全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(3): 559562 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由河南科技学院博士启动基金项目(2008005)，国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118404), 国家自然科学基金项目
(30771360, 30971818)和郑州市创新型科技人才队伍建设工程项目(096SYJH14103)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 卢为国, E-mail: 123bean@163.com
第一作者联系方式: E-mail: nauhuang@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2010-08-09; Accepted(接受日期): 2010-12-09.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00559
大豆重组自交家系群体动态株高及其相对生长速率与产量的关系
黄中文 1 王 伟 1 徐新娟 1 文自翔 2 李海朝 2 李金英 2 卢为国 2,*
1 河南科技学院农学系, 河南新乡 453003; 2 河南省农业科学院经济作物研究所, 河南郑州 450002
摘 要: 提高产量潜力始终是大豆育种的重要目标, 研究产量相关性状是解析产量重要途径之一。大豆株高影响产
量, 但存在不确定性。本研究利用一套包含 212个家系的大豆重组自交家系(RIL), 于 2008—2009年连续 2年测定各
家系动态株高, 并计算相对生长速率, 研究与产量的关系, 以期为大豆产量改良中对株高的选择提供参考信息。试验
结果表明: (1) 产量和株高变幅分别为 1 000~5 000 kg hm–2和 38~103 cm, 说明样本有较大代表性。(2) 出苗后 20 d
的株高即与产量具极显著正相关, 随生长进程, 相关系数逐渐增大, 至株高生长停止达到最大。株高生长速率前期与
产量呈显著正相关, 后期与产量具负相关, 说明后期过快增加株高不利于产量。(3) 在试验范围内, 株高与产量呈负
指数回归关系, 随株高增加, 产量逐渐增加, 当株高为 80 cm时, 随株高增加, 产量的增加逐渐缓慢。发现株高的变
异在 70~90 cm之间时, 均能获得 4 000 kg hm–2产量。本文还简要讨论了重组自交家系用于表型分析的优势, 以及在
大豆产量育种中如何对株高进行选择。
关键词: 大豆; 动态株高; 相对生长速率; 产量; 相关
Relationship of Dynamic Plant Height and Its Relative Growth Rate with Yield
Using Recombinant Inbred Lines of Soybean
HUANG Zhong-Wen1, WANG Wei1, XU Xin-Juan1, WEN Zi-Xiang2, LI Hai-Chao2, LI Jin-Ying2, and LU
Wei-Guo2,*
1 Department of Agronomy, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, China; 2 Institute of Industrial Crops, Hennan Academy of
Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Selection for increasing yield potential is consistantly the main goal of soybean breeding. Plant height influences yield
with uncertainty in soybean. A population of 212 recombinant inbred lines (RIL) was used to analyze the correlation of dynamic
plant height and its relative growth rate with yield across two-year field experiments. The results were as followed: (1) The range
of yield and plant height was 1 000–5 000 kg ha–1, 38–128 cm respectively, which indicated the sample in the study had a good
representativeness. Significant differences between plant height and its relative growth rate at the same developmental stages were
observed among the RILs. (2) Yield was significantly and positively correlated with plant height at 20 days after emergence, and
the correlation increased with the growing stages and the highest correlation occurred when plant height culminated. Yield was
positively correlated with relative growth rate in plant height at earlier growth stages and negatively correlated at later stages,
indicating that faster growth in plant height at later stage would not be beneficial to higher yield. (3) A negative exponential re-
gression mode was observed in the relationship between yield and plant height. Yield increased steeply when plant height was less
than 80 cm and this trend would slow down when plant height was over 80 cm. We found yields reached 4 000 kg ha–1 when plant
heights were 70–90 cm. The merits and demerits of phenotypic analysis using RIL and how to select plant height in soybean
breeding were discussed.
Keywords: Soybean; Dynamic plant height; Relative growth rate; Yield; Correlation
研究与产量密切相关的性状, 是改良产量的重要途
径之一[1]。大豆株高与产量的关系, 国内外结论不尽一致。
郝欣先等[2]研究表明, 株高与产量呈负相关。但多数研究,
如陈恒鹤等[3、王金陵等[4]、Wilcox 等[5]和 Luis 等[6]均报
道株高与产量呈正相关。李莹[7]研究认为, 株高在 90 cm
以下, 株高与产量呈正相关, 在 90~100 cm时, 与产量没
560 作 物 学 报 第 37卷

有显著的相关性, 在 100 cm以上, 株高与产量呈负相关。
因此 , 在大豆育种选择过程中 , 应注重对植株高度的选
择[8]。程宝荣等[9]发现大豆株高每增加 1 cm, 每公顷可增
产 18 kg, 株高达到 80 cm, 大豆才能丰产。关于大豆动态
株高及其生长速率与产量的关系未见报道。
区别于只测定最终表型值的静态性状 , 动态性状
(dynamic trait)也叫发育性状(developmental trait), 测定的
是同一性状在时间序列上的连续表型值 , 主要用于发育
遗传学研究中。目前, 对动态表型相关的研究也有少量报
道, 如黄中文等[10]研究了大豆生物量与产量的动态相关。
本文研究大豆动态株高及其生长速率与产量的相关
与回归关系, 比较相关系数在时间序列上的变化, 以期为
大豆产量改良中对株高的选择提供参考信息。
1 材料与方法
1.1 试验材料
一套包含 212 个家系的重组自交系群体(F2:9), 由河
南省农业科学院经济作物研究所提供。母本是山西陵川大
黑豆(ZDD09454), 在新乡 2 年小区试验中平均株高和产
量分别是 53 cm和 2 500 kg hm–2; 父本是豫豆 12, 株高和
产量分别是 82 cm和 4 200 kg hm–2。父母本均为有限结荚
习性, 生育期分别是 89 d 和 103 d。
1.2 试验设计
于 2008 和 2009 年分别在河南科技学院试验基地进
行(新乡)试验, 前茬作物为小麦, 土壤肥力高。采用随机
区组设计, 3次重复, 3行区, 行长 3 m, 行距 0.4 m。每年
6月上旬播种, 10月上旬收获。播种前精细整地并施用氮
磷钾复合肥, 其他管理同一般大田。
1.3 性状调查
测量从地表到植株生长点的高度作为株高 [11](plant
height, 简称 ph)。出苗后 20 d开始第一次测量, 以后每隔
5 d 测一次, 至群体株高生长停止为止。每年均测定了 7
次, 分别记为株高 1~7 (简称 ph1~ph7)。每小区收获中间 3
m2 区域 , 置纱袋中 , 室外晒干 , 脱粒测产 , 折算成 kg
hm–1。
1.4 数据处理方法
在比较不同植株的生长速率时, 样本大小会显著地
影响结果的可比性 , 为充分显示幼小植株或器官的生长
程度 , 常用的方法是计算相对生长速率 (relative growth
rate, RGR)[12]。
1 2
1 2
ln lnW WRGR
t t
 
式中, t1、t2 分别为相邻两次株高测定的时间; W1、
W2分别为 t1和 t2时的株高; ln为自然对数。
从第 2次株高测定到第 7次, 共计算 6个不同时期的
平均相对生长速率, 分别记为 RGR1, RGR2, …, RGR6。
利用 SAS9.0作方差分析及回归分析。利用 Origin8.0
作图。对于产量(y)依株高(x)的回归分析, 选择回归残差显
著降低(P<0.05)、残差散点图具有很好均匀性的模型, 最
后确定负指数回归模型为
y=a(x/b)+c
这里 a、b、c是常数。
2 结果与分析
2.1 大豆动态株高及其相对生长速率的变异
株高的第一次测定是出苗后 20 d, 以 2008 年为例,
株高变幅为 17~30 cm, 随生长进程, 株高变幅逐渐增大,
至最后一时期 , 株高生长全部停止时 , 变幅增加到
35~103 cm, 说明试验材料有较宽的变异。两年株高生长
情况基本一致。产量变幅为 1 000~5 000 kg hm–2。方差分
析结果表明, 出苗后 20 d 即检测到家系间株高有极显著
差异(P<0.01), 以后各测量时期均有极显著差异, 且 F 值
呈逐渐增加趋势, 说明样本间的株高差异逐渐加大(表 1)。
2 年 6 次株高相对生长速率(RGR)也均有较大变幅, 各时
期 RGR均达极显著水平(表 1)。
2.2 大豆动态株高及其相对生长速率与产量的关系
第一次(即出苗后 20 d)测定的株高与产量即有极显
著相关, 随生长进程, 相关系数逐渐增加, 至第 6 次, 相

表 1 产量及动态株高的变幅和方差分析
Table 1 Range and ANOVA of dynamic plant height and yield in soybean
ph1 ph2/RGR1 ph3/RGR2 ph4/RGR3 ph5/RGR4 ph6/RGR5 ph7/RGR6 产量
Yield (kg hm–2)
2008
变幅 Range 1730 2042/2.26.5 2858/3.77.1 3474/2.26.9 3593/04.9 35103/02.1 35103/00.7 9175361
均值Mean 24 32/4.4 44/5.4 57/4.3 64/1.7 65/0.29 66/0.09 3459
F-value 4.23** 4.34** 4.50** 6.49** 8.58** 9.31** 9.70** 6.03**
2009
变幅 Range 2038 2648/3.910.9 3158/2.29.7 3769/2.05.9 41127/1.210.3 48127/0.99.0 49127/02.0 11964915
均值Mean 29 37/6.2 43/4.2 52/3.5 62/3.4 70/2.7 73/0.6 3242
F-value 2.37** 3.01** 3.18** 3.79** 2.74** 2.71** 4.17** 1.63**
** 表示 0.01水平上显著。** Significant at 0.01 probability level.
第 3期 黄中文等: 大豆重组自交家系群体动态株高及其相对生长速率与产量的关系 561


关系数达到最大。此时, 多数家系营养生长向生殖生长转
变, 均处于花期或荚期, 株高生长基本停止, 此时的株高
对产量的影响最大(表 2)。
株高相对生长速率与产量的关系较为复杂, 大豆生
长的前期 , 相对生长速率与产量呈正相关 , 但到后期的
相对生长速率与产量的负向关系, 说明此时的株高增加
过快, 对籽粒产量的累积是不利的。两年试验结果基本一
致(表 3)。
2.3 株高与产量的回归关系
由于后期的株高与产量的关系最为密切, 本文选择
第 7次的株高研究其与产量的回归变化关系。两年基本一
致 , 均呈负指数回归关系 , 最大决定系数 R2 = 0.473
(2008 年)。随株高的增加, 产量在逐渐增加, 在试验范围
内, 株高在 80 cm以上的大豆, 随株高增加, 产量增加逐
渐缓慢, 说明此时的株高不再是产量限制因素。如果以
4 000 kg hm–2 为高产大豆类型, 发现其株高主要分布在
70~90 cm之间(图 1)。
3 讨论
表型分析用品种做样本的较多。重组自交家系(RIL)
是经过多代自交建成 , 几近纯合 , 与品种样本在基因型
纯合程度上类似, 但 RIL 用于表型分析研究比后者具有
显著优势。(1) 样本较大, 相关和回归准确性提高。重组
自交家系一般包括 100个以上的个体, 相应获得 100对以
上的数据, 远大于统计学上相关与回归分析时 5对数据的
基本要求, 从而使分析的准确性大大提高。(2) 遗传背景
相对控制, 分析结果精确性提高。重组自交家系来自共同
亲本 , 遗传背景相对一致 , 相对于缺乏共同遗传基础的
品种群体样本 , 前者性状之间的相关分析结果 , 反映的
是性状之间联系的客观规律, 也即反映的是性状之间的
真实关系, 从而避免相关分析中可能发生的错误。 (3) 获
得表型相关与遗传相关的分子基础。由于重组自交系群体
重要功能是用于 QTL定位, 如果表型分析与 QTL定位同
时进行, 则为分子层面解释性状之间的表型相关打开了
思路。如黄中文等[10,13]利用 RIL 群体, 分析了大豆生物
量、茎叶性状与产量表型相关的分子遗传学基础。当然,
RIL群体用于表型分析也有不足, 如某个目标性状的表型
值可能没有品种样本的变异幅度宽, 使回归分析的结论
范围受限。如果 RIL群体的目标性状变异较宽, 覆盖了生
产中常见的变异范围 , 将会降低回归方程的误差 , 此时
的 RIL 群体既是目标性状理想的 QTL 定位群体, 也是理
想的表型分析群体; 此外, 样本较大的田间试验, 需要较

表 2 株高与产量的动态相关
Table 2 Dynamic correlation between plant height and yield
年份
Year
ph1 ph2 ph3 ph4 ph5 ph6 ph7
2008 0.381** 0.426** 0.435** 0.559** 0.600** 0.602** 0.600**
2009 0.310** 0.300** 0.395** 0.391** 0.496** 0.481** 0.384**
** 表示 0.01水平上显著。** Significant at the 0.01 probability level.

表 3 株高相对生长速率与产量的动态相关
Table 3 Dynamic correlation between plant height growth rate and yield
年份
Year
RGR1 RGR2 RGR3 RGR4 RGR5 RGR6
2008 0.228** 0.017 0.357** 0.354** –0.028 –0.120
2009 0.198* 0.166* 0.011 0.253* 0.094 –0.135*
*、**分别表示 0.05和 0.01水平上显著。*, ** Significant at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.



图 1 大豆株高与产量的回归关系
Fig. 1 Regression of plant height and yield in soybean
562 作 物 学 报 第 37卷

大的试验面积, 因此需要采用有效的局部控制技术, 如重
复内分组设计、格子设计等有效控制试验误差。
株高是影响大豆产量的重要农艺性状之一, 大豆株
高的变化与大豆的器官形成具有同步关系 , 也与大豆植
株体内的生理变化密切相关。同时, 株高还是在苗情诊断
指标体系中, 对大豆的生育状况反应最敏感, 且最易获得
的常用指标之一, 因此, 大豆育种实践中始终注重对株高
这一基本性状的选择。本试验表明最终的株高与产量最为
密切, 支持了育种上这一常规经验做法。但由于前期株高
也与产量极显著相关, 因此, 对育种分离世代前期株高的
选择也不容忽视。选育前期株高生长较快的品种, 有可能
更容易减缓灾害性天气造成产量的损失, 如洪涝等。而从
株高相对生长速率与产量的关系看, 大豆生长后期, 如本
试验出苗 45 d 以后, 呈负相关趋势, 育种选择时需注意,
此时过快的株高生长对产量的提高是不利的。
株高与产量的变化关系较复杂, 212个大豆家系样本
点分散在回归趋势线附近, 总趋势为正相关(图 1)。在株
高至 80 cm以后, 产量随株高增加的趋势逐渐减缓, 这是
因为 , 株高主要通过控制倒伏影响产量 [5], 过高的株高 ,
特别是无限生长习性品种, 发生倒伏的风险更高, 因而产
量受损[5,14]。类似的回归关系在生物量与产量的关系研究
中也有报道[12,15]。从本试验回归图看, 如果仅选择其中的
少量样本用于分析 , 极易得出株高与产量负相关或其他
结果 , 这可能是以往株高与产量关系研究报道中结论不
尽一致的原因之一。
产量是综合性状, 受众多株型、形态、生理生化性状
及环境的影响, 株高仅是株型性状之一, 育种实践上会考
虑多个性状的综合。本试验结论仅限产量变异范围
1 000~5 000 kg hm–2、株高变异在 35~103 cm。超出本试
验变异范围是何种关系 , 有待进一步研究或参考相关研
究报道。
References
[1] Specht J E, Hume D J, Kumudini S V. Soybean yield potential: a
genetic and physiological perspective. Crop Sci, 1999, 39: 1560–
1570
[2] Hao X-X(郝欣先), Jiang H-L(蒋惠兰), Li X-H(李星华), Ding
F-W(丁发武), Wang J-L(王金龙), Peng J-Q(彭继青). The analy-
sis of characters of high yield varieties of summer soybean. Soy-
bean Sci (大豆科学), 1987, 6(1): 11–19 (in Chinese with English
abstract)
[3] Chen H-H(陈恒鹤), Li N(李楠). Relative genetic advance and
combining ability of plant type characters in soybeans. Soybean
Sci (大豆科学), 1984, 3(4): 268–280 (in Chinese with English
abstract)
[4] Wang J-L(王金陵). Soybean (大豆). Harbin: Heilongjiang Sci-
ence and Technology Press, 1982. p 42 (in Chinese)
[5] Wilcox J R, Tuneo S. Interrelationships among height, lodging
and yield in determinate and indeterminate soybeans. Euphytica,
1981, 30: 323–326
[6] Luis F A, Natal A V. Heritability and correlations among traits in
four-way soybean crosses. Euphytica, 2004, 136: 81–91
[7] Li Y(李莹). Studies on the yield constitutive factors in soybean
varieties. Soybean Sci (大豆科学), 1984, 3(3): 209–214 (in Chi-
nese with English abstract)
[8] Song S-H(宋书宏), Zhao Y-L(赵亚玲), Wang P(王萍), He
Z-M(河锺明). Research progress of relationships between yield
and yield related traits. Rain Fed Crops (杂粮作物), 2006, 26(2):
112–113 (in Chinese)
[9] Cheng B-R(程宝荣), Jin Y-C(金英琛), Li Y(李颖). Relationships
among yield and plant height and weather conditions in soybean.
Heilongjiang Weather (黑龙江气象), 1996, 46(2): 22–33 (in Chi-
nese)
[10] Huang Z-W(黄中文), Zhao T-J(赵团结), Gai J-Y(盖钧镒). Dy-
namic analysis of biomass accumulation and partition in soybean.
Acta Agron Sin (作物学报), 2009, 35(8): 1483–1490 (in Chinese
with English abstract)
[11] Wang L-Z(王连铮), Wang J-L(王金陵). Soybean Genetics and
Breeding (大豆遗传育种学). Beijing: Science Press, 1992. pp
334–339 (in Chinese)
[12] Aanderud Z T, Bledsoe C S, Richards J H. Contribution of rela-
tive growth rate to root foraging by annual and perennial grasses
from California oak woodlands. Oecologia, 2003, 136: 424–430
[13] Huang Z-W(黄中文), Zhao T-J(赵团结), Yu D-Y(喻德跃), Chen
S-Y(陈受宜), Gai J-Y(盖钧镒). Correlation and QTL mapping of
biomass accumulation, apparent harvest index, and yield in soy-
bean. Acta Agron Sin (作物学报), 2008, 34(6): 944–951 (in Chi-
nese with English abstract)
[14] Huang Z-W(黄中文), Zhao T-J(赵团结), Yu D-Y(喻德跃), Chen
S-Y(陈受宜), Gai J-Y(盖钧镒). Indicators of lodging resistance
and related QTL analysis in soybean. Acta Agron Sin (作物学报),
2008, 34(4): 605–611 (in Chinese with English abstract)
[15] Board J E, Modali H. Dry matter accumulation predictors for op-
timal yield in soybean. Crop Sci, 2005, 45: 1790–1799