2 cm水层(人工用桶加水)再落干, 如此循
环; (3)重干-湿交替灌溉(W-SD, alternate wetting and
severe-drying irrigation), 自浅水层自然落干至土壤
水势−50 kPa, 然后灌 1~2 cm 水层再落干, 如此循
环。小区面积为 5.7 m2, 重复 3次。在W-MD和W-SD
处理内安装真空表式土壤负压计监测土壤水势。塑
料大棚挡雨。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 叶片光合速率 盆钵试验于抽穗后的 5、
9、15、21、26、33 和 40 d 用 LI-6400 便携式光合
仪(美国 LI-COR公司生产)测定剑叶光合强度, 各处
理重复测定 6叶。
1.3.2 茎与鞘中非结构性碳水化合物(NSC) 盆
钵试验分别于抽穗期和成熟期, 各处理取 3 盆, 按
Yoshida等方法测定茎与鞘中的 NSC含量[13]。
茎鞘中 NSC 的输出量＝抽穗期每盆茎鞘中
NSC－成熟期每盆茎鞘中 NSC
茎鞘中 NSC对籽粒的贡献率(%)＝(抽穗期茎鞘
中 NSC−成熟期茎鞘中 NSC)/籽粒重×100
270 作 物 学 报 第 34卷

1.3.3 乙烯和 ACC 的测定 自开花至花后 42 d
每隔 3 d, 测定籽粒中的 ACC浓度和乙烯释放速率。
测定方法见前文[12]。乙烯的释放速率用 pmol g−1 FW
h−1表示, ACC浓度以 nmol g−1FW表示。籽粒灌浆前
(花后 3~12 d)、中(花后 13~26 d)、后(花后 27~40 d) 3
个时期由 ACC 转换成乙烯的比率分别为 (88.5 ±
4.6)%、(92.6 ± 5.5)%和(78.9 ± 4.3)%。
1.3.4 酶活性 盆钵和土培池试验于抽穗期各处
理选择穗型大小基本一致的穗子 150~200 个, 挂上
纸牌, 分别于开花后的 9、15、20、26和 32 d每处
理取标记穗 15~20 个, 摘下所有籽粒并剔除空粒和
病虫粒, 在液氮中冷冻 30 s, 然后置–70℃冰箱中保
存, 剥去颖壳后用于酶活性测定。参照 Ranwala 和
Mille 方法[14]进行籽粒中 SuS 的提取及其活性测定,
以每籽粒每分钟水解的蔗糖作为酶活性指标(nmol
sucrose hydrolyzed grain−1 min−1)。籽粒中 AGP、StS
和 SBE 的提取及其活性参照 Nakamura 等方法[7]测
定, 以光谱吸收值每分钟增加 1 个单位为酶的 1 个
活性单位, 用 Units grain−1 min−1表示。
1.3.5 米质 方法按照中华人民共和国国家标准
《GB/T17891-1999优质稻谷》[15]测定稻米出糙率、
精米率、整精米率、垩白粒率、垩白度、直链淀粉
含量等。测定前各样本统一用 NP-4350 型风选机等
风量风选。根据农业部部颁标准《NY147-1988优质
食用稻米》测定[16]稻米的透明度和碱化值。用凯氏
定氮法测定精米中的含氮量, 以换算系数 5.95 计算
(粗)蛋白质含量。
采用澳大利亚 Newport Scientific仪器公司生产
的 Super 3型 RVA (Rapid Viscosity Analyzer)快速测
定淀粉谱黏滞特性, 用 TWC(thermal cycle for win-
dows)配套软件进行分析。按照 AACC(美国谷物化
学家协会 )规程 (1995-61-02)方法 , 米粉含水量为
12.00 %, 样品量为 3. 0000 g, 蒸馏水为 25.0000 g。
在搅拌过程中, 罐内温度在 50℃下保持 1 min, 然后
以 11.84℃ min−1的速度上升到 95℃(3.8 min)并保持
2.5 min, 再以 11.84℃ min−1 的速度下降到 50℃并
保持 1.4 min。搅拌器的转动速度在起始 10 s内为 960
r min−1, 之后保持在 160 r min−1。稻米 RVA谱模图
谱中用最高黏度、热浆黏度、最终黏度、崩解值(最
高黏度－热浆黏度)、消减值(最终黏度−最高黏度)
等特征值来表示。黏滞性单位为 cP (centiPoise)。
1.3.6 计产与考种 盆钵试验成熟期各处理取 3
盆植株考种, 考查每盆穗数、每穗粒数、结实率和
千粒重。每处理取 8~10盆计产。土培池试验成熟期
各小区取 2个 10穴用于考种, 考查每穗粒数、结实
率和千粒重。各小区按实收穴数计产。
1.4 数据处理
采用 Office 2003软件处理数据、表及文字, 对
其中部分数据采用 SAS软件, 用 Sigmaplot 8.0绘图。
2 年试验结果趋势基本一致。本文取各相同观察测
定内容的平均数。
2 结果与分析
2.1 剑叶光合速率变化
不论何种处理, 叶片光合速率均随叶片的衰老
而降低(图 1)。MD(土壤轻度落干)和 SD(土壤重度落
干)处理均降低了光合速率, 但 MD 的光合速率与
WW(充分灌溉)的光合速率差异不明显, 表明MD处
理对叶片光合速率影响较小。SD处理则严重降低了
叶片的光合速率, 促进了叶片的衰老。


图 1 水稻剑叶光合速率变化
Fig. 1 Changes of photosynthetic rate of flag leaves in rice
WW: 保持水层; MD: 土壤轻度落干; SD: 土壤水分亏缺。图中箭头表示水分处理开始。
WW, MD, and SD represent well-watered, moderate soil drying, and severe soil-drying treatments, respectively.
Arrows in the figure indicate the start of withholding water.
第 2期 刘 凯等: 结实期土壤水分和灌溉方式对水稻产量与品质的影响及其生理原因 271


2.2 结实期土壤水分对物质运转的影响
与 WW 相比, MD 对成熟期干物质重基本上没
有影响(表 1), 这与光合速率测定的结果相吻合。但
SD处理则明显降低成熟期干物质重, 这可能与其光
合速率低、植株衰老快有关。但从表 1可以看出, 灌
浆期 MD和 SD处理茎鞘中 NSC的输出量及其对籽
粒的贡献率是 WW 处理的 4~7倍, 且随土壤水势的
降低而增加, 但成熟期茎鞘中 NSC的滞留量则随土
壤水分的降低而减少。表明灌浆期土壤干旱可以促
进茎中花前储存物质向籽粒的运转。

表 1 结实期土壤水分对茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)运转的影响
Table 1 Effects of soil moisture on remobilization of nonstructural carbohydrate (NSC) in stems and sheaths during the grain filling period
品种
Cultivar
处理
Treatment
NSC输出量
Exportation
(g pot−1)
NSC贡献率
Contribution to
grain (%)
NSC残留
NSC residue
(g pot−1)
成熟期干物质重
Dry matter weight at maturity
(g pot−1)
WW 6.48 c 6.20 c 28.55 a 226.36 a
MD 27.89 b 24.01 b 8.89 b 223.49 a
武育粳 3号
Wuyujing 3
SD 30.48 a 41.81 a 4.34c 137.84 b

WW 7.91 c 6.42 c 29.82 a 265.78 a
MD 28.59 b 20.64 b 7.54 b 261.39 a
扬稻 6号
Yangdao 6
SD 30.67 a 34.36 a 3.13 c 163.76 b
WW: 保持水层; MD: 土壤轻度落干; SD: 土壤水分亏缺。同一栏同一品种内标以不同字母的值在 P = 0.05水平上差异显著。
WW, MD, and SD represent well-watered, moderate soil-drying, and severe soil-drying treatments, respectively. Values followed by a
different letter within a column for a cultivar are significantly different at P = 0.05.

2.3 结实期土壤水分和灌溉方式对水稻产量及
其构成因素的影响
由于本试验是在抽穗期(土培池试验)或抽穗后
9 d(盆钵试验)才进行水分处理, 故土壤水分处理对
穗数和每穗粒数影响甚小, 土壤水分处理主要影响
结实率和粒重(表 2)。无论是盆栽试验还是土培池试
验, 与 WW 或 CI(常规灌溉)相比, MD 或 W-MD(轻
干湿交替灌溉)对结实率没有明显的影响, 但显著提
高了千粒重, 从而显著提高了产量; SD或W-SD(重干
湿交替灌溉 )处理后 , 结实率和千粒重均显著降
低, 导致产量显著下降(表 2)。两供试品种的结果趋势
一致。

表 2 结实期土壤水分对水稻产量及其构成的影响
Table 2 Effect of soil moisture during grain filling on rice grain yield and its components
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗数
Panicles per
pot/per m2
每穗粒数
Spikelets per
panicle
结实率
Filled grains
(%)
千粒重
1000-grain
Wt (g)
产量
Yield
(g pot−1/ g m−2)
盆钵试验 Pot exp.
WW 31 a 152 a 82.54 a 26.89 b 104.58 b
MD 30 a 156 a 83.64 a 29.68 a 116.18 a
武育粳稻 3号
Wuyujing 3
SD 30 a 155 a 70.18 b 22.34 c 72.90 c

WW 28 a 188 a 81.35 a 28.78 b 123.24 b
MD 29 a 185 a 82.93 a 31.14 a 138.55 a
扬稻 6号
Yangdao 6
SD 28 a 189 a 69.89 b 24.48 c 89.25 c
土培池试验 Tank exp.
CI 350.8 a 96.8 a 93.7 a 26.1 b 830.5 b
W-MD 349.6 a 97.2 a 96.5 a 27.5 a 901.8 a
武育粳稻 3号
Wuyujing 3
W-SD 352.2 a 95.4 a 87.6 b 24.8 c 729.9 c

CI 280.4 a 150.2 a 84.6 b 26.5 b 957.7 b
W-MD 282.6 a 148.9 a 90.2 a 27.7 a 1051.4 a
扬稻 6号
Yangdao 6
W-SD 279.3 a 152.1 a 78.6 c 26.1 b 871.5 c
WW: 保持水层; MD: 土壤轻度落干; SD: 土壤水分亏缺; CI: 常规灌溉; W-MD: 轻干湿交替灌溉; W-SD: 重干湿交替灌溉。在
相同试验和相同品种内,标以不同字母的值在 P = 0.05水平上差异显著。
WW: well-watered; MD: moderate soil-drying; SD: severe soil-drying; CI: conventional irrigation; W-MD: alternate wetting and mod-
erate-drying irrigation; W-SD: alternate wetting and severe-drying irrigation. Values followed by a different letter within a column for same
experiment and same cultivar are significantly different at P = 0.05.
272 作 物 学 报 第 34卷

2.4 结实期土壤水分和灌溉方式对碾米品质和
外观品质的影响
MD 或 W-MD 处理对稻米的出糙率、精米率、
整精米率均表现出一定的正效应(改善品质), 但与
对照(WW)差异不显著。SD 或 W-SD 处理, 稻米的
出糙率、精米率、整精米率明显降低(图 2-A~C)。与
WW或 CI相比, MD或 W-MD处理显著降低了垩白
度; SD或 W-SD处理则显著增加了垩白度(图 2-D)。
表明轻度土壤落干或轻干－湿交替灌溉可以改善稻
米的外观品质。

图 2 结实期土壤水分和灌溉方式对稻米碾米品质和外观品质的影响
Fig. 2 Effect of soil moisture and irrigation patterns during grain filling on the milling and appearance qualities of rice
WW: 保持水层; MD: 土壤轻度落干; SD: 土壤水分亏缺; CI: 常规灌溉; W-MD: 轻干湿交替灌溉; W-SD: 重干湿交替灌溉。在相同试
验和相同品种内, 标以不同字母的值在 P= 0.05水平上差异显著。
WW: well-watered; MD: moderate soil-drying; SD: severe soil-drying; CI: conventional irrigation; W-MD: alternate wetting and moder-
ate-drying irrigation; W-SD: alternate wetting and severe-drying irrigation. Base superscripted by different letters in the same experiment and
same cultivar are significantly different at P= 0.05.


图 3 结实期土壤水分和灌溉方式对稻米 RVA谱的影响
Fig. 3 Effect of soil moisture and irrigation patterns during grain filling on the rapid viscosity analyzer (RVA) profile of rice
WW: 保持水层; MD: 土壤轻度落干; SD: 土壤水分亏缺; CI: 常规灌溉; W-MD: 轻干湿交替灌溉; W-SD: 重干湿交替灌溉。在相同试
验和相同品种内, 标以不同字母的值在 P = 0.05水平上差异显著。
WW: well-watered; MD: moderate soil-drying; SD: severe soil-drying; CI: conventional irrigation; W-MD: alternate wetting and moder-
ate-drying irrigation; W-SD: alternate wetting and severe-drying irrigation. Base superscripted by different letters in the same experiment and
same cultivar are significantly different at P = 0.05.
第 2期 刘 凯等: 结实期土壤水分和灌溉方式对水稻产量与品质的影响及其生理原因 273


2.5 结实期土壤水分和灌溉方式对稻米 RVA 谱的
影响
与WW或 CI相比, MD或W-MD处理显著提高
崩解值, 明显降低消减值; SD 或 W-SD 处理的结果
则正好相反(图 3)。舒庆尧等研究表明, RVA谱反映
了米粉浆在加热升温和冷却过程中淀粉黏滞性变化

图 4 结实期土壤水分和灌溉方式对籽粒中蔗糖合酶(SuS)、ADP葡萄糖焦磷酸化酶(AGP)、淀粉合酶(StS)和
淀粉分支酶(SBE)活性的影响
Fig. 4 Effect of soil moisture and irrigation patterens on activities of sucrose synthase (SuS), ADP glucose pyrophosphorylase (AGP),
starch synthase (StS), and starch-branching enzyme (SBE) in rice grains during the filling
WW: 保持水层; MD: 土壤轻度落干; SD: 土壤水分亏缺; CI: 常规灌溉; W-MD: 轻干湿交替灌溉; W-SD: 重干湿交替灌溉。在相同试
验和相同品种内, 标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。前期: 花后 9 d测定值; 中期: 花后 15、20 d 2次测定的平均值; 后期: 花
后 26、32 d 2次测定的平均值。
WW: well-watered; MD: moderate soil-drying; SD: severe soil-drying; CI: conventional irrigation; W-MD: alternate wetting and moder-
ate-drying irrigation; W-SD: alternate wetting and severe-drying irrigation. Base superscripted by different letters in the same experiment and same
cultivar are significantly different at P = 0.05. Early, Middle, and Late represent the mean of the measurements at 9 days after anthesis, the mean of
the 2 measurements at 15 and 20 days after anthesis and the mean of the 2 measurements at 26 and 32 days after anthesis, respectively.
274 作 物 学 报 第 34卷

特征, 它与稻米的食用品质有密切关系。一般米饭质
地好的优质稻米的崩解值大, 消减值小[17]。表明轻度
落干或轻干－湿交替灌溉可以改善稻米的食用品质。
稻米的胶稠度、碱化值、直链淀粉含量和蛋白
质含量在各处理间无显著差异(表略)。
2.6 结实期土壤水分对籽粒中一些酶活性的影响
籽粒灌浆前期, 籽粒中 SuS、AGP、StS和 SBE
活性各处理间无明显差异。在灌浆中、后期, 与 WW
或 CI相比, MD或W-MD处理显著提高籽粒中 SuS、
AGP、StS和 SBE活性; 而 SD或 W-SD处理则显著
降低这些酶的活性(图 4)。
2.7 结实期土壤水分和灌溉方式对籽粒乙烯释
放速率与 ACC浓度的影响
与WW或CI相比, 灌浆期籽粒乙烯释放速率和
ACC浓度, MD或W-MD处理显著降低, SD或W-SD
处理显著增加(图 5)。

图 5 结实期土壤水分和灌溉方式对籽粒乙烯释放速率和 ACC浓度的影响
Fig. 5 Effect of soil moisture and irrigation patterns on ethylene evolution rate and ACC concentrations in rice grains during grain filling
WW: 保持水层; MD: 土壤轻度落干; SD: 土壤水分亏缺; CI: 常规灌溉; W-MD: 轻干湿交替灌溉; W-SD: 重干湿交替灌溉。在相同试
验和相同品种内, 标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。前期: 花后 3、6、9、12 d 4次测定的平均值; 中期: 花后 15、18、21、
24 d 4次测定的平均值; 后期: 花后 27、30、33、36、39 d 5次测定的平均值。
WW: well-watered; MD: moderate soil-drying; SD: severe soil-drying; CI: conventional irrigation; W-MD: alternate wetting and moder-
ate-drying irrigation; W-SD: alternate wetting and severe-drying irrigation. Base superscripted by different letters in the same experiment and
same cultivar are significantly different at P = 0.05. Early, Middle, and Late represent the mean of the 4 measurements at 3, 6, 9, and 12 days
after anthesis, the mean of the 4 measurements at 15, 18, 21, and 24 days after anthesis and the mean of the 5 measurements at 27, 30, 33, 36,
and 39 days after anthesis, respectively.

3 讨论
以往的多数研究表明, 在结实期遭受土壤干旱,
稻米品质会变劣[2-4]。本研究亦表明, 在结实期土壤
水分严重亏缺(SD)或重干湿交替灌溉(W-SD)条件下,
籽粒产量降低, 稻米品质变劣。这与前人的研究结
果一致。但我们同时观察到, 结实期土壤轻度落干
(MD)或轻干湿交替灌溉(W-MD)处理不仅可以增加
粒重, 而且显著降低了垩白度, 提高了稻米的崩解
值, 降低了稻米消减值。说明结实期土壤干旱对稻
米品质的影响, 取决于土壤干旱的程度。结实期轻
度土壤落干或轻干湿交替灌溉可以提高粒重和改善
稻米的品质。
第 2期 刘 凯等: 结实期土壤水分和灌溉方式对水稻产量与品质的影响及其生理原因 275


为什么结实期土壤轻度落干或轻干湿交替灌溉
可以改善稻米品质？我们观察到, 结实期轻度土壤
落干对叶片的光合速率没有显著影响, 但显著促进
了茎鞘碳储存物质向籽粒的运转, 增加了茎(含鞘)
中非结构性碳水化合物的输出率和对籽粒的贡献
率。在 MD 处理下, 同化物供应的增加促进了籽粒
的充实和粒重提高, 进而提高了产量并改善了稻米
的品质。在土壤严重干旱条件下, 虽然茎鞘物质的
运转率和对籽粒的贡献率提高, 但叶片的光合速率
显著降低, 光合作用下降之失不能补偿物质运转率
增加之得, 从而减少了光合产物向籽粒的供应, 影
响了籽粒的充实, 使粒重降低、稻米品质变劣。说
明结实期源的供应或源的能力(source capacity)与稻
米品质的形成直接相关。
在通常情况下, 结实期遭受土壤干旱会使结实
率和粒重降低, 其主要原因在于土壤干旱降低了源
的供应和库的活性或库强(sink strength), 特别是降
低了籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性[8,18-20]。
本研究表明, 在土壤轻度落干(MD)和轻干湿交替灌
溉(W-MD)条件下, 水稻籽粒中 SuS、AGP、StS 和
SBE 活性都得到增强。一般认为, 籽粒中 SuS 是催
化蔗糖降解的关键酶, 其活性被认为是库强的一个
重要指标[9]。而 AGP、StS 和 SBE 是淀粉合成的 3
个关键酶 , 其活性的高低与灌浆速率有密切联
系[7,21-22]。还有研究表明, SuS、AGP、StS和 SBE活
性与粒重、最高黏度、崩解值呈显著正相关, 与垩
白度和消减值呈显著负相关[6]。表明上述各酶不仅
左右淀粉积累的速率和数量, 而且对稻米品质的形
成也起重要作用。在MD或W-MD条件下, 库强(sink
strength)的增加是粒重增加和稻米品质改善的重要
生理原因。
Davies 等认为, 籽粒的发育是通过内源激素来
调控的[23-25]。本研究观察到, MD或 W-MD处理显著
降低了籽粒的乙烯释放速率和乙烯合成前体——
ACC的浓度, SD或W-SD处理则显著增加了籽粒的
乙烯释放速率和 ACC 浓度。我们先前的研究表明,
内源乙烯可以通过抑制籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径
中的关键酶活性(SuS、SBE)而削弱库强, 从而抑制
籽粒灌浆[12]。据此我们推测, MD 或 W-MD 通过抑
制乙烯的合成, 增强了籽粒蔗糖-淀粉代谢途径关键
酶活性, 从而促进籽粒充实和改善稻米品质; 也可
能是在 MD 或 W-MD条件下, 较低的籽粒乙烯释放
速率和 ACC 浓度使籽粒以及同化物向籽粒转运的
输导组织衰老减慢, 延长了灌浆时间和同化物向籽
粒的供应而有利于籽粒充实和稻米品质的形成。关
于乙烯对稻米品质形成的调控作用机理还有待深入
研究。
4 结论
结实期土壤轻度落干或轻干湿交替灌溉可以提
高粒重和改善稻米的加工品质、外观品质和食用品
质。结实期土壤水分严重亏缺或重干湿交替灌溉则
会降低粒重并使上述稻米品质变差。在土壤轻度的
落干或轻干湿交替灌溉条件下 , 同化物供应的增
加、籽粒 SuS、AGP、StS 和 SBE 酶活性的增强以
及乙烯释放速率和 ACC 浓度的降低是粒重增加和
稻米品质改善的重要生理原因。从育种和栽培等途
径降低乙烯的产生、增强籽粒蔗糖-淀粉代谢途径关
键酶活性可望改善稻米的品质。
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