全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(12): 2055−2061 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由广西科学基金(桂科自 0832088), 国家自然科学基金项目(30660094), 广西科技攻关项目(桂科攻 0815008-1-4)和广西“新世纪十百千人才
工程”专项资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 唐荣华, E-mail: tronghua@163.com, Tel: 0771-3276055; 庄伟建, E-mail:zhuangwj@pub2.fz.fj.cn
第一作者联系方式: E-mail: xfq2002@126.com
Received(收稿日期): 2010-04-09; Accepted(接受日期): 2010-08-05.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.02055
目标起始密码子多态性(SCoT)分子标记技术在花生属中的应用
熊发前 1,2,3 蒋 菁 1 钟瑞春 1 韩柱强 1 贺梁琼 1 李 忠 1
庄伟建 3,* 唐荣华 1,2,*
1 广西壮族自治区农业科学院经济作物研究所, 广西南宁 530007; 2 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室, 广西南宁 530007;
3 福建省作物分子与细胞生物学重点实验室, 福建福州 350002
摘 要: 花生属分子标记领域的研究远落后于其他物种, 而栽培种花生因其遗传基础狭窄, 用大多数分子标记技术
都难以检测到丰富的分子标记, 因此限制了花生属野生种在改良花生栽培种方面的利用以及建立花生分子标记辅助
育种技术体系。本文分别对花生属 4个区组的 16份种质资源和 8份花生栽培种资源采用与功能基因相关的 SCoT分
子标记技术研究了花生属种间和栽培种内遗传多样性和亲缘关系。23 条 SCoT 引物在花生属试材基因组中的扩增位
点共 194个, 其中多态性位点 130个, 多态性达 67.01%, 通过聚类分析研究了它们之间的亲缘关系; 在栽培种内筛选
出 19条多态性引物, 在 8份试材基因组中扩增位点 198个, 其中多态性位点 67个, 多态性为 33.84%, 表明 SCoT分
子标记技术能在花生栽培种内检测出一定程度的 DNA多态性。
关键词: 花生; 目标起始密码子多态性; 分子标记; 遗传多样性
Application of SCoT Molecular Marker in Genus Arachis
XIONG Fa-Qian1,2,3, JIANG Jing1, ZHONG Rui-Chun1, HAN Zhu-Qiang1, HE Liang-Qiong1, LI Zhong1,
ZHUANG Wei-Jian3,*, and TANG Rong-Hua1,2, *
1 Cash Crops Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China; 2 Guangxi Crop Genetic Improvement and
Biotechnology Laboratory, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China; 3 Fujian Key Laboratory of Crop Molecular and Cell
Biology, Fuzhou 350002, China
Abstract: The study of molecular markers in the genus Arachis is far behind other of staple crops. It is difficult to identify DNA
polymorphism in cultivated peanut by most of the molecular marker techniques, because genetic base in cultivated peanut is nar-
row, limiting the utilization of the Arachis wild species to improve the cultivated peanut and the establishment of peanut breeding
technologies of MAS. In the present study, SCoT molecular marker technique, which can be used to detect markers associated
with functional genes, was used to study the genetic diversity and relationships among 16 accessions of four sections in the genus
Arachis and among eight accessions of A. hypogaea, respectively. The results showed that a total of 194 loci were detected with
23 SCoT primers in the tested Arachis accessions, 130 of which were polymorphic with a polymorphism of 67.01%. The genetic
relationships revealed by cluster analysis were in accordance with previous reports. Nineteen polymorphic SCoT primers were
screened out, and a total of 198 loci were amplified in the tested cultivated peanut accessions, 67 (33.84%) of which were poly-
morphic. This indicated that SCoT marker technique can be used to detect a certain amount of DNA polymorphism in cultivated
peanut.
Keywords: Peanut; Start codon targeted polymorphism (SCoT); Molecular marker; Genetic diversity
花生是世界上重要的油料和经济作物, 在农业
和国民经济发展中占据重要地位。栽培种花生易遭
受多种病虫侵害, 培育抗性品种被认为是保证花生
高产稳产最经济有效的途径。花生属野生种资源含
有栽培种花生所没有的抗病虫性状和优异的品质特
性, 可用于优质、抗逆花生新品种培育。对花生属
种质资源进行系统的遗传多样性和亲缘关系分析 ,
有利于花生野生种资源的评价、鉴定和利用。
2056 作 物 学 报 第 36卷

国内外有关花生属野生种间的亲缘关系及利用
研究报道 , 主要涉及种间杂交、分子标记技术 [1-5],
目前在花生上所用的分子标记技术主要是随机性分
子标记技术或叫匿名性分子标记技术, 使用较多的
是 DAF、RAPD、ISSR 和 AFLP 等, 这些技术揭示
栽培种花生较低程度的遗传多态性[6-9], 且多在非编
码区扩增, 难以真实反映材料在抗性和品质等功能
性状上的遗传变异。最近 Ren等[10]用 SRAP技术针
对基因相关区域扩增 , 分析了花生属种质亲缘关
系。SSR 标记作为一种共显性标记, 具有其他标记
无法比拟的优点, 在花生遗传多样性分析、栽培种
与野生种杂交后代的真实性检测、SSR 遗传连锁图
谱构建等方面已经得到广泛应用 [9,11-17], 研究表明
SSR 标记能在栽培种花生种质间检测到丰富的多态
性 , 可用于栽培种花生的分子遗传研究 , 但由于
SSR 标记开发成本较高, 目前 SSR 标记的数量尚难
以满足精细遗传作图的需要。寻找或建立一种低成
本、快速简单的能检测到栽培种花生一定程度 DNA
多态性的新型分子标记技术十分必要。随着结构和
功能基因组学的发展, 目的基因标记和功能性分子
标记越来越受到研究者的重视, 因其本身可能是目
的基因的一部分或与目的基因紧密连锁, 这样通过
对某个分子标记的筛选即能对性状进行筛选, 从而
加速育种进程[18-21]。Collard 和 Mackill[22]开发的目标
起始密码子多态性(start codon targeted polymorphism,
SCoT)分子标记技术是一种目标分子标记新技术 ,
其依据植物基因中的ATG翻译起始位点侧翼序列的
保守性, 设计单引物并对基因组进行扩增, 扩增产
物用简单的琼脂糖分离检测, 该分子标记技术已被
成功应用于水稻。
迄今, SCoT标记技术尚未见在水稻以外的其他
物种中应用的报道, 本文利用该技术研究花生属种
间遗传多样性和亲缘关系 , 并检测花生栽培种内
DNA 多态性, 旨在验证 SCoT 分子标记技术在花生
属中应用的可行性并建立花生 SCoT 标记技术体系;
探讨花生属种间亲缘关系, 为进一步有效综合利用野
生花生奠定基础; 利用 SCoT 分子标记技术检测花生
栽培种内的遗传多态性; 为花生和其他物种的研究提
供新型分子标记技术, 为开展相关研究提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 试验材料
花生属亲缘关系的花生属 4个区组的 16份资源
(闽花 13、粤油 49、泉花 726、PI338280、PI298639、
PI331189、PI210555、PI338279、PI331187、PI331190、
PI219823、PI276235、PI219824、PI261878、PI262141
和 A. spinaclava section Arachis)。8份栽培种花生资
源(湛油 41、青苗豆、贺油 17、粤油 13、离山大粒、
临猗大粒、花皮 1号和花皮 2号)。
1.2 SCoT-PCR反应及其 PCR产物电泳检测
参考唐荣华等[1]报道的 CTAB 提取方法并做少
量修改提取 DNA。优化后的 PCR 体系总体积为 20
µL, 含 1.5 mmol L–1 MgCl2、0.5 µmol L–1引物、0.5
mmol L–1 dNTPs、1.25 U Taq DNA聚合酶、50 ng基
因组 DNA。PCR程序为 94℃预变性 4 min; 94℃变
性 30 s, 50℃退火 1 min, 72℃延伸 1.5 min, 共 35个
循环; 72℃最后延伸 5 min。PCR产物经 1.5%琼脂糖
胶电泳(1×TAE buffer)、溴化乙锭染色后, 在紫外凝
胶成像系统上拍照保存。
1.3 条带记录与数据统计分析
SCoT 分子标记技术是多位点显性标记技术 ,
将 SCoT 扩增产物每一条带视为一个位点, 有带记
为 1, 无带记为 0, 从而形成二维数字矩阵。采用唐
荣华等[1]基于Microsoft Access软件自编的多元统计
软件进行遗传距离计算和聚类分析。
2 结果与分析
2.1 利用 SCoT分子标记技术检测出的花生属种
间多态性和亲缘关系
2.1.1 花生属种间多态性 从 46 条引物中筛选出
扩增结果稳定、条带清晰和有多态性的引物 23条。
每条引物能在每个 DNA 样品中扩增出 0∼9 条带(图
1), 片段大小在 200∼2 000 bp之间, 在供试样品中检
测到位点 194个, 其中多态性位点 130个, 总多态性
达到 67.01%, 每条引物的多态性变幅为 11.11%∼
100.00%, 多态性最高的是引物 SCoT19、SCoT20、
SCoT29, 均达到 100.00%, 多态性最低的是引物
SCoT5和 SCoT11, 均为 11.11% (表 1); 每条引物检
测的位点数为 4∼14个, 平均位点数为 8.44个, 其中
多态性位点 1∼14个, 平均为 5.65个。总位点数和多
态性位点数最多的都是引物 SCoT20。
2.1.2 遗传距离和聚类分析 供试种质材料之间
的遗传距离变幅为 0.05∼0.33, 平均 0.24。花生品种
闽花 13 和粤油 49 之间的遗传距离为 0.05, 花生区
组二倍体野生种 A. chacoensis (PI276235)和四倍体
野生种 A. monticola-2 (PI219824)之间的遗传距离亦
为 0.05, 表明它们在相应基因位点的序列差异很少。
遗传距离最大的是异形花区组的野生种 A. pusilla和
第 12期 熊发前等: 目标起始密码子多态性(SCoT)分子标记技术在花生属中的应用 2057




图 1 3种引物在花生属种质中的扩增条带模式(白色箭头指示多态条带)
Fig. 1 Banding patterns for SCoT marker analysis in the genus Arachis using three primers (white arrows show the polymorphic bands)
A: SCoT3; B: SCoT13; C: SCoT46.

表 1 参试花生属亲缘关系中表现多态性的 SCoT引物
Table 1 Primer list of SCoT used for studying the genetic relationships among accessions of genus Arachis
引物编号
Primer No.
序列
Sequence
总条带数
Total number of
bands
多态性条带数
Number of
polymorphic bands
多态性
Percentage of
polymorphic bands (%)
引物来源
Origin of primer
SCoT1 CAACAATGGCTACCACCA 5 3 60.00 Xiong et al.[21]
SCoT3 CAACAATGGCTACCACCG 9 4 44.44 Xiong et al.[21]
SCoT4 CAACAATGGCTACCACCT 7 4 44.44 Xiong et al.[21]
SCoT5 CAACAATGGCTACCACGA 4 1 25.00 Xiong et al.[21]
SCoT11 AAGCAATGGCTACCACCA 4 1 25.00 Xiong et al.[21]
SCoT12 ACGACATGGCGACCAACG 9 9 100.00 Xiong et al.[21]
SCoT13 ACGACATGGCGACCATCG 9 5 55.56 Xiong et al.[21]
SCoT15 ACGACATGGCGACCGCGA 6 2 33.33 Xiong et al.[21]
SCoT17 ACCATGGCTACCACCGAG 6 6 100.00 Xiong et al.[21]
SCoT19 ACCATGGCTACCACCGGC 10 10 100.00 Xiong et al.[21]
SCoT20 ACCATGGCTACCACCGCG 14 14 100.00 Xiong et al.[21]
SCoT29 CCATGGCTACCACCGGCC 11 11 100.00 Xiong et al.[21]
SCoT31 CCATGGCTACCACCGCCT 7 7 100.00 Xiong et al.[21]
SCoT33 CCATGGCTACCACCGCAG 10 6 60.00 Xiong et al.[21]
SCoT34 ACCATGGCTACCACCGCA 14 9 64.29 Xiong et al.[21]
SCoT36 GCAACAATGGCTACCACC 10 5 50.00 Xiong et al.[21]
SCoT38 AAGCAATGGCTACCACCG 9 7 77.78 This study
SCoT39 ACGACATGGCGACCAGCG 7 4 57.14 This study
SCoT40 ACGACATGGCGACCACGT 7 4 57.14 This study
SCoT41 ACGACATGGCGACCGCGG 6 4 66.70 This study
SCoT42 ACCATGGCTACCACCGAT 9 1 11.11 This study
SCoT44 GCAACAATGGCTACCACG 11 4 36.36 This study
SCoT46 CCATGGCTACCACCGGCA 10 9 90.00 This study
平均 Mean — 8.44 5.65 63.40 —
总数 Total — 194 130 — —

2058 作 物 学 报 第 36卷

花生区组的野生种 A. chacoensis 之间的遗传距离,
达到 0.33, 表明它们之间在检测位点的 DNA序列存
在较大的差异。
依据种质间的遗传距离, 采用系统聚类法中的
最长距离法构建了花生属试材间的聚类图(图 2)。从
SCoT 标记聚类图来看 , 在遗传距离的阈值约为
0.34(L1)时, 可将所有供试材料分为两大类, I 类包
括 7份材料, II类包括 9份材料; 在阈值约为 0.26(L3)
时, I类又可分成 Ia和 Ib两个亚类; 在阈值约为 0.29
(L2)时, II类又可分成 IIa和 IIb两个亚类。3份栽培
种材料聚在一起(Ib), 与另一亚类(Ia)的花生区组 4
份野生种材料组成一个大类 (I), 其中 Ia 中的 A.
monticola (PI219824)和 A. duranensis (PI219823)被
认为可能是花生栽培种的四倍体祖先种和二倍体野
生种祖先之一 [3-4]。花生属其他区组野生种的材料
被聚在另一大类(II), 该类尚包括部分花生区组材料,
反映了花生属种间的共性。曾被认为是栽培种花生 B
染色体组供体的二倍体野生种 A. batizocoi (PI298639)
与 3 份栽培种花生资源不在同一大类, 不太可能为
花生栽培种的二倍祖先种 , 这些都和前人研究一
致[3,23]。表明 SCoT标记技术可用于探讨花生属种间
亲缘关系。



图 2 花生属种质间的亲缘关系图
Fig. 2 Dendrogram of phylogenetic relationships among 16 accessions of genus Arachis revealed by SCoT markers

2.2 花生栽培种的 SCoT分子标记和聚类分析
引物在 8份花生栽培种种质 DNA中检测到位点
198个, 多态性位点 67个, 占 33.84%; 每条引物扩增
的位点 5∼17 个(图 3), 平均为 10.42 个, 多态性位点
1∼8个, 平均多态性位点 3.53个。总位点数和多态性
位点数最多的都是引物 SCoT6, 多态性达 47.06%。在
8 份试材中 , 每个引物检测出的多态性变幅为
11.11%∼57.14%, 平均 31.80%, 最大的是引物 SCoT30
的 57.14%, 最小的是引物 SCoT34的 11.11% (表 2)。
图 4 表明, 在遗传距离的阈值约为 0.12 时, 可
将所有供试材料分为两个大类, I类包括 2份材料, II
类包括 6份材料。两份普通型花生材料聚在一类, 剩
下的 3 大类型材料聚在另一个大类中。龙生型材料
青苗豆并没有和普通型材料聚在一个大类中, 而是
和多粒型以及珍珠豆型材料聚在一大类中, 这或许
与 SCoT 多态性标记趋向产生于功能编码区或覆盖
不同的基因组区域有关。
SCoT 标记技术不仅能在花生栽培种内检测出
一定量的 DNA多态性, 而且能用来研究栽培种 4大
类型之间的亲缘关系。
第 12期 熊发前等: 目标起始密码子多态性(SCoT)分子标记技术在花生属中的应用 2059




图 3 4个引物在 8份栽培种花生中的扩增条带模式(白色箭头指示多态性条带)
Fig. 3 Banding patterns for SCoT marker analysis in eight cultivated peanut genotypes using four primers (white arrows show the
polymorphic bands)
A: SCoT23; B: SCoT29; C: SCoT35; D: SCoT46.

表 2 8份栽培种花生资源中具多态性的 SCoT引物
Table 2 SCoT primers with polymorphism in eight accessions of cultivated peanut
引物编号
Primer No.
序列
Sequence
总条带数
Total number of
bands
多态性条带数
Number of polymorphic
bands
多态性
Percentage of polymorphic
bands (%)
SCoT6 CAACAATGGCTACCACGC 17 8 47.06
SCoT7 CAACAATGGCTACCACGG 15 5 33.33
SCoT12 ACGACATGGCGACCAACG 9 2 22.22
SCoT13 ACGACATGGCGACCATCG 12 6 50.00
SCoT14 ACGACATGGCGACCACGC 8 1 12.50
SCoT15 ACGACATGGCGACCGCGA 14 7 50.00
SCoT16 ACCATGGCTACCACCGAC 8 1 12.50
SCoT19 ACCATGGCTACCACCGGC 8 2 25.00
SCoT20 ACCATGGCTACCACCGCG 12 4 33.33
SCoT23 CACCATGGCTACCACCAG 9 4 44.44
SCoT25 ACCATGGCTACCACCGGG 7 1 14.29
SCoT29 CCATGGCTACCACCGGCC 11 3 27.27
SCoT30 CCATGGCTACCACCGGCG 7 4 57.14
SCoT33 CCATGGCTACCACCGCAG 11 3 27.27
SCoT34 ACCATGGCTACCACCGCA 9 1 11.11
SCoT35 CATGGCTACCACCGGCCC 12 3 25.00
SCoT39 ACGACATGGCGACCAGCG 12 6 50.00
SCoT40 ACGACATGGCGACCACGT 5 1 20.00
SCoT46 CCATGGCTACCACCGGCA 12 5 41.67
平均 Mean — 10.42 3.53 31.80
总数 Total — 198 67 —

3 讨论
SCoT 标记是一种基于翻译起始位点(translation
initiation site, TIS)的目标分子标记新技术, 具有操
作简单、重复性好等特点, 根据 ATG翻译起始位点
侧翼保守序列来设计单引物, 扩增产生偏向候选功
能基因区显性多态性标记, SCoT标记的应用已在水
稻上得到验证[21-22]。基因组有很多基因, 因而 SCoT
引物在基因组水平上有多个结合位点, SCoT单引物
在 PCR 反应中充当上下游引物的角色, 从而使得那
些较近而又反向结合的引物结合位点之间的片段得
以有效扩增。有的扩增是在一个基因中的第一个外
2060 作 物 学 报 第 36卷



图 4 8份栽培种花生种质 SCoT标记聚类图
Fig. 4 Dendrogram of eight genotypes of cultivated peanut
based on SCoT markers

显子中进行, 有的则跨越相邻的内含子进行, 从原
理上可以产生相当丰富的多态性。
本研究将 SCoT 标记技术应用于花生属和花生
栽培种内的DNA多态性鉴定, 在花生属种间和栽培
种内均检测到较丰富的多态性, 为花生种质资源鉴
定、保护和利用、高密度遗传连锁图谱构建、分子
标记辅助育种、基因定位和克隆等研究提供了一种
新的分子标记技术。SCoT标记与功能基因相关, 能
在花生栽培种内资源中检测出较丰富的遗传多态性,
这与花生栽培种品种资源间具有较丰富的表型性状
多态性相一致, 尽管多态性不是特别丰富, 但得到
的分子标记极有可能是功能基因的一部分, 是进一
步开发特定功能基因标记和建立分子标记辅助育种
技术体系的基础。
植物间基因功能的保守性决定了基因序列的保
守性, 利用功能基因保守序列开发出来的 SCoT 标
记可转移性更强。来自单子叶植物(水稻)的 SCoT标
记引物 , 在双子叶植物花生中的扩增效果也很好 ,
说明 SCoT 标记可在不同物种间共用。通常通过基
因标记定位或 QTL 作图建立的特定 DNA 标记, 即
使与目标基因紧密连锁, 二者之间仍然存在一定的
遗传距离。这就意味着用这些标记进行辅助选择育
种时, 常常会因为目的基因与标记之间可能发生重
组而影响目标性状选择的准确性, 而位于目的基因
内部的功能基因标记就可以避免这种情况的发生[24]。
最近几年, SRAP标记和 TRAP标记方法应用的较为
广泛, 就是因为它们偏向产生与目的基因紧密连锁
的分子标记。SRAP标记方法扩增开放阅读框, 产生
由调控区和内含子长度和序列引起的多态性标记 ,
而 TRAP标记方法利用了目前 EST数据库里已经存
在的较多的 EST 序列, 尤其对非模式物种, 因为非
模式物种的 EST 测序正在大规模开展, 从而为这些
物种的 EST 序列的实际利用提供了一条新途 径
[25-26]。本文介绍的 SCoT标记方法是根据 ATG侧翼
保守序列设计引物, 偏向产生功能性标记, 且所得
标记可能为包含 ATG 在内的整个开放阅读框的基
因 , 因此更容易确定分子标记和目标性状的关联 ,
与 SRAP和 TRAP标记方法相比, SCoT标记技术有
自己的优势, SCoT标记为研究人员提供了除 SRAP、
TRAP 等标记外一种能跟踪性状的新型分子标记
技术。
4 结论
SCoT 分子标记技术能正确显示花生属种间亲
缘关系并能检测到花生栽培种内较丰富的遗传多态
性, 表明该技术作为一种检测功能基因的目标分子
标记技术, 为花生及其他物种的研究提供了一种简
单、可靠、快速、准确的分子标记新技术。
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