全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(7): 1193−1198 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100102, 2006AA10Z1E9, 2006AA10Z1C4, 2006BAD01A02); 国家杰出青年科学基
金项目(30425039); 教育部长江学者和创新团队发展计划项目; 高等学校学科创新引智计划项目(111-2-03)
作者简介: 胡铁柱(1975–), 男, 在职博士研究生, 在河南科技学院小麦中心从事小麦遗传育种工作。
*
通讯作者(Corresponding author): 刘志勇, 教授, 博士生导师。E-mail: zhiyongliu@cau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-01-11; Accepted(接受日期): 2008-01-24.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01193
小麦品种“唐麦 4号”抗白粉病基因的分子标记与染色体定位
胡铁柱 1,2 李洪杰 3 解超杰 1 尤明山 1 杨作民 1 孙其信 1 刘志勇 1,*
(1 中国农业大学植物遗传育种系 / 农业生物技术国家重点实验室 / 农业部作物基因组学与遗传改良重点开放实验室 / 北京市作物
遗传改良重点实验室 / 教育部作物杂种优势研究与利用重点实验室, 北京 100094; 2 河南科技学院小麦中心, 河南新乡 453003; 3 国
家农作物遗传资源与基因改良重大科学工程 / 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081)
摘 要: 唐麦 4号是对小麦白粉病(Blumeria graminis f. sp. tritici)具有良好抗性的 T1BL·1RS育成品种, 遗传分析结果
表明, 唐麦 4号携带 1个抗白粉病半显性单基因, 暂命名为 PmTm4。采用唐麦 4号为抗病亲本的杂交组合(唐麦 4号
/Clement)F2 代抗、感病分离群体和 F3 代家系, 利用集群分离分析法(BSA)建立了与 PmTm4 连锁的分子标记连锁图
Xcau12—Xgwm611—PmTm4—XEST92—Xbarc1073—Xbarc82—Xwmc276。根据小麦 7BL连锁图的标记顺序和抗白粉
病基因连锁标记在中国春缺体-四体、双端体和缺失系上的定位结果, 将 PmTm4基因定位于小麦 7BL染色体臂末端。
以上研究结果为唐麦 4号抗白粉病基因在育种中的利用、分子标记辅助选择和基因累加提供了便利。
关键词: 小麦; 唐麦 4号; 抗白粉病基因; 分子标记
Molecular Mapping and Chromosomal Location of the Powdery Mildew
Resistance Gene in Wheat Cultivar Tangmai 4
HU Tie-Zhu1,2, LI Hong-Jie3, XIE Chao-Jie1, YOU Ming-Shan1, YANG Zuo-Min1, SUN Qi-Xin1, and
LIU Zhi-Yong1,*
(1 Department of Plant Genetics & Breeding, China Agricultural University / State Key Laboratory for Agrobiotechnology / Key Laboratory of Crop
Genomics and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture / Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement / Key Laboratory of Crop Hete-
rosis Research & Untilization, Ministry of Education, Beijing 100094; 2 Wheat Center, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003,
Henan; 3 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural
Sciences, Beijing 100081, China)
Abstract: Powdery mildew, caused by Blumeria graminis f. sp. tritici, is one of the most important diseases in wheat (Triticum
aestivum L.) worldwide. Breeding for resistance is the most economical and effective method for controlling the disease. Tangmai
4 carries a pair of T1BL·1RS wheat-rye (Secale cereale L.) translocated chromosomes and is resistant to a wide spectrum of wheat
powdery mildew isolates. Genetic analysis indicated that a single semidominant gene in Tangmai 4 conferred resistance to pow-
dery mildew, temporarily designated as PmTm4. Segregating F2 population and their F3 progenies derived from the cross between
Tangmai 4 and Clement were used for bulked segregation analysis. Four SSR, one EST-SSR, and one EST-STS polymorphic
markers were linked to the powdery mildew resistance gene PmTm4 in an order of Xcau12–Xgwm611–PmTm4–XEST92–
Xbarc1073–Xbarc82–Xwmc276. Gene PmTm4 was physically mapped on the distal bin of chromosome 7BL using Chinese Spring
nullisomic-tetrasomic, ditelisomic, and deletion lines. The results demonstrate that PmTm4 gene may be either allele at the Pm5
locus or else a member of closely linked cluster of genes.
Keywords: Wheat; Tangmai 4; Powdery mildew resistance gene; Molecular marker
小麦白粉病(Blumeria graminis f. sp. tritici)是世
界性的小麦主要病害之一 , 严重影响小麦安全生
产。应用抗病品种是防治白粉病危害、保证小麦高
产稳产最经济、有效的措施, 发掘和利用普通小麦
1194 作 物 学 报 第 34卷

品种中的抗病基因是培育抗病品种的快捷途径。目
前, 已经有 36个抗白粉病基因位点定位在小麦不同
的染色体上 (Pm1~Pm38)[1-3](http://www.shigen.nig.
ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2007),
其中 Pm1、Pm3、Pm4、Pm5 和 Pm8 等位点上具有
多个等位基因[1]。
SSR(simple sequence repeat, SSR)又称微卫星
(microsatellite), 随机分布于小麦的基因组中, 在染
色体上具有明确的位置, 多是共显性标记。自 Röder
等[4]1998年构建了包含 279个标记位点的小麦微卫星
遗传图谱后, Somer等[5]、Pestsova等[6]、Song等[7]和
Gupta等[8]在此基础上进一步饱和了原有图谱, 已成
为小麦遗传作图和基因发掘与定位的重要工具。许
多小麦抗白粉病基因均建立了连锁的分子标记, 为
抗病基因的标记辅助选择、基因累加和基因克隆奠
定了基础。近年来根据小麦 EST(expressed sequence
tagged)序列开发的EST-SSR和EST-STS标记也被用
于基因组作图与标记辅助选择[9]。
唐麦4号为原河北省唐山市农科所于1987年选育
的抗白粉病小麦优良品种, 20 年来一直保持对我国华
北地区小麦白粉病菌优势小种的良好抗性[10-11]。唐麦
4号为小麦-黑麦(Secale cereale L.) T1BL·1RS易位
系, 但在以洛夫林 10 号为代表的“洛类”抗源“丧失”
白粉病抗性后仍然保持对我国华北麦区优势白粉病
菌生理小种和加拿大白粉病菌优势小种良好的抗
性[12], 说明其抗白粉病基因来源与“洛类”抗源可能
不同, 有可能位于易位黑麦 1RS 以外的染色体上。
本研究通过对唐麦 4 号携带的抗白粉病基因进行遗
传分析、建立分子标记及染色体定位, 为更好地利用
这一优良抗病品种提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
利用抗白粉病品种唐麦 4 号与同为 T1BL·1RS
易位系的感白粉病品种 Clement (T1BL·1RS易位系)
配制杂交组合, 对其 F1代、F2代群体及 F3代家系进
行抗白粉病鉴定。感病对照品种为薛早。中国春缺
体-四体、双端体系和染色体缺失系材料由美国堪萨
斯州立大学小麦遗传资源中心(Wheat Genetics Re-
source Centre, Kansas State University, USA) Raupp
和 Gill博士提供。
1.2 唐麦 4号抗白粉病基因遗传分析
利用北京地区流行白粉病菌小种 E09 对唐麦 4
号/Clement的 F1、F2代分离群体和 F3代家系进行苗
期抗病性鉴定, 该小种对 Pm1a、Pm3a、Pm3c、Pm5a、
Pm7和 Pm8有毒性但对唐麦 4号无毒性。接种后 15
d, 采用 6级(0, 0; , 1~4)标准调查第一片叶的反应型
(IT), 其中 0级无可见病斑; 0;级有过敏性坏死斑; 1
级病斑表面菌丝稀薄透绿, 分生孢子很少; 2级病斑
表面菌丝发育中等, 分生孢子量较少; 3级病斑表面
菌丝发育中等到旺盛 , 病斑多 , 分生孢子量较多 ,
但病斑不连成片; 4级病斑表面菌丝旺盛, 孢子量大,
病斑多连成片。0~2级为抗病; 3~4级为感病。用 χ2
测验进行适合性检测。
1.3 基因组 DNA 提取 , SSR、EST-SSR 和
EST-STS多态性分析
采用 CTAB法[13]提取 F2代分离群体 129个单株
的基因组 DNA。根据 F3家系抗病性鉴定结果, 采用
BSA法分别取 10株抗病单株(IT=1)等量 DNA和 10
株感病单株(IT=4)等量 DNA构建抗、感池[14]。
根据 GrainGenes (http://www.wheat.pw.usda.gov)
公布的信息合成小麦 SSR 和 EST 引物(表 1)。PCR
体系 10 μL, 含 10 mmol L−1 Tris-HCl(pH 8.3) 50
mmol L−1 KCl, 1.5 mmol L−1 MgCl2, 0.2 mmol L−1
dNTP, 每个引物各 25 ng, 50~100 ng 基因组DNA和
0.75 U Taq DNA聚合酶。扩增程序为 94℃变性 5 min;
94℃变性 45 s, 50℃、55℃或 60℃复性 45 s, 72℃延
伸 1.5 min, 40个循环; 72℃延伸 10 min。对扩增产物
用 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 经硝酸银染色后
观察照相。
1.4 连锁分析
用Mapmaker EXP 3.0软件计算分子标记与抗白
粉病基因之间的距离, 利用 Kosambi 函数将重组率
转化为遗传图距(cM), 构建抗病基因的分子标记连
锁图谱。
1.5 分子标记的染色体定位
根据已发表的分子标记连锁图谱 [5,7,15] (http://
www.pw.usda.gov/)和唐麦 4 号抗白粉病基因连锁分
子标记在中国春缺体-四体、双端体和缺失系 DNA
上的 PCR 扩增带型, 将抗白粉病基因及其连锁的分
子标记定位于相应染色体臂及其染色体区间。

第 7期 胡铁柱等: 小麦品种“唐麦 4号”抗白粉病基因的分子标记与染色体定位 1195


表 1 与唐麦 4号抗白粉病基因连锁的分子标记引物序列和多态性片段
Table 1 Polymorphic fragments and primer sequences linked to the powdery mildew resistance gene in Tangmai 4
多态性片段
Polymorphic fragment (bp)

标记
Marker
正向引物
Forward primer (5′–3′)
反向引物
Reverse primer (5′–3′)
唐麦 4号 Tangmai 4 Clement
Xcau12 CTGAGCCCTCTTTGCTATGC TCGGTGAGATTGAAAGGTCC 195 220
Xgwm611 CATGGAAACACCTACCGAAA CGTGCAAATCATGTGGTAGG 190, 172, 162 null
XEST92 TTCAGACCCCGGTTATTGTC TCCATCCCTGCTGATTAAGG 700 995
Xbarc1073 GCGGGCACAATATTCTAATGGACAAAGT GCGCAGATGCAGAGGCCAGGGGTCA 170 296, 185
Xbarc82 CGACCCGAACACCTTTGATGACGAG CCACCCTTGCCCCTTCTTTGCTTTAT 205 210
Xwmc276 GACATGTGCACCAGAATAGC AGAAGAACTATTCGACTCCT 190 195

2 结果与分析
2.1 唐麦 4号抗白粉病基因遗传分析
用白粉菌 E09小种苗期接种唐麦 4号、Clement、
唐麦 4 号/Clement 组合的 F1、F2代群体和 F2:3代家
系, 唐麦 4号表现高抗(IT＝1), Clement表现高度感
病(IT＝4); F1代表现为中抗(IT＝2); F2代群体抗感病
单株符合 3∶1分离比例, F3代家系符合 1∶2∶1分
离模式(表 2)。这表明唐麦 4号的苗期抗白粉病基因
为半显性单基因, 暂命名为 PmTm4。
2.2 唐麦 4号抗白粉病基因(PmTm4)的分子标记
及其染色体定位
在唐麦 4号/Clement的 F2抗、感池间筛选出一
对多态性小麦 EST-SSR 引物 Xcau12, 经在 129 株
F2 代群体上验证, 发现该多态性标记与 PmTm4 连
锁(图 1)。通过在中国春缺体-四体 DNA上扩增, 将
EST-SSR标记 Xcau12定位于 7B和 7D染色体上; 进
一步在中国春双端体和染色体缺失系 DNA 上扩增,
将抗、感多态性标记 Xcau12 定位于 7BL 染色体长
臂末端 7BL-7和 7DL-2区间(图 2)。筛选第七同源群
染色体末端区间的 SSR标记和 EST标记, 在 7BL染
色体上又发现 4 个多态性 SSR 标记(Xgwm611、
Xbarc1073、Xbarc82和 Xwmc176)和 1个多态性 EST
标记(XEST92)在抗、感池间也存在多态性, 并与抗病
基因连锁(图 3)。经过在唐麦 4号/Clement F2代分离
群体 129 个单株上进行连锁分析, 构建了唐麦 4 号
抗白粉病基因及其连锁分子标记的连锁图谱(图 4)。

表 2 唐麦 4号、Clement、F2代群体和 F3代家系对小麦白粉菌 E09小种的反应
Table 2 Reaction of Tangmai 4, Clement, F2 population, and F3 progenies derived from the cross Tangmai 4/Clement to powdery
mildew isolate E09
F2

F2:3

亲本或组合
Parent or cross R r Ratio χ2 RR Rr rr Ratio χ 2
Tangmai 4 9 0
Clement 0 8

Tangmai 4/Clement 117 32 3:1 0.99 30 71 28 1:2:1 1.37
F2代, χ 20.05 = 3.84; F3代, χ 20.05 = 5.99。 R: 抗病株; r: 感病株; RR: 纯合抗病株; Rr: 杂合抗病株; rr: 纯合感病株。
χ 20.05 = 3.84 for F2 populaton; χ 20.05 = 5.99 for F3 progeny. R: resistant plants; r: susceptible plants; RR: homozygous resistant plants;
Rr: heterozygous resistant plants; rr: homozygous susceptible plants.



图 1 多态性 EST-SSR标记 Xcau12在唐麦 4号/Clement F2群体抗、感单株上的 PCR扩增结果。
Fig. 1 Polymorphic DNA fragments detected by EST-SSR marker Xcau12 in Tangmai 4/Clement F2 population
M: 1 kb ladder; 1: 唐麦 4号; 2：Clement; 3~8：纯合抗病单株; 9~14：杂合单株; 15~20：纯合感病单株。箭头示多态性目标带。
M: 1 kb ladder; 1: Tangmai 4; 2: Clement; 3–8: homozygous resistant plants; 9–14: heterozygous resistant plants; 15–20: homozygous sus-
ceptible plants. The arrow indicates the polymorphic DNA fragments.
1196 作 物 学 报 第 34卷



图 2 多态性 EST-SSR标记 Xcau12在中国春及其双端体和缺失系的扩增结果
Fig. 2 Amplification pattern of Xcau12 in Chinese Spring (CS) and its ditelosomics and deletion lines
M: 1 kb ladder; 1: CS Dt7AS; 2: CS Dt7AL; 3: CS Dt7BS; 4: CS Dt7BL; 5: CS Dt7DS; 6: CS Dt7DL; 7: 7AL-11; 8: 7BS-1; 9: 7BL-7; 10:
7DS-4; 11: 7DS-5; 12: 7DL-2; 13: 中国春; 14: Clement; 15: 唐麦 4号。箭头示目标带。
M: 1 kb ladder; 1: CS Dt7AS; 2: CS Dt7AL; 3: CS Dt7BS; 4: CS Dt7BL; 5: CS Dt7DS; 6: CS Dt7DL; 7: 7AL-11; 8: 7BS-1; 9: 7BL-7; 10:
7DS-4; 11: 7DS-5; 12: 7DL-2; 13: Chinese Spring; 14: Clement; 15: Tangmai 4. The arrow indicates the target DNA fragments.



图 3 多态性 SSR标记 Xgwm611在在唐麦 4号/Clement F2群体抗、感单株上的 PCR扩增结果
Fig. 3 Polymorphic DNA fragments detected by SSR marker Xgwm611 Tangmai 4/Clement F2 population
M: 1 kb ladder; 1：唐麦 4号; 2：Clement; 3：抗病池; 4：感病池; 5~9：纯合抗病单株;
10~14; 杂合单株; 15~19：纯合感病单株。箭头示多态性带。
M: 1 kb ladder; 1: Tangmai 4; 2: Clement; 3: resistant pool; 4: susceptible pool; 5–9: homozygous resistant plants; 10–14: heterozygous
plants; 15–19: homozygous susceptible plants. The arrows indicate the polymorphic DNA fragments.



图 4 抗白粉病基因 PmTm4分子标记连锁图谱和物理图谱
Fig. 4 Linkage and physical bin map of PmTm4 and its
linked markers
左侧标注的数值表示遗传距离(cM)。
The numbers on the left indicate the genetic distances (cM)
between adjacent loci.

3 讨论
唐麦 4 号系谱为 7201-1/74060-2-(3)-1//北京
5123[12], 自育成至今 20年来一直保持对我国华北地
区小麦白粉病菌优势小种的良好抗性[10-11]。Li等[12]
指出唐麦 4 号对加拿大西部的小麦白粉病、叶锈病
和秆锈病具有良好抗性, 同时对部分美国和加拿大
的条锈小种具有抗性, 染色体 C-分带和基因组原位
杂交 (GISH)结果表明 , 唐麦 4 号是小麦 -黑麦
T1BL·1RS 易位系。20 世纪 70—80 年代 , 含有
T1BL·1RS 的“洛类”抗源在我国小麦育种中广泛应
用, 唐麦 4 号的 T1BL·1RS 可能来源于北京 5123。
北京 5123原代号为 78-5123, 是有芒红 7号/洛夫林
10 号的后代, 后正式定名为丰抗 8 号[10]。但随着病
原菌小种的变异, 以洛夫林 10 号为代表的“洛类”抗
源已经“丧失”了对小麦白粉病、条锈病和叶锈病优
势生理小种的抗性。唐麦 4 号亲本中 7201-1 和
74060-2-(3)-1 均为育种中间材料, 系谱不详。因此,
唐麦 4号应该还含有不同于 T1BL·1RS上 Pm8的抗
白粉病基因, 其来源及其所在染色体位置也不甚明
确。本研究明确了唐麦 4 号含有一个苗期抗白粉病
半显性单基因。
基于 PCR技术的 SSR标记由于其位点丰富、多
态性高、使用简单和结果稳定而得到广泛利用。目
前, 覆盖整个小麦基因组的微卫星图谱已经建立[4-8],
能便利地对目标性状进行遗传定位。本研究建立
的与抗白粉病基因 PmTm4连锁的 4个微卫星标记
Xgwm611、Xbarc82、Xbarc1073 和 Xwmc276 在连
锁图谱上的顺序与已经发表的小麦 7BL 微卫星连
锁图谱一致 [5,7](http://www.pw.usda.gov/), 均被定
第 7期 胡铁柱等: 小麦品种“唐麦 4号”抗白粉病基因的分子标记与染色体定位 1197


位在 7BL 染色体末端 [15]。根据在中国春缺体-四
体、双端体和缺失系上的扩增带型 , 与抗白粉病基
因连锁的 EST-SSR 标记 Xcau12 和 EST-STS 标记
XEST92 在 7BL 末端有结合位点 , 因此 , PmTm4 是
位于小麦 7BL 染色体末端的抗白粉病基因。
目前定位于小麦 7BL染色体上的抗白粉病基因
有 Pm5 复等位基因位点。Pm5a 为来源于栽培二粒
小麦的隐性基因, 代表性载体品种为 Hope。Pm5b
(Mli)可追溯到德国品种 Ibis 等, 其对小麦白粉病菌
的反应型与 Pm5a 相似, 仅在个别菌系上存在差异;
Pm5a和 Pm5b均已经不抗我国的主要白粉病菌系。
Pm5c为来源于印度圆粒小麦(T. sphaerococcum var.
rodundatum)的抗白粉病基因, 对我国白粉病菌的抗
性反应不详; Pm5d来源于 CI 10904, 是 1929年从我
国江苏原金陵大学引入美国的抗白粉病品种 [16];
Pm5e为隐性或半显性抗白粉病基因, 供体品种为复
壮 30, 来源于陕西泾惠农场从泾阳 30系统选育的后
代, 对我国优势白粉病菌系表现良好的抗性; 我国
小麦地方品种小白冬麦和红蜷芒的抗白粉病基因也
被定位于 7B染色体; 此外, 原贵州农学院张庆勤教
授培育的白粉病抗源节燕和斯燕的白粉病抗性也可
能来源于 7B 染色体[17]。Hsam 等[16]研究表明 Pm5a
—Pm5d 为等位基因, 推测小麦 7BL 染色体上可能
存在 Pm5 复等位基因系列或抗白粉病基因簇。但
Huang等[18]在 Hope(Pm5a)/复壮 30(Pm5e)的 61个 F3
代家系中发现 1个感病系和 2个分离系, 表明 Pm5e
是与 Pm5a 紧密连锁的基因而非 Pm5 的等位基因。
另外在小白冬(Mlxbd)/Splepk (Pm5a)杂交组合的 F3
中发现 1 个感病系和 2 个分离系, 说明 Mlxbd 可能
是与 Pm5a 紧密连锁的不同基因; 但在小白冬/复壮
30 的 277 株 F2代植株中没有发现感病单株, Mlxbd
可能与 Pm5e具有等位关系。
对 Pm5 复等位基因座位微卫星标记 Xgwm611
研究结果显示, Xgwm611 距 Pm5d 基因 2.1 cM, 但
Xgwm611在 Hope(Pm5a)、Kormoran(Pm5b)、Kolandi
(Pm5c)、IGV1-455(Pm5d)、复壮 30(Pm5e)和小白冬
(Mlxbd)上均无扩增产物, 提示 Pm5复等位基因座位
在微卫星标记 Xgwm611 上可能具有相同的单倍型
[19]。在本研究中, 微卫星标记 Xgwm611 距 PmTm4
基因 7.0 cM, 在唐麦 4号(PmTm4)上扩增出 190、172
和 162 bp 3条 DNA片段, 但在感病亲本 Clement上
无扩增产物, 表明 PmTm4基因所在基因组区域可能
不同于已经发现的 Pm5位点抗白粉病基因。我国小
麦地方品种红蜷芒的抗白粉病基因 PmH 也被分子
标记定位于 7BL 染色体上, 距 Xgwm611 标记 5.9
cM[20], 与 Pm5e 对白粉病菌的反应型存在差异。由
于供试群体的类型、大小和遗传背景不同, 从遗传
距离上尚难以推断 PmTm4和 Pm5d及 PmH的关系。
在小麦 7BL染色体上目前依然有效的抗白粉病基因
中, 除 Pm5c(Kolandi)外, Pm5d(IGV 1-455)、Pm5e(复
壮 30)、Mlxbd(小白冬)、PmH(红蜷芒)、mljy(节燕)、
mlsy(斯燕)和 PmTm4(唐麦 4号)均来源于我国小麦品
种或地方品种, 且大部分表现为隐性或半显性遗传
方式。据此推测, 在小麦 7BL 染色体上抗白粉病基
因 Pm5位点及其附近位点可能存在着一个抗白粉病
基因簇, 我国小麦地方品种在该基因组区域可能存
在着丰富的单倍型变异。由于唐麦 4 号抗白粉病基
因的原始亲本系谱不祥, 根据 Pm5 基因位点在我国
小麦品种和地方品种中广泛存在的事实[21], 推测唐
麦 4号的抗白粉病基因 PmTm4很可能来源于我国地
方品种, 是 Pm5 或其邻近抗白粉病基因簇的成员,
但尚需进一步的等位性测验和多生理小种精确
鉴定。
4 结论
明确了小麦品种唐麦 4 号携带 1 个抗白粉病半
显性单基因, 建立了与其连锁的 SSR、EST-SSR 和
EST-STS 标记, 将该抗白粉病基因定位于小麦 7BL
染色体臂末端区域, 为更好地利用这一综合农艺性
状优良的小麦品种, 进行抗白粉病基因分子标记辅
助选择育种和基因积聚提供了理论依据。
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