全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(8): 1354−1360 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家转基因生物新品种培育重大专项(2011ZX08010-002), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118300)和国家
高技术研究发展计划(863计划)项目(2008AA10Z121)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 杨建平, E-mail: yangjianping@caas.net.cn, Tel: 010-82105859; 杨克诚, Tel: 0835-2882465
第一作者联系方式: E-mail: wx_myb@163.com (王霞), 15235665598@163.com (马燕斌) ** 同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2012-03-08; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-06-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120605.0956.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01354
小麦 TaPHYA 基因亚家族的克隆及表达分析
王 霞 1,2,** 马燕斌 2,3,4,** 宋梅芳 2 孟凡华 2 李秀全 2 杨 丽 2
吴 霞 4 杨克诚 3,* 杨建平 2,*
1运城学院生命科学系, 山西运城 044000; 2中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 3四川农业大学玉米研究所, 四川雅安
625014; 4山西省农业科学院棉花研究所, 山西运城 044000
摘 要: 光敏色素是一类与作物农艺性状密切相关的基因家族。本研究克隆了中国春小麦光敏色素 TaPHYA1、
TaPHYA2和 TaPHYA3基因完整的编码序列, 并对它们进行了生物信息学以及转录分析。在 NCBI数据库中对其推测
的氨基酸序列进行 BLAST分析, 发现 TaPHYA1和 TaPHYA3氨基酸序列中包含光敏色素基因完整的功能结构域。系
统进化树分析表明, 小麦 TaPHYA1、TaPHYA2和 TaPHYA3之间进化关系相近, 且与单子叶植物玉米、水稻的 PHYA
聚为一个亚类。另外, TaPHYA的表达丰度具有组织特异性, 在茎、叶、穗中表达量分别是根中的 1.35、0.34和 0.87
倍; 而在同光质条件下, 其表达丰度也具有光质特异性, TaPHYA 的总表达量在黑暗和远红光条件下最高, 在蓝光条
件下次之, 而红光和白光条件下最低。该结果为深入研究小麦光敏色素 A基因亚家族的功能奠定了基础。
关键词: 小麦; 光敏色素 A; 组织特异性; 表达分析
Isolation and Expression Patterns of TaPHYA Gene Subfamily in Common
Wheat
WANG Xia1,2,**, MA Yan-Bin2,3,4,**, SONG Mei-Fang2, MENG Fan-Hua2, LI Xiu-Quan2, YANG Li2,
WU-Xia4, YANG Ke-Cheng3,*, and YANG Jian-Ping2 ,*
1 Department of Life Science, Yuncheng University, Yuncheng 044000, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China; 3 Maize Research Institute, Sichuan Agricultural University, Ya’an 450002, China; 4 Cotton Research Institute, Shanxi
Academy of Agricultural Sciences, Yuncheng 044000, China
Abstract: Phytochromes (PHYs) are important genes related to crop agronomic traits. In this paper, TaPHYA1, TaPHYA2, and
TaPHYA3 were cloned from cv. Chinese Spring (Triticum aestivum L.). The putative domains of TaPHYA1, TaPHYA2, and
TaPHYA3 proteins were predicted via the NCBI Protein BLAST. Either TaPHYA1 or TaPHYA3 is composed of a GAF domain,
a PHYtochrome domain, two PAS domains, a His Kinase A domain, and a Histidine kinase-like ATPase domain. Phyloge-
netic tree analysis indicated that TaPHYA1, TaPHYA2, and TaPHYA3 are more close to PHYA members of monocot plants
(ZmPHYA, SbPHYA, and OsPHYA) rather than to those of dicot plants (AtPHYA and GmPHYA). Expression profile of TaPHYAs
were analyzed using semi quantitative RT-PCR and real time PCR assays. We found that the expression levels of TaPHYAs in
stem, leaf and spike were 1.35, 0.34, and 0.87 times of that in root, respectively. Additionally, TaPHYA showed high expression
level in darkness, far-red, and blue light, but low expression level in red and white light conditions. The transcription of TaPHYA
in the seedlings grown in the dark or far-red light was four or three times of that in seedlings grown in red light, respectively.
Keywords: Triticum aestivum; Phytochrome A; Tissue-specific expression; Transcription expression analysis
光敏色素是植物中一类重要的功能调控蛋白。研
究发现, 拟南芥光敏色素有 5个成员, 分别为 PHYA、
PHYB、PHYC、PHYD 和 PHYE, 控制种子萌发、
幼苗去黄化、叶片开张、茎伸长、开花以及避荫性
第 8期 王 霞等: 小麦 TaPHYA基因亚家族的克隆及表达分析 1355


等发育过程[1-2]。利用光敏色素基因进行作物改良发
现, 转拟南芥 PHYA或 PHYB到水稻或马铃薯中可以
分别促进水稻籽粒或马铃薯产量增加[3-4]。因此, 研究
作物光敏色素基因的功能对作物改良具有重要意义。
目前已克隆了多种作物光敏色素家族基因, 其
功能也得到初步研究。水稻中含有 PHYA、PHYB和
PHYC 3个单拷贝基因[5-6], 利用 PHY这 3个基因的
单缺失突变体和双缺失突变体, 发现水稻光敏色素
调节胚芽鞘伸长、根的向地性反应、幼苗去黄化以
及开花时间[7-8]; 在玉米中, 由于进化前期经历了从
四倍体化又回到二倍体的复杂过程, 其光敏色素基
因分别保留了 2个拷贝, 即 ZmPHYA1、ZmPHYA2、
ZmPHYB1、ZmPHYB2、ZmPHYC1和 ZmPHYC2[9-10],
已报道了 ZmPHYA1 和 ZmPHYA2 受光调控的 RNA
表达模式及其蛋白功能[11]。最近, Wu等[12]发现大豆
GmPHYB1 基因在拟南芥中异源表达可以改变植株
形态结构以及开花期。
Southern blot 杂交实验证明, 在异源六倍体小
麦中, 小麦光敏色素基因家族中也仅存在 PHYA、
PHYB和 PHYC[13-15], 并且已克隆了小麦光敏色素基
因 PHYB 家族中的 1 个基因和 PHYC 家族中的全部
3 个基因[14-16]。小麦光敏色素 A 家族基因中虽然存
在 3个拷贝[13], 但是仅 TaPHYA1序列被 NCBI完整
公 布 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/AJ313099),
其他序列未见报道。本研究中克隆了中国春小麦
TaPHYA 的家族基因的 3 个成员 , 并初步分析
TaPHYA 蛋白结构域、组织特异性及光调控下转录
表达模式, 为深入研究小麦光敏色素 A基因家族的
功能以及利用该基因进行小麦作物的改良提供研
究基础。
1 材料与方法
1.1 材料
异源六倍体(AABBDD)小麦中国春和京 411 由
本实验室保存, 中国春缺体-四体材料 N4A-T4D 由
美国堪萨斯州立大学小麦遗传与基因资源中心提供。
将各材料种子放入装有灭菌水的培养皿中过夜
萌芽, 挑选发芽一致的种子移入蛭石中, 于 22℃培
养箱中以持续黑暗、持续远红光(波长 739 nm, 光强
0.5 μmol s−1 m−2)、持续红光(波长 669 nm, 光强 30
μmol s−1 m−2)、持续蓝光(波长 470 nm, 光强 5 μmol
s−1 m−2)和持续白光(日光灯, 光强 12.5 μmol s−1 m−2)
处理 7 d, 取样后用液氮迅速冷冻, –80℃保存备用。
各光处理材料幼苗在室温条件下生长至第 90
天, 再于暗条件下处理 24 h后分别取根、茎、叶和
穗, 迅速装入离心管, 液氮速冻后–80℃保存, 用于
组织特异性表达检测。
1.2 RNA提取及其 cDNA合成
分别取约 0.1 g 不同光处理的小麦样品, 利用
Trizol试剂(Invitrogen, USA)提取总 RNA, 经 DNase
I处理去除 DNA污染、电泳检测质量及分光光度计
测定RNA浓度后, 取等量总RNA进行反转录, 合成
cDNA第一链, –20℃保存备用。
1.3 TaPHYA基因家族的克隆
提取暗条件生长 7 d 的中国春和中国春 N4A-
T4D材料总RNA, 反转录得到 cDNA。以中国春 cDNA
为模板, 根据面包小麦的 TaPHYA1 (AJ313099)序列
设计引物(表 1)克隆 TaPHYA1。以中国春 N4A-T4D
的反转录 cDNA为模板, 根据 TaPHYA2 (AJ313100)
EST 序列, 设计 2 对特异扩增引物(表 1), 拼接获得
TaPHY2序列全长。TaPHYA3为中国春小麦 4D染色
体 BAC 克隆基因后推定的 mRNA 对应的 cDNA 序
列(表 1)。

表 1 小麦 TaPHYA1、TaPHYA2 和 TaPHYA3 基因的 PCR 扩
增引物
Table 1 Primer sequences of TaPHYA1, TaPHYA2, and
TaPHYA3 for gene cloning
引物
Primer
序列
Sequence (5′→3′)
TaPHYA1-F ATGTCTTCCTCAAGGGCTGCTTC
TaPHYA1-R TCAGTGCTCCATGGCCGTTGGAG
TaPHYA2-1F ATGTCTTCCTCAAGGGCTGCTTC
TaPHYA2-1392R GTATCTGAGACTCGGTTGGG
TaPHYA2-528F GTTCACCGAGCAACCGGC
TaPHYA2-3393R CAGTGCTCC ATGGCCGTTGGAG
TaPHYA3-F ATGTCTTCCTCAAGGGCTGCTTC
TaPHYA3-R TCAGTGCTCCATGGCCGTTGGAG

1.4 PHY半定量与实时定量 PCR分析
在比较小麦近缘种间以及单子叶物种光敏色素
基因序列基础上, 对 TaPHYA 基因序列保守区设计
半定量和定量 PCR 引物 , 内参为小麦 TaActin
(AF326781) (表 2)。实时定量 PCR体系共 25 μL, 按
试剂盒(Bio-Rad iQ SYBR Green Supermixture, Bio-
Red, Hercules, CA, USA)说明书进行扩增, 反应程序
为 95℃预变性 5 s; 95℃变性 5 s, 55℃退火 10 s, 72℃
延伸 10 s, 80℃ 2 s, 40个循环。反应在 MJ Research
PTC-200 荧光定量 PCR 仪上进行, 3 次重复采用
2–ΔΔCT法进行定量分析。
1356 作 物 学 报 第 38卷

表 2 半定量 RT-PCR 和实时荧光定量 PCR 分析用引物
Table 2 Primers for semiquantitative RT-PCR and real-time PCR
引物 Primer 序列 Sequence (5′→3′) 片段长度 Expected size (bp) 用途 Purpose
TaActin-F (AF326781) GGTGATGAGGCGCAGTCCAAG
TaActin-R (AF326781) CGACCAGCGAGATCCAAACGA
386 Internal reference gene
TaPHYs-F1 CGCAGATGTTTGAGGAGGACG
TaPHYs-R1 ACAAGCAAGTTCGGCGGTGAG
151 Real-time PCR
TaPHYs-F2 GCTTGGATTTGGAGATGGCTG
TaPHYs-R2 TCAGTGCTCCATGGCCGTTGGAG
506 Semiquantitative RT-PCR

2 结果与分析
2.1 中国春小麦 TaPHYA基因家族的克隆与蛋白
结构域分析
克隆获得的中国春小麦 TaPHYA1、TaPHYA2和
TaPHYA3基因, 其完整的编码序列均为 3 393个核苷
酸 , 两两之间的核苷酸相似性高达 97%。利用
DNAMAN 推测其 PHY 编码氨基酸序列 , 发现
TaPHYA1 和 TaPHYA3 编码 1 131 个氨基酸 , 而
TaPHYA2仅编码 889个氨基酸, 它在第 2 669碱基处
出现终止密码子突变。在 NCBI 数据库(http://www.
ncbi.nlm.nih.gov/Structure/index.shtml)对其蛋白结构
域预测分析发现, TaPHYA1 和 TaPHYA3 包含 1 个
GAF结构域、1个 Phytochrome结构域、2个 PAS结
构域、1个组氨酸激酶 A结构域(His Kinase A domain)
和一个类似组氨酸激酶的 ATP 激酶结构 , 而
TaPHYA2仅包含 1个 GAF结构域、1个 Phytochrome
结构域和 2个 PAS结构域(图 1)。
2.2 小麦 TaPHYA系统进化树分析
将中国春 TaPHYA1、TaPHYA2和 TaPHYA3推
测的氨基酸序列与水稻、玉米、大豆、拟南芥 PHYA
推测的氨基酸序列进行系统进化树分析, 结果单子
叶植物与双子叶植物的光敏色素 A明显区分(图 2)。
小麦 PHYA 与同为禾本科作物的水稻(94%)、玉米
PHYA (92%)具有高度相似性 , 而与拟南芥和大豆
PHYA的相似度分别为 89%和 PHY80%。
2.3 TaPHYA组织表达特异性
PHY 定量 PCR 结果表明, TaPHYA 在不同组织
中表达量不同, 由多到少依次为茎、根、穗和叶, PHY
在茎、叶、穗中的表达量分别相当于在根中的 1.35、
0.34和 0.87倍(图 3), 说明 TaPHYA在小麦中的表达
具有组织特异性。
2.4 TaPHYA光质表达特异性分析
以中国春和京 411 为材料 , 利用 TaPHYA1、
TaPHYA2和 TaPHYA3基因的共同引物作为定量分析
引物, 在不同光条件下对 3 个 TaPHYA 基因的表达
量进行检测。与黑暗中的表达量相比 , 中国春
TaPHYA 基因远红光和蓝光条件下的相对表达量依
次为 0.92 和 0.76, 而在红光和白光条件下的相对表
达量为 0.31 和 0.10, 表明 PHYA 在黑暗、远红光以
及蓝光中高表达, 在红光和白光中表达量低; 京 411
的 PHYA 基因的表达模式与中国春的 PHYA 一致,
PHYA在持续黑暗、远红光、红光、蓝光和白光条件
下的相对表达量依次为 1.00、0.73、0.26、0.45 和
0.24 (图 2)。因此, TaPHYA的表达受光调控, 且在持
续黑暗、持续远红光以及持续蓝光条件下, TaPHYA
相对表达量较多; 而在持续红光条件或持续白光条件
下, TaPHYA积累明显减少, 具有明显的光质特异性。
3 讨论
普通小麦遗传进化关系复杂, 形态学、细胞学
等证据资料表明其不同染色体组可能来源于不同的
小麦近源材料 [17-18], 因此, TaPHYA1、TaPHYA2 和
TaPHYA3的mRNA序列以及氨基酸序列具有高度相
似性可能与其进化来源的亲缘性有关。
从已经发表的对光敏色素蛋白不同结构域功能
研究可知, PHYA 等光敏色素的 N 末端具有感应特
定光的特性, C 末端对信号输出和交换具有必需的
作用[19-20]。从 cDNA推测的氨基酸序列可知, TaPHYA1
和 TaPHYA3具有完整的氨基酸序列结构域, 这些不
同的结构域与拟南芥和水稻光敏色素 A的结构域组
成相同, 表明其功能类似, 但中国春的 TaPHYA1 和
TaPHYA3氨基酸序列与它们氨基酸序列仍然存在差
异, 因此其功能是否完全相同还需要进一步验证。
以往研究表明, 拟南芥中 HKRD 结构域缺失影响
PHYA 的光敏感性以及亚细胞定位[21]。TaPHYA2 编
码区由于提前终止突变, 导致 TaPHYA2 的 HKRD
结构域缺失, 暗示 TaPHYA2的光敏感性和亚细胞定
位功能可能丧失, 但其功能是否丧失还需要进一步
的实验证明。
第 8期 王 霞等: 小麦 TaPHYA基因亚家族的克隆及表达分析 1357




图 1 普通小麦 TaPHYA1、TaPHYA2 和 TaPHYA3 推定氨基酸序列比对及功能域分析
Fig. 1 Multiple alignment and functional domain analysis of deduced amino acid sequences of TaPHYA1, TaPHYA2, and TaPHYA3
in common wheat
星号(*)示 TaPHYA2提前终止的氨基酸位置。NCBI中登录编码为 AJ313099 (TaPHYA1, 小麦)、GU994117PHY (TaPHYA2, 小麦);
GU994129 (TaPHYA3, 小麦)、AB109891 (OsPHYA, 水稻)和 NP_172428 (AtPHYA, 拟南芥)。
Asterisk (*) shows the position of terminal code in TaPHYA2. NCBI accession numbers are AJ313099 (TaPHYA1, Triticum aestivum),
GU994117 (TaPHYA2, Triticum aestivum), GU994129 (TaPHYA3, Triticum aestivum), AB109891 (OsPHYA, Oryza sativa), and NP_172428
(AtPHYA, Arabidopsis thaliana).
1358 作 物 学 报 第 38卷



图 2 小麦 TaPHYA1、TaPHYA2 和 TaPHYA3 与其他植物光敏
色素 A 的系统进化树分析
Fig. 2 Phylogenetic tree of predicted amino acid sequences
from wheat TaPHYAs and other plant PHYAs

不同组织中 TaPHYA 的表达存在明显差异 , 表
达量最高的为茎, 而最低的为叶, 说明 TaPHYA的表
达积累量具有组织特异性。这一结果可能是由于
TaPHYA1、TaPHYA2和 TaPHYA3基因的其中之一在
一些组织中表达量较高, 而在其他组织中表达较低
造成, 表明这 3 个基因的表达调控机制可能存在差
异, 但也不排除是由这 3 个基因整体表达水平一致
升高或一致降低的可能性。因此, 有必要寻找每个
基因的特异性引物对单个基因的转录分别分析, 以
确定其组织表达特异性。


图 3 TaPHYA 的组织特异性表达的实时定量 PCR 分析
Fig. 3 Tissue-specific expression of TaPHYAs through
real-time PCR
TaPHYA mRNA提取自生长 90 d的中国春, 取样前进行 24 h黑
暗处理。内参为 TaActin。
mRNA of TaPHYA was extracted from 90-day old seedlings of
Chinese Spring, which were treated with darkness for 24 h before
sampling. TaActin was used as the internal control.

在暗条件、远红光条件以及蓝光条件下, TaPHYA
转录表达水平明显高于在红光条件和白光条件下 ,
也说明 PHYA基因的转录表达与光线调控相关[22-24],
可以受不同光调控而表现不同模式[25-26]。Hennig 和
Buche[22]研究表明, 黑暗中 PHYA通过转录和转录后
水平的共同调节, 表达水平能够达到光条件下积累
水平的 100 倍以上。本研究获得了与此趋势一致的
结果。在本研究结果基础上进一步利用基因特异性
引物研究每个基因的光质特异性 , 将为研究小麦
PHYA基因亚家族各个成员的功能提供更详细的证据。



图 4 不同光照条件下小麦 TaPHYA 的总转录水平
Fig. 4 Transcription levels of TaPHYAs in response to different light conditions
A和 C: PHY半定量 RT-PCR结果; B和 D: 定量 RT-PCR结果。内参对照为 TaActin。Dk: 黑暗; FR: 远红光;
R: 红光; B: 蓝光; WL: 白光。
A and C: semiquantitative RT-PCR result; B and D: real-time PCR result. TaActin was used as the internal control. Dk: darkness; FR: far-red
light; R: red light; B: blue light; WL: white light.
第 8期 王 霞等: 小麦 TaPHYA基因亚家族的克隆及表达分析 1359


4 结论
从小麦中分别克隆到 TaPHYA1、TaPHYA2 和
TaPHYA3 基因的完整表达序列。其中, TaPHYA1 和
TaPHYA3基因开放阅读框包括 3 393个核苷酸, 编码
具有 1 130个氨基酸残基的蛋白, 且具有完整的光敏
色素基因功能结构域, 而 TaPHYA2 基因提前发生终
止突变。小麦 TaPHYA与禾本科作物水稻、玉米、
高粱的 PHYA 的氨基酸序列相似性高, 而与双子叶
植物中的 PHYA相似性较低。小麦中 TaPHYA的转
录具有组织特异性 , 并且在不同光质下转录不同 ,
其表达具有光质特异性。

致谢：感谢美国堪萨斯州立大学小麦遗传与基因资
源中心提供中国春缺体-四体材料N4A-T4D的种子。
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