全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 545−550 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100102, 2006AA10Z1E9, 2006AA10Z1C4, 2006BAD01A02); 国家杰出青年科学基
金项目(30425039); 教育部长江学者和创新团队发展计划; 高等学校学科创新引智计划项目(111-2-03)
作者简介: 胡铁柱(1975−), 男, 中国农业大学植物遗传育种专业在职博士, 在河南科技学院小麦中心从事小麦遗传育种工作。
*
通讯作者(Corresponding author): 刘志勇, 教授, 博士生导师。E-mail: zhiyongliu@cau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-11-07; Accepted(接受日期): 2007-11-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00545
普通小麦品种“豫麦 66”抗白粉病基因的鉴定与分子标记
胡铁柱 1,2 李洪杰 3 刘子记 1 解超杰 1 周益林 4 段霞瑜 4 贾 旭 5
尤明山 1 杨作民 1 孙其信 1 刘志勇 1,*
(1 中国农业大学农业生物技术国家重点实验室 / 农业部作物基因组学与遗传改良重点开放实验室 / 北京市作物遗传改良重点实验
室 /教育部作物杂种优势研究与利用重点实验室, 北京 100094; 2 河南科技学院小麦中心, 河南新乡 453003; 3 国家农作物遗传资源与
基因改良重大科学工程 / 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 4 中国农业科学院植物保护研究所 / 植物病虫害生物学国
家重点实验室, 北京 100094; 5 中国科学院遗传与发育生物学研究所 / 植物细胞与染色体工程国家重点实验室, 北京 100101)
摘 要: 豫麦 66是对小麦白粉病(Blumeria graminis f. sp. tritici)具有良好抗性的小黑麦后代品种。本试验通过抗病鉴
定与遗传分析, 明确了豫麦 66携带 1个抗白粉病显性单基因, 暂命名为 PmYm66。采用 2个以豫麦 66为抗病亲本的
杂交组合(豫麦 66/铭贤 169 和豫麦 66/ND3509)F2代抗、感病分离群体和 F3代家系, 利用集群分离分析法(BSA)找到
了与 PmYm66连锁的分子标记 XKsum193、EST48、EST83和 EST84, 抗病基因和分子标记的顺序为 EST48—EST83
(EST84)—Xksum193—PmYm66, 并通过中国春缺体-四体、双端体和缺失系将 PmYm66基因及其连锁的分子标记定位
在 2AL 染色体臂末端。多小种鉴定结果表明 PmYm66(豫麦 66)与 2AL 染色体臂上已有的 Pm4a(Khapli/8Cc)和
Pm4b(Armada)基因存在致病反应型差异。
关键词: 小麦; 豫麦 66; 白粉病; 抗病基因; 分子标记
Identification and Molecular Mapping of the Powdery Mildew Resistance
Gene in Wheat Cultivar Yumai 66
HU Tie-Zhu1,2, LI Hong-Jie3, LIU Zi-Ji1, XIE Chao-Jie1, ZHOU Yi-Lin4, DUAN Xia-Yu4, JIA Xu5,
YOU Ming-Shan1, YANG Zuo-Min1, SUN Qi-Xin1, and LIU Zhi-Yong1,*
(1 State Key Laboratory for Agrobiotechnology, Department of Plant Genetics & Breeding / Key Laboratory of Crop Genomics and Genetic Im-
provement, Ministry of Agriculture / Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement / Key Laboratory of Crop Heterosis Research & Utiliza-
tion, Ministry of Education, China Agricultural University, Beijing 100094; 2 Wheat Center, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang
453003, Henan; 3 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agri-
cultural Sciences, Beijing 100081; 4 Key Laboratory for Biology of Plant Disease and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Beijing 100094; 5 State Key Laboratory of Plant Cell and Chromosome Engineering, Institute of Genetics and Developmental
Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)
Abstract: Powdery mildew, caused by Blumeria graminis f. sp. tritici, is one of the most important diseases of wheat (Triticum
aestivum L.) worldwide. Breeding for resistance is the most economical and effective method for controlling the disease. Yumai
66, a common wheat cultivar derived from a wheat-triticale cross, is resistant to a wide spectrum of wheat powdery mildew iso-
lates from both China and Canada. In the present study, genetic analysis indicated that Yumai 66 carried a single dominant gene
for resistance to powdery mildew, designated tentatively PmYm66. The segregating F2 populations and their F3 progenies of the
crosses Yumai 66/Mingxian 169 and Yumai 66/ND3509 were used for bulked segregation analysis (BSA). Four molecular markers
were associated with PmYm66 in an order of EST48–EST83 (EST84)–Xksum193–PmYm66. These SSR and EST markers were
assigned to the distal bin of chromosome 2AL by means of Chinese Spring nullisomic-tetrasomic, ditelisomic, and deletion lines.
The reaction types of Yumai 66 to 21 B. graminis f. sp. tritici isolates from China was different from that of Pm4a and Pm4b lo-
546 作 物 学 报 第 34卷

cated on chromosome 2AL.
Keywords: Wheat; Yumai66; Powdery mildew; Resistance gene; Molecular marker
小麦白粉病(Blumeria graminis f. sp. tritici)是严
重影响小麦安全生产的主要病害之一。培育和推广
抗病品种是防治白粉病危害、保证小麦高产稳产最
经济有效的措施。目前, 已经正式命名的小麦抗白
粉病基因分布在 38 个位点上 (Pm1~Pm38 ) [ 1 - 4 ]
(http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi), 其中Pm1、
Pm3、Pm4、Pm5 和 Pm8 等位点上具有多个等位基
因[2]。从抗病基因利用角度来看, 综合农艺性状优良
的推广品种所具有的抗病基因往往是育种家的首选,
更容易在育种和生产上得到应用。因此, 发掘和鉴
定小麦育成品种中的抗白粉病基因, 深入研究其遗
传特点, 对于培育抗白粉病新品种, 实现抗源多样
化和抗源积累具有重要意义。
分子标记技术已成为小麦抗病新基因发掘和定
位的主要技术手段之一, 目前已被广泛地应用于抗
白粉病基因的研究。特别是 SSR 标记, 由于其在染
色体上具有明确的位置, 又是共显性标记, 在小麦
基因定位和遗传作图方面有着广泛的用途, 许多抗
白粉病基因就是采用这种策略被定位于相应染色体
上的[1-4]。近年来, 随着小麦 EST(expressed sequence
tagged)测序和 SNP(single nucleotide polymorphism)
标记的开发(http://wheat.pw.usda.gov/SNP/), 在小麦
EST 序列基础上建立的分子标记已经被用于基因组
作图与标记辅助选择中。
豫麦 66 (兰考 906-4)是兰考农华种业公司沈天民
研究员从六倍体小黑麦与普通小麦杂交组合
MZA-Lenonart BUTR/豫麦 2号//兰考 90选育的新型
T1BL·1RS 小麦-黑麦(Secale cereale L.)系列易位系
之一。该品种对不同来源的白粉病菌具有广谱抗性,
并且具有高产、优质等优良特性[5-6], 但其抗白粉病
基因并非位于易位的黑麦 1RS 染色体臂上[5]。本研
究拟利用遗传分析、分子标记定位和抗病鉴定方法,
确定豫麦 66 携带的抗白粉病基因及其所在染色体
位置 , 为更好地利用这一优良抗病品种提供理论
基础。
1 材料和方法
1.1 材料
利用抗白粉病品种豫麦 66 分别与感白粉病品
种 ND3509、铭贤 169和 Lovrin 13配制杂交组合, 构
建 F2代群体及其 F3代家系, 用于抗病基因遗传分析
和遗传作图。感病对照品种为 Chancellor。中国春缺
体－四体、双端体和缺失系材料由美国堪萨斯州立
大学小麦遗传资源中心 (Wheat Genetics Resource
Centre, Kansas State University, USA) J. Raupp和 B.
S. Gill博士提供。
1.2 豫麦 66抗白粉病基因遗传分析
利用北京地区流行白粉病菌小种 E09 对豫麦
66/ND3509、豫麦 66/铭贤 169和豫麦 66/Lovrin 13的
F1代、F2代分离群体和 F3代家系进行苗期抗病性鉴
定, 该小种对 Pm1、Pm3a、Pm3c、Pm5、Pm7、Pm8、
Pm17和 Pm19有毒性, 但对豫麦 66无毒性[6]。采用
0、0; 、1~4 级标准调查第一片叶的反应型(IT)。0
级无可见病斑; 0; 级有过敏性坏死斑; 1、2、3和 4
级分别代表高抗、抗、感和高感 4 种类型。0~2 级
为抗病; 3~4级为感病[6]。用 χ2测验进行适合性检测。
1.3 抗白粉病基因多小种鉴定
试验在中国农业科学院植物保护研究所进行 ,
将豫麦 66 与其他携带已知抗白粉病基因的品种(系)
播种于培养盘内, 然后放在(20±2)℃温室培养。当第
一片叶完全展开后用单个小种分别接种到豫麦 66
和携带不同抗白粉病基因的小麦品种(系)上, 充分
发病后进行抗病性鉴定[7]。
1.4 基因组 DNA提取, SSR和 EST-SNP多态性
分析
参照 Saghai-Maroof 等的 CTAB 法提取基因组
DNA[8], 分别提取 142 株豫麦 66/ND3509 和 107 株
豫麦 66/铭贤 169的 F2代分离群体单株 DNA。根据
F3家系抗病性鉴定结果, 采用 BSA法分别等量取 10
株抗病单株(IT = 0)的 DNA和 10株感病单株(IT = 4)
的 DNA构建抗、感池[9]。
分别根据 Röder 等[10]、Pestsova 等[11]、Gupta
等[12]、Yu 等[13]和 Song 等[14]报道的引物序列合成
SSR 引物。根据 http://wheat.pw.usda.gov/SNP/中报
道序列合成 EST引物(表 1)。PCR反应体系 10 μL, 含
10 mmol L−1 Tris-HCl, pH 8.3, 50 mmol L−1 KCl, 1.5
mmol L−1 MgCl2, 0.2 mmol L−1 dNTP, 每个引物各 25
ng, 基因组 DNA 50~100 ng和 0.75 U Taq DNA聚合
酶。扩增程序为 94℃变性 5 min; 94℃变性 45 s、
50℃、55℃或 60℃复性 45 s, 72℃延伸 1.5 min, 40
个循环; 72℃延伸 10 min。对扩增产物用 8%非变性
聚丙烯酰胺凝胶电泳, 经硝酸银染色后观察照相。
第 4期 胡铁柱等: 普通小麦品种“豫麦 66”抗白粉病基因的鉴定与分子标记 547


表 1 与豫麦 66抗白粉病基因连锁的小麦 EST标记引物序列
Table 1 EST primer sequences linked with powdery mildew resistance gene derived from Yumai 66
EST标记
EST marker
EST序列号
EST accession number
正向引物
Forward primer
反向引物
Reverse primer
EST48 BG274365 5′-ACCAAGCAGCCCTTCTGTAA-3′ 5′-ATATCGAGGCAACCGTGTTC-3′
EST83 BE499251 5′-GAGGTGCTGCTCGTCTCC-3′ 5′-GTCTCGTTCCACTCAGGCTC-3′
EST84 BE499251 5′-GAGGTGCTGCTCGTCTCC-3′ 5′-GCTGTCCATGATCTTGACCC-3′

1.5 连锁分析
用 Mapmaker EXP 3.0b软件[15]计算分子标记与
抗白粉病基因之间的距离, 利用 Kosambi 函数将重
组率转化为遗传图距(cM), 构建抗病基因的分子标
记连锁图谱。
1.6 分子标记的染色体定位
利用与豫麦 66 抗白粉病基因连锁的分子标记
在中国春缺体－四体、双端体和缺失系 DNA上进行
PCR 扩增, 根据扩增带型将分子标记定位于相应染
色体及其染色体区间。
2 结果与分析
2.1 豫麦 66抗白粉病基因遗传分析
用小麦白粉菌 E09小种苗期接种豫麦 66、铭贤
169、Lovrin 13和 ND3509以及豫麦 66/铭贤 169、
豫麦 66/Lovrin 13和豫麦 66/ND3509等 3个组合的
F1代、F2代群体, 豫麦 66无明显病斑 (IT ＝ 0 − 0;),
而 ND3509、铭贤 169和 Lovrin 13表现高度感病 (IT
＝ 4); F1代表现为高抗 (IT ＝ 0; − 1); 3个杂交组
合的 F2代群体抗、感病单株均符合 3∶1 分离比例,
豫麦 66/ND3509 群体和豫麦 66/铭贤 169 群体 F3代
家系均符合 1∶2∶1分离模式。这表明豫麦 66的苗
期 抗 白 粉 病 基 因 为 显 性 单 基 因 , 暂 命 名 为
PmYm66(表 2)。
2.2 豫麦 66抗白粉病基因(PmYm66)的分子标记
与定位
在豫麦 66/ND3509抗、感池间筛选了 832对小
麦 SSR 引物, 最终只获得 1 个与抗白粉病基因连锁
的多态性 SSR标记 Xksum193。用中国春缺体、双端
体和染色体缺失系进一步验证, Xksum193 被定位于
2AL染色体末端染色体区间(Bin 0.85~1.0)上(图 1)。通
过筛选该染色体区间的EST标记, 发现 3个EST标记,
EST48、EST83 和 EST84 在抗、感间存在多态性, 并
与抗病基因连锁(图 2)。采用豫麦 66/铭贤 169 F2代(107
个单株)和豫麦 66/ ND3509 F2代(142个单株)两个分离
群体进行连锁分析, 构建了豫麦 66抗白粉病基因及其
连锁分子标记的连锁图谱, 抗病基因和分子标记的顺
序为 EST48–EST83 (EST84)–Xksum193–PmYm66, 其
中EST83和EST84来源于同一个EST序列, 被定位于
同一个位点上(图 3)。

表 2 豫麦 66、感病亲本、相应 F2代群体及其 F3家系对小麦白粉菌 E09小种的反应
Table 2 Reactions of Yumai 66, susceptible parents, F2 populations, and F3 genealogy derived from the crosses between Yumai 66
and the susceptible wheat cultivars to powdery mildew isolate E09
世代
Generation
亲本或组合
Parent or cross
抗病株
Resistant plants
感病株
Susceptible plants
比例
Ratio
χ2
F2 豫麦 66 Yumai 66 10 0
铭贤 169 Mingxian 169 0 10
Lovrin 13 0 10
ND3509 0 10
豫麦 66/ Lovrin 13 Yumai 66/Lovrin 13 87 38 3:1 2.98
豫麦 66/铭贤 169 Yumai 66/Mingxian169 106 47 3:1 2.67
豫麦 66/ND3509 Yumai 66/ND3509 110 35 3:1 0.06
世代
Generation
亲本或组合
Parent or cross
纯合抗病家系
Homozygous
resistant plants
杂合抗病家系
Heterozygote
resistant plants
纯合感病家系
Homozygous
susceptible plants
比例
Ratio
χ2
F2:3 豫麦 66/铭贤 169 Yumai 66/Mingxian169 18 60 26 1:2:1 3.69
豫麦 66/ND3509 Yumai 66/ND3509 30 70 23 1:2:1 3.15
In F2 generation, χ20.05 = 3.84; in F3 generation, χ20.05 = 5.99.

548 作 物 学 报 第 34卷


图 1 Xksum193在中国春及其缺体-四体、双端体和缺失系的扩
增结果
Fig. 1 Amplification pattern of Xksum193 in Chinese Spring
and its nullisomic-tetrasomics, ditelosomics and deletion lines
M: marker; 1: 中国春; 2: N2A-T2B; 3: N2B-T2A; 4: N2D-T2B; 5:
Dt2AS: 6: Del2AL-1; 7: 抗病株; 8: 感病株。箭头示多态性扩增产物。
M: Marker; 1: Chinese Spring; 2: N2A-T2B; 3: N2B-T2A; 4:
N2D-T2B; 5: Dt2AS; 6: Del2AL-1; 7: resistance; 8: susceptible.
The arrow indicates the polymorphic amplification product.

用中国春缺体-四体、缺失系和双端体材料对 3
个 EST标记进行物理定位, EST48、EST83和 EST84
均定位在 2AL上。
2.3 豫麦 66白粉病抗性的分小种鉴定
鉴于已经定位于小麦 2AL染色体臂上的抗白粉
病基因已经有 Pm4a和 Pm4b, 用 21个采自我国不同
麦区的小麦白粉病菌对这两个抗病复等位基因和豫
麦 66 的抗谱进行比较。豫麦 66 对部分白粉病菌生
理小种的反应型与 Pm4a (Khapli/8Cc)和 Pm4b (Armada)
的反应型存在差异(表 3)。与 Pm4a 载体品种 Khapli/
8Cc 相比, 豫麦 66 对 E02、E15、E17 和 E32 小种
的反应型有差异, 其他 17个小种反应型相同。豫麦
66对 E06、E31和 E32小种的反应型与 Pm4b载体
品种 Armada存在差异, 另外 18个小种的反应型均
相同。

图 2 多态性标记 EST83在 F2代群体抗、感单株上的 PCR扩增结果
Fig. 2 Polymorphic DNA fragments detected by marker EST83 in F2 population
M: Marker; 1: 豫麦 66; 2: ND 3509; 3: 铭贤 169; 4: 抗病株; 5: 感病株; RR: 纯合抗病单株; rr: 纯合感病单株。箭头示多态性扩增产物。
M: Marker ; 1: Yumai 66; 2: ND 3509: Mingxian 169; 4: resistant plant ; 5: susceptible plant; RR: homozygous resistant plants; rr:
homozygous susceptible plants. The arrows indicate the polymorphic amplification products.


图 3 豫麦 66抗白粉病基因在豫麦 66/铭贤 169和豫麦 66/ND3509
群体上的分子标记连锁图谱
Fig. 3 Linkage maps constructed using Yumai 66/Mingxian169
and Yumai 66/ND3509 mapping populations
3 讨论
3.1 豫麦 66抗白粉病基因的抗病性
以“洛夫林类”(Lovrin 10和 Lovrin 13)为代表的
T1BL·1RS易位系具有高产、广适应性等特点, 曾经
作为白粉病、条锈、叶锈和秆锈病的抗源在我国小
麦育种和生产中发挥了重大作用。但目前这类易位
系所携带的 Pm8、Yr9和 Lr26基因在我国主要麦区
已“丧失”对白粉病和锈病菌优势小种的抗性, 国际
上新出现的秆锈菌生理小种 Ug99 又对 Sr31 基因具
有专化致病性[16]。这类易位系的 1RS染色体上同时
携带黑麦碱(Sec-1)位点, 导致加工品质一般比较差。
因此, 目前“洛类”T1BL·1RS易位越来越少地用于新
品种培育。豫麦 66产量潜力突出, 且抗病性和品质
均较好。已有报道显示, 豫麦 66对我国华北和黄淮
麦区优势白粉病菌生理小种和加拿大白粉病菌优势
小种均表现良好的抗性, 但其白粉病抗性基因并不
位于易位的黑麦染色体臂上, 可能含有不同于来自
黑麦的 Pm8、Pm17和 Pm20等抗白粉病基因[5,15], 但
具体的染色体位置却不甚明确。本研究在 3 个以豫
麦 66 为抗性亲本组配的杂交组合中均发现其 F1代
苗期表现中度－高度的白粉病抗性, 未发现 F1代苗
第 4期 胡铁柱等: 普通小麦品种“豫麦 66”抗白粉病基因的鉴定与分子标记 549


表 3 豫麦 66与 Pm4a和 Pm4b对 21个白粉病菌生理小种的反应型差异
Table 3 Reaction types of Yumai 66, Pm4a, and Pm4b to 21 isolates of Blumeria graminis f. sp. tritici from China
白粉菌小种 Blumeria graminis f. sp. tritici isolate 品种(系)
Cultivar(line)
Pm gene
E01 E02 E03 E05 E06 E07 E09 E11 E13 E15 E16
豫麦 66 Yumai 66 PmYm66 0; 0 0; 0; 0; 0 0 0; 0 0 4
Armada pm4b 0; 0; 0; 0; 3 0; 0; 0; 0; 0; 4
Khapli/8Cc pm4a 0; 4 1+0; 0; 0; 0; 0 0; 0; 4 4
Chancellor 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4
品种(系)
Cultivar(line)
Pm gene E17 E18 E20 E21 E23 E25 E26 E30 E31 E32
豫麦 66 Yumai 66 PmYm66 0 4 4 4 0; 0; 4 0 4 3
Armada pm4b 1+0; 4 4 4 0; 0; 4 0; 0; 0;
Khapli/8Cc pm4a 4 4 4 4 0; 0; 4 0 3 0
Chancellor 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4
反应型: 0、0; 、1、2、3、4分别表示免疫、过敏性坏死、高抗、中抗、中感和高感。
Infection types: 0: no visible colony or other symptoms of infection; 0;: hypersensitive reaction, white or yellow necrotic lesions with
short mycelium; 1: light mycelium with very few conidiospores; 2: medium mycelium with a few conidiospores, severity is lower than 5%; 3:
medium to strong mycelium with many conidiospores, many but separate lesions; 4: strong mycelium with many conidiospores, leaves full of
lesions. More than one number indicates different infection types presented in various plants.

期表现高感的类型, 证明来源于豫麦 66号的苗期抗
白粉病基因为显性单基因。但牛吉山等[17]用离体叶
段培养法鉴定豫麦 66 抗病基因是一个小种专化的
隐性抗白粉病基因。这可能是两项研究采用不同白
粉菌单孢菌系进行抗病性鉴定所引起的。
3.2 豫麦 66 抗白粉病基因 PmYm66 的分子标记
定位及其与 2AL上其他 Pm基因的关系
利用 BSA 法, 找到了与豫麦 66 抗白粉病基因
PmYm66连锁的多态性 SSR标记 Xksum193, 进而将
其定位于 2AL 染色体末端 0.85~1.00 染色体区间。
本研究筛选了 832 对小麦 SSR 引物, 只发现 1 个多
态性 SSR标记 Xksum193与抗这个白粉病基因连锁,
表明所用的定位材料在 2AL染色体末端区域多态性
较低。随后又从定位于 2AL 染色体末端 0.85~1.00
染色体区间的小麦 EST 序列中, 筛选出 EST48、
EST83和 EST84等 3个多态性标记, 说明 EST标记
在该区域具有相对高的多态性, 在基因定位和连锁
图谱构建中可能具有重要应用潜力。在两个作图群
体上构建的抗白粉病基因连锁图谱在遗传距离上存
在一定差异, 这可能与所用的两个感病亲本遗传背
景不同有关, 抗白粉病基因与其连锁的分子标记在
该基因组区域重组率存在差异。
小麦 2AL染色体上已经正式命名的抗白粉病基
因有 Pm4a 和 Pm4b, 分别来源于栽培二粒小麦(T.
dicoccum)和波斯小麦(T. carthlicum)。Ma 等[18]首先
发现了与 Pm4a 共分离的 RFLP 标记 Xbcd1231-2A
和 Xcdo678-2A, 之后又将 BCD1231 转化为 STS 标
记[19]。随后, Hartl等[20]利用 AFLP技术建立了 Pm4a
基因的连锁图谱。来自波斯小麦 PS5 的抗白粉病基
因 PmPS5A也定位于 2AL染色体臂上, 与 SSR标记
Xgwm356 相距 10.2 cM, 根据其在染色体上的位置
及其与其他分子标记的位置关系, 推测 PmPS5A 可
能是 Pm4 基因位点的成员[21]。从硬粒小麦 DR147
中鉴定出的抗白粉病基因 PmDR147也通过分子标记
将其定位于 2AL染色体上, 并与 SSR标记 Xgwm311
和 Xgwm382连锁。从连锁图谱看, PmDR147可能是
与已知 Pm4 基因位点不同的抗白粉病基因或 Pm4
位点新等位基因[22]。最近在小麦农家品种 ZB90 中
发现了一个广谱抗白粉病基因, 也被定位于 2AL 染
色体上, 从遗传连锁图谱的距离推测这个基因可能
是与 Pm4 不同的抗白粉病基因[23]。Wang 等[6]根据
抗谱表现认为豫麦 66 所携带的抗白粉病基因可能
是位于 2AL的 Pm4b。我们采用与上述 2AL染色体
臂上抗白粉病基因连锁的 SSR和 STS标记检测豫麦
66中的抗白粉病基因, 但在豫麦 66/铭贤 169、豫麦
66/ND3509 和豫麦 66/Lovrin 13 这 3 个抗病性分离
群体中均未检测到抗、感植株间的多态性, 这可能
与豫麦 66和这 3个感病亲本间在该染色体区域的基
因组差异较小有关。SSR 标记 Xksum193 在 Pm4a
(Khapli/8Cc)、Pm4b(Armada)和 PmYm66(豫麦 66)上
的扩增带型相同, 无法通过 PCR 检测区分 Pm4a、
Pm4b和 PmYm66, 分子标记连锁图谱表明这 3个抗
白粉病基因均位于大体相同的染色体区域, 但多小
种鉴定结果表明 PmYm66与 Pm4b和 Pm4a在几个白
550 作 物 学 报 第 34卷

粉病菌系上的反应型存在差异。推测这些位于 2AL
染色体末端的抗白粉病基因非常可能是 Pm4基因座
位及其附近的抗病基因簇的不同成员, 但尚需进一步
的等位性测验和采用更多的白粉病菌小种精确鉴定。
豫麦 66作为高产、抗病、优质小麦品种已经在
生产上推广应用, 并被用作亲本材料培育新品种。
本研究通过分子标记定位, 明确了豫麦 66携带的抗
白粉病基因所在的染色体位置。Pm4a和 Pm4b作为
目前仍然有效的主效抗白粉病基因在全国小麦育种
单位均有大量的使用, 为控制白粉病的危害发挥了
重要作用。豫麦 66抗白粉病基因的鉴定和分子标记
建立为更好地利用这一优良品种资源, 实现小麦抗
病资源多样化和分子育种奠定了基础。
4 结论
明确了豫麦 66 携带 1 个抗白粉病显性单基因,
建立了与其连锁的 SSR和 EST标记, 将该抗白粉病
基因定位于小麦 2AL 染色体臂末端区域, 为更好地
利用这一综合农艺性状优良的小麦品种提供了理论
依据。
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