全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(6): 1055−1060 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871477), 国家重点基础研究发展计划(973计划 )项目 (2009CB118602)和国家公益性行业 (农业 )科研专项
(200803037)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王振林, E-mail: zlwang@sdau.edu.cn, zlwangsd@sina.com, Tel: 0538-8241359
第一作者联系方式: E-mail: yhbnyl101@163.com
Received(收稿日期): 2009-12-08; Accepted(接受日期): 2010-03-19.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01055
磷肥对小麦籽粒 HMW-GS积累及 GMP粒度分布的影响
倪英丽 1 王振林 1,* 李文阳 1,2 闫素辉 1,2 尹燕枰 1 李 勇 1 王 平 1
陈晓光 1
1作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018; 2安徽科技学院植物科学学院, 安徽凤阳 233100
摘 要: 在 112.5 kg hm−2和 225 kg hm−2两种氮水平下, 检测了施磷量对强筋小麦山农 12籽粒高分子量谷蛋白亚基
(HMW-GS)积累及谷蛋白大聚合体(GMP)粒度分布的调控效应。结果表明, 小麦籽粒 HMW-GS在花后 14 d已形成, 成
熟期籽粒 HMW-GS 含量表现为施磷处理高于不施磷处理。在低氮条件下, 施磷有助于 HMW-GS 的积累, 而在正常
施氮条件下过多施磷则不利于其积累。在低氮条件下, 粒径<10 μm GMP颗粒体积百分比随施磷量增加而显著降低;
在正常氮水平下, 施磷降低粒径<10 μm GMP颗粒体积百分比, 其效应表现施磷 0 kg hm−2处理最大, 其次为施磷 40
kg hm−2和 100 kg hm−2处理, 施磷 160 kg hm−2处理最小。两种施氮水平下分别增施磷肥, 粒径在 10~100 μm和>100
μm GMP颗粒的体积百分比均呈现随磷肥用量增加而增加的趋势。在正常氮水平下, 各施磷处理间籽粒中 GMP颗粒
数目百分比无明显差异。成熟期籽粒中 HMW-GS 含量与粒径<10 μm GMP 颗粒体积百分比呈显著负相关, 而与
10~100 μm GMP颗粒体积百分比呈显著正相关。说明较大粒径 GMP颗粒具有较高的 HMW-GS含量。
关键词: 小麦; 高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS); 谷蛋白大聚合体(GMP); 磷素; 氮素
Effects of Phosphorus Fertilizer on Accumulation of High Molecular Weight
Glutenin Subunits and Glutenin Macropolymer Size Distribution in Wheat
Grain
NI Ying-Li1, WANG Zhen-Lin1,*, LI Wen-Yang1,2, YAN Su-Hui1,2, YIN Yan-Ping1, LI Yong1, WANG Ping1,
and CHEN Xiao-Guang1
1 National Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 College of Plant Science,
Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China
Abstract: For gaining insights into the relationship between the accumulation of high-molecular-weight glutenin subunit
(HMW-GS) and the distribution of glutenin macropolymer (GMP) in wheat (Triticum aestivum L.), Shannong 12, a cultivar with high
glutenin, was used in a field experiment with four phosphorus (P) application levels (0, 40, 100, and 160 kg ha−1) under low nitrogen
(112.5 kg ha−1) and normal nitrogen (225 kg ha−1) conditions, respectively. The result showed that HMW-GS in grains formed before
14 d after anthesis, and its content at maturity was higher in P application treatments than in the treatment with no P fertilizer applied.
Phosphorus was in favor of the accumulation of HMW-GS under the low nitrogen (N) condition, but caused a negative effect in high
P levels under the normal N condition. The content of GMP particle in <10 μm in diameter was significantly reduced with increasing
P application. The effect increased with increasing P level under the low N condition, but showed the largest reduction at P level of
100 kg ha−1 and the smallest reduction at P level of 40 kg ha−1. For GMP particle in 10–100 μm and >100 μm groups, their contents
tended to increase with more P applied under both N conditions. Under the normal N condition, there was no significant effect of P
level on the number distribution of GMP particle. At maturity, the content of HMW-GS was negatively correlated with the volume of
GMP particle in <10 μm group, but positively correlated with that in 10–100 µm group. The result suggested that larger GMP parti-
cles have higher HMW-GS content than the smaller GMP particles.
Keywords: Wheat; High-molecular-weight glutenin subunit (HMW-GS); Glutenin macropolymer (GMP); Phosphorus; Nitrogen
1056 作 物 学 报 第 36卷

麦谷蛋白是面筋的主要成分 , 为多聚体蛋白, 决定
面团的弹性。谷蛋白聚合体是由一系列分子量大小不同的
聚合体(约 105~107)组成的。其中, 不溶于 SDS 的谷蛋白
聚合体分子量较大 , 称为谷蛋白大聚合体 (glutenin
macropolymer, GMP)。GMP 是小麦籽粒中最重要的谷蛋
白聚合体, 决定面粉的烘焙品质[1], 在面团的形成过程中
起重要作用[2-3]。Bean 等[4]认为大聚合体(GMP)可作为预
测面团特性的生化指标。Gupta等[5]研究表明, 谷蛋白大
聚合体含量与面团最大抗拉伸阻力、和面时间、面团形成
时间等均呈极显著正相关。Zhu等[6]利用不同品质硬红春
小麦研究发现 , 小麦品质为谷蛋白聚合体的粒度分布
(GMP/TGP)所决定。孙辉等[7]报道, 谷蛋白聚合体的含量
和粒度分布是影响面粉烘焙品质性状的决定性因素, 而
且聚合体的粒度分布对面筋强度的作用大于其含量。
谷蛋白根据分子量可分为高分子量谷蛋白亚基
(HMW-GS)和低分子量谷蛋白亚基(LMW-GS), HMW-GS
组成在 GMP 颗粒形成中起重要作用[8]。梁荣奇等[9]研究
表明, 通过改变谷蛋白聚合体的含量和分子量分布来影
响面筋蛋白的特性, 进而影响面团品质。HMW-GS 亚基
组成与小麦品质性状间存在显著相关性, 并已明确小麦品
质变异的 30%~80%归因于 HMW-GS等位基因的变化[10-11]。
石玉等 [12]研究表明, 籽粒中具有较高含量的贮藏蛋白、
HMW-GS和LMW-GS, 以及较大的HMW/LMW比值和较
小的 Gli/Glu 比值有利于提高强筋小麦的加工品质。Zhu
和 Khan[13]认为, HMW-GS对品质的影响不是由于它们的
质而是由于它们的量, 邓志英等[14]也认为 HMW-GS的大
量积累有利于改善品质。
小麦胚乳中麦谷蛋白亚基组成和数目受遗传控制 ,
但其含量(表达量)受环境条件影响[15]。栽培措施对小麦籽
粒蛋白质、GMP积累和 HMW-GS含量及其与品质的关系
已有报道[16-18]。干旱和渍水处理条件下, 小麦籽粒 GMP
含量和 HMW-GS含量均降低[19]。增施氮肥有利于强筋小
麦 HMW-GS 积累速度的提高及其快速积累期的延长, 有
利于 HMW-GS 含量和 GMP 含量的积累[15]。春小麦籽粒
UPP 及其含量的变化主要受环境和栽培条件控制[20]。氮
素和磷素是影响小麦生长的主要营养元素, 合理施用氮
肥和磷肥可以显著提高小麦产量和改善籽粒品质[21]。但
施用磷肥对小麦籽粒 HMW-GS表达量, 以及对籽粒 GMP
含量和粒度分布的影响, 目前尚不清楚。本试验研究了
高、中、低施磷量对籽粒 HMW-GS 积累动态和 GMP 粒
度分布特征的影响, 分析了籽粒 HMW-GS 含量与 GMP
粒度分布的关系, 旨为阐明优质小麦品质形成机制与构
建品质调优栽培技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
在山东农业大学农学试验农场进行田间试验。试验
地耕层(0~20 cm)土壤含有机质 12.3 g kg−1、全氮 0.91 g
kg−1、碱解氮 87.2 mg kg−1、速效磷 18.6 mg kg−1、速效钾
57.5 mg kg−1。供试品种为优质强筋小麦山农 12。
设低氮(纯氮 112.5 kg hm−2)和正常施氮(纯氮 225 kg
hm−2) 2 个氮水平及 4 个磷肥(以 P2O5计)水平 , 分别是
0(P0)、40(P1)、100(P2)和 160 kg hm−2 (P3), 共 8个处理
组合。所有处理施钾肥(以 K2O计) 150 kg hm−2。磷、钾
肥全部底施, 氮肥 50%底施, 50%拔节期结合浇水追施。
裂区设计, 以氮肥为主区, 磷肥为裂区。3 次重复。前茬
玉米秸秆全部粉碎还田。播种期为 2008年 10月 10日, 收
获期为 2009年 6月 7日, 其中开花到成熟的时间为 35 d。
基本苗为每公顷 180万株, 行距 0.25 m, 小区面积为 3 m
× 3 m = 9 m2。其他管理同一般高产田。
在开花期选择同一日开花、生长一致的麦穗挂牌标记。
于花后 7、14、21、28和 35 d取样, 每次每小区取 10穗。
及时剥出籽粒, 于 70℃烘箱烘至恒重, 用于室内分析。
1.2 GMP含量及其粒度测定
参照 Weegels 等[22]和孙辉等[7]的方法测定 GMP 含
量, 并稍作改进。0.05 g全麦粉加 1.5% SDS提取液 1 mL,
常温下 15 500×g 离心 15 min, 弃上清液, 用双缩脲法测
定残余物中氮含量作为 GMP的近似值。
参照 Don等[7]的方法提取 GMP凝胶。称取 1.5 g样品,
装于 50 mL 离心管中, 加 1.5% SDS 溶液 30 mL, 混匀,
75 000×g离心 30 min。取 1 g上层蛋白质凝胶放入 10 mL离
心管中, 加 1.5% SDS溶液 5 mL, 混匀。用 LS 13320激光衍
射粒度分析仪(美国 Beckman Coulter公司)分析 GMP粒度。
1.3 HMW-GS的定量
参照梁荣奇等[9]的方法提取 HMW-GS。称籽粒样品
40 mg, 加 1 mL样品缓冲液(含 62.5 mmol L−1 Tris-HCl,
pH 6.8; 50%异丙醇; 5% SDS; 1% DTT), 60℃水浴振荡 1 h,
10 000×g 离心 10 min, 上清液用于 SDS-PAGE 电泳(DYY-
22A型电泳装置, 北京六一仪器厂)。分离胶浓度 10%, 浓
缩胶浓度 4%, 胶厚 1 mm, 20个上样孔, 每个样品点样 20
μL, 每板电流 13 mA。电泳结束后, 用 0.05%考马斯亮蓝
R250染色 24 h, 然后用蒸馏水脱色 2 d。
采用切胶比色的方法进行 HMW-GS定量, 将脱过色
的胶放在白瓷盘中, 在日光灯下用刀片从凝胶上切下染
上色的蛋白质条带, 置于玻璃试管中, 加入 1 mL 50%异
丙醇(含 3%SDS), 用封口膜封口, 37℃水浴中静置 24 h提
取 HMW-GS, 于 595 nm测定提取液吸光值。用不同点样
量的标准蛋白 (116 kD)做标准曲线 , 计算各样品
HMW-GS 含量。并取各次电泳各样品的平均值作为该样
品的 HMW-GS含量。
在预备试验中, 以中国春(null, 7+8, 2+12)、Marquis
(1, 7+9, 5+10)和小偃 6号(1, 14+15, 2+12)为对照, 确定山
农 12小麦籽粒 HMW-GS类型为(null, 14+15, 5+10)。
1.4 统计分析
用Microsoft Excel 2003和 DPS统计软件进行数据处
理和统计分析。方差分析用裂-裂区试验设计分析方法 ,
第 6期 倪英丽等: 磷肥对小麦籽粒 HMW-GS积累及 GMP粒度分布的影响 1057


用 Duncan氏新复极差(SSR)法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 HMW-GS的形成和积累
花后 14 d开始检测到籽粒 HMW-GS亚基的形成, 随
籽粒灌浆发育, HMW-GS亚基逐渐积累(图 1), 至花后 35
d, HMW-GS 含量达最大值 (图 2)。施用磷肥促进籽粒
HMW-GS亚基的积累。各施磷处理 HMW-GS含量均高于
不施磷处理。低氮水平下, 总 HMW-GS 含量随施磷量的
增加而增加(图 2-A); 正常氮水平下, P0和 P1处理在花后
14~21 d达 HMW-GS快速积累期, 而 P2和 P3处理在花后
14~28 d达快速积累期(图 2-B)。说明增施磷肥有利于提高
小麦籽粒 HMW-GS 积累速度, 且有利于延长其快速积累
期。低氮水平下, 成熟期籽粒 HMW-GS 含量随施磷量的
增加而升高, 其效应表现为 P3>P2>P1>P0, 说明低氮条
件下施磷促进 HMW-GS 积累; 在正常氮水平下, 成熟期
籽粒中含量表现为 P1>P2>P3>P0, 表明正常氮水平下 ,
过多施磷不利于 HMW-GS积累。

图 1 小麦籽粒谷蛋白亚基积累动态 SDS-PAGE图谱
Fig. 1 SDS-PAGE of HMW-GS accumulation dynamics in wheat
grain
A: 不施磷; B: 施磷 160 kg hm−2。
A: no phosphorus applied; B: phosphorus rate at 160 kg hm−2.

图 2 低氮(A)和正常氮(B)水平下磷素对小麦籽粒总 HMW-GS含量的影响
Fig. 2 Effect of phosphorus rate on total HMW-GS content in wheat grains under low (A) and normal nitrogen (B) conditions
P0、P1、P2和 P3分别表示施磷 0、40、100和 160 kg hm−2。
P0, P1, P2, and P3 represent phosphorus application rate of 0, 40, 100, and 160 kg hm−2, respectively.

2.2 GMP含量的动态变化
随着籽粒灌浆进程, 小麦籽粒 GMP含量呈先上升后
下降再上升的趋势(图 3)。两种氮水平下 , 各施磷处理
GMP 含量均显著高于不施磷处理(低氮条件下花后 14 d
除外), 说明增施磷肥有利于小麦籽粒 GMP的积累。施磷
量低于 100 kg hm−2时, 成熟期籽粒 GMP含量随着施磷量
提高呈上升趋势, 但施磷量再提高, GMP含量又下降, 表
明过多施磷不利于 GMP 的积累。低氮水平下增施磷肥,

图 3 低氮(A)和正常氮(B)水平下磷素对小麦籽粒 GMP含量的影响
Fig. 3 Effect of phosphorus on GMP content in wheat grains under low nitrogen (A) and normal nitrogen (B) conditions
P0、P1、P2和 P3分别表示施磷 0、40、100和 160 kg hm−2。
P0, P1, P2, and P3 represent phosphorus application rate of 0, 40, 100, and 160 kg hm−2, respectively.
1058 作 物 学 报 第 36卷

花后 21~28 d 小麦籽粒 GMP含量明显高于不施磷, 说明
低氮水平下施磷有利于灌浆后期 GMP的积累。正常氮水
平下, 花后 21~28 d小麦各处理 GMP 含量有所下降可能
与此阶段淀粉快速积累引起的“稀释效应”有关。
2.3 GMP的粒度分布
2.3.1 GMP 颗粒体积分布 在 8 个施肥处理中, 粒径
<10 μm的 GMP颗粒所占体积为 18.11%~38.85%, 而粒径
在 10~100 μm 和>100 μm 的颗粒对体积的贡献率分别为
28.68%~34.40%和 31.96%~50.97%。低氮水平下增施磷肥,
使<10 µm 的 GMP 颗粒所占体积随磷肥施用量的增加而
降 低 ; 而 在 正 常 氮 水 平 下 , 其 体 积 百 分 比 表 现
P0>P3>P1>P2。低氮水平下, P1处理显著提高粒径 10~100
μm颗粒所占体积百分比; 正常氮水平下 P1、P2处理显著
增加粒径 10~100 μm颗粒所占体积百分比。低氮水平下,
粒径>100 μm 颗粒所占体积比例表现为随磷肥施用量的
增加而升高, 即 P3>P2>P1>P0; 正常氮水平下, 则表现为
P2最高, P1次之, P0和 P3处理间差异不显著(表 1)。表明
低氮水平下增施磷肥增加了较大颗粒体积百分比, 降低
了小颗粒体积百分比。正常氮水平下, 过量磷肥不利于较
大颗粒体积百分比的增加。

表 1 山农 12籽粒 GMP颗粒体积分布
Table 1 Distribution of GMP particle volume in grains of Shan-
nong 12 (%)
粒径 Diameter of GMP particle 处理
Treatment <10 μm <100 μm 10–100 μm >100 μm
NLP0 38.85 a 68.04 a 29.27 b 31.96 d
NLP1 23.14 e 57.77 b 33.97 a 42.23 c
NLP2 24.73 d 52.83 c 28.68 b 47.17 b
NLP3 19.65 g 49.03 d 29.32 b 50.97 a
NNP0 36.11 b 65.88 a 29.83 b 34.12 d
NNP1 22.15 f 57.01 b 34.40 a 42.99 c
NNP2 18.11 h 53.02 c 33.99 a 46.98 b
NNP3 32.54 c 65.54 a 30.10 b 34.46 d
NL和 NN分别表示低氮(112.5 kg hm−2)和正常氮水平(225 kg
hm−2)处理; P0、P1、P2和 P3分别表示施磷 0、40、100和 160 kg hm−2。
数据为 3 次重复的平均值 , 不同字母表示处理间达显著差异(P <
0.05)。
NL and NN represent low nitrogen (112.5 kg hm−2) and normal
nitrogen (225 kg hm−2) conditions, respectively; P0, P1, P2, and P3
represent phosphorus application rate of 0, 40, 100, and 160 kg hm−2,
respectively. Data are the means of three replicates, and discrepant
letters denote significant differences among treatments at the 0.05
probability level.

2.3.2 GMP 颗粒数目分布 从 GMP 颗粒数目看 ,
99.93%~99.95%为粒径<10 μm颗粒, 粒径>10 µm颗粒仅
占 0.05%~0.07%。在低氮水平下, 粒径<2.6 μm颗粒数目
比例表现为随磷肥施用量的增加而升高, 而粒径 2.6~4.5
μm 颗粒数目比例表现为随磷肥施用量的增加而降低; 在正
常氮水平下增施磷肥, 各处理间无显著差异(表 2)。表明正
常氮水平下, 增施磷肥对 GMP颗粒数目无明显影响。

表 2 山农 12籽粒 GMP颗粒数目分布
Table 2 Distribution of GMP particle number in grains of Shan-
nong 12 (%)
粒径 Diameter of GMP particle 处理
Treatment <2.6 μm 2.6-4.5 μm <4.5 μm <10 μm >10 μm
NLP0 91.10 b 7.51 a 98.61 d 99.94 a 0.06 a
NLP1 92.46 ab 6.30 ab 98.76 c 99.93 a 0.07 a
NLP2 92.75 ab 6.11 ab 98.87 ab 99.94 a 0.06 a
NLP3 93.27 a 5.57 b 98.85 ab 99.93 a 0.07 a
NNP0 92.25 a 6.54 ab 98.80 bc 99.95 a 0.05 a
NNP1 92.19 a 6.72 a 98.91 a 99.94 a 0.06 b
NNP2 92.68 a 6.17 b 98.85 ab 99.94 a 0.06 a
NNP3 92.28 a 6.59 ab 98.87 ab 99.95 a 0.05 a
NL和 NN分别表示低氮(112.5 kg hm−2)和正常氮水平(225 kg
hm−2)处理; P0、P1、P2和 P3分别表示施磷 0、40、100 和 160 kg hm−2。
数据为 3 次重复的平均值 , 不同字母表示处理间达显著差异(P <
0.05)。
NL and NN represent low nitrogen (112.5 kg hm−2) and normal
nitrogen (225 kg hm−2) conditions, respectively; P0, P1, P2, and P3
represent phosphorus application rate of 0, 40, 100, and 160 kg hm−2,
respectively. Data are the means of three replicates, and discrepant
letters denote significant differences among treatments at the 0.05
probability level.

2.4 相关分析
籽粒中 HMW-GS含量与粒径<10 μm的 GMP颗粒体
积百分比呈显著负相关 (r= −0.72*, P<0.05); 与粒径
10~100 µm GMP颗粒体积百分比呈显著正相关(r= 0.76*,
P<0.05); 与粒径>100 μm GMP颗粒体积呈正相关, 但未
达到显著水平(r= 0.53, P<0.05)。说明较大粒径 GMP颗粒
具有较高的 HMW-GS含量。
3 讨论
3.1 氮、磷肥用量对小麦籽粒 HMW-GS积累和 GMP含
量的影响
磷能促进氮的吸收, 并且是氨基转移酶(磷酸吡哆醛)
和硝酸还原酶(黄素蛋白)的组成成分, 能促进植物体内的
氨基化作用、脱氨基作用、氨基转移作用和硝酸盐的还原
等氮代谢[23]。在保证氮素供应的基础上增施磷肥, 可以提
高强筋小麦的麦谷蛋白含量 [24-25], 而环境因素对品质的
作用可能是通过影响 GMP的含量实现的[26]。本研究表明,
在低氮条件下增施磷肥, 强筋小麦籽粒 HMW-GS 积累和
GMP含量增加。
Jiang 等[19]研究表明, 干旱和渍水处理条件下, 小麦
籽粒 GMP 含量和 HMW-GS 含量均降低。岳鸿伟等[15]试
验表明, 增施氮肥对强筋小麦 HMW-GS 积累速度的提高
及其快速积累期的延长有促进作用 , 从而有利于
HMW-GS含量和 GMP含量的积累。在本研究中, 成熟期
小麦籽粒 GMP 含量和总 HMW-GS 含量均表现为施磷处
理高于不施磷处理, 说明施磷有利于 GMP和总 HMW-GS
的积累。低氮条件下, 增施磷肥促进籽粒 HMW-GS 的积
累; 而正常施氮条件下 , 在一定范围内增施磷肥亦能促
第 6期 倪英丽等: 磷肥对小麦籽粒 HMW-GS积累及 GMP粒度分布的影响 1059


进各亚基的积累, 但进一步增加磷肥时, 籽粒 HMW-GS
含量却降低。说明磷肥对各亚基的影响因氮素供应水平不
同而存在差异。
3.2 小麦GMP粒度分布特征及与HMW-GS积累的关系
谷蛋白大聚合体的数量和分子量分布对面团特性和
烘焙品质有重要影响, 其作用远大于可溶性谷蛋白聚合
体[26]。赵惠贤等[27]认为, 谷蛋白聚合体粒度大小相对分
布(即不溶性谷蛋白聚合体占谷蛋白聚合体总含量的百分
数, %UPP)与面团形成时间呈极显著正相关。Don等[2-3,8]
研究表明, 谷蛋白大聚合体在小麦胚乳中是以球形颗粒
结构存在的, 其粒径分布受基因型和环境条件的影响。本
研究表明, 不同氮水平下, 各施磷处理间小麦 GMP 数目
主要由粒径<10 μm颗粒组成, 粒径>100 μm颗粒的体积
分布占总体积的 31.96%~50.97%。低氮水平下, P1处理显
著提高粒径 10~100 μm 颗粒所占体积百分比; 正常氮水
平下 P1、P2 处理显著增加其百分比。低氮水平下, 粒径
>100 μm 颗粒所占体积比例表现为随磷肥施用量的增加
而升高, 即 P3>P2>P1>P0; 正常氮水平下, 则表现为 P2
最高, P1次之, P0和 P3处理间差异不显著。
对面包烘焙品质具有正向作用的亚基促进小麦成熟
期 GMP 的积累, 而且亚基组合中具有正向作用的亚基的
数量越多, 这种效应越大[14]。本研究中, 小麦总 HMW-GS
含量与<10 μm GMP 颗粒体积百分比呈显著负相关, 与
10~100 μm GMP 颗粒体积百分比呈显著正相关, 表明大
粒径 GMP含有较多的 HMW-GS。在低氮和正常氮水平下,
增施磷肥籽粒均含有较多的大粒径 GMP 颗粒, 这可能是
因为增施磷肥改变了高、低分子谷蛋白亚基与其他蛋白组
分的比例, 进而从含量上影响谷蛋白大聚合体粒度分布。
References
[1] Steffolani M E, Perez G T, Ribotta P D, Puppo M C, Leon A E.
Effect of transglutaminase on properties of glutenin macropoly-
mer and dough rheology. J Cereal Sci, 2008, 85: 39−43
[2] Don C, Lichtendonk W J, Plijter J J, Hamer R J. Glutenin
macropolymer: a gel formed by glutenin particle. J Cereal Sci,
2003, 37: 1−7
[3] Don C, Lichtendonk W J, Plijter J J, Hamer R J. Understanding
the link between GMP and dough: from glutenin particle in flour
towards developed dough. J Cereal Sci, 2003, 38: 157−165
[4] Bean S R, Lyne R K, Tilley K A, Chung O K, Lookhart G L. A
rapid method for quantitation of insoluble polymeric proteins in
flour. Cereal Chem, 1998, 75: 374−379
[5] Gupta R B, Khan K, MacRitchie F. Biochemical basis of flour
properties in bread wheat: effect of variation in thequantity and size
distribution of polymeric protein. J Cereal Sci, 1993, 18: 23−41
[6] Zhu J, Khan K. Characterization of glutenin protein fractions
from sequential extraction of hard red spring wheats of different
bread-making quality. Cereal Chem, 2004, 81: 681−685
[7] Sun H(孙辉), Yao D-N(姚大年), Li B-Y(李保云), Liu G-T(刘广
田), Zhang S-Z(张树臻). Correlation between content of glutenin
macropolymer (GMP) in wheat and baking quality. Chin Cereals
Oils Assoc (中国粮油学报), 1998, 13(6): 13−16 (in Chinese with
English abstract)
[8] Don C G, Mann F B, Hamer R J. HMW-GS affect the properties
of glutenin particles in GMP and thus flour quality. J Cereal Sci,
2006, 44: 127−136
[9] Liang R-Q(梁荣奇), Zhang Y-R(张义荣), You M-S(尤明山),
Mao S-F(毛善锋 ), Song J-M(宋建民 ), Liu G-T(刘广田 ).
Multistacking SDS-PAGE for wheat glutenin polymer and its re-
lation to bread making quality. Acta Agron Sin (作物学报), 2002,
28(5): 609−614 (in Chinese with English abstract)
[10] Payne P I. Relationship between HMW glutenin subunit compo-
sition and the bread-making quality of British-grown wheat va-
rieties. J Sci Food Agric, 1987, 40: 51−65
[11] Zhao Y-M(赵友梅), Wang S-J(王淑俭). The application of
HMW glutenin subunits in the study of wheats baking quality
property. Acta Agron Sin (作物学报), 1990, 16(3): 208−218 (in
Chinese with English abstract)
[12] Shi Y(石玉), Zhang Y-L(张永丽), Yu Z-W(于振文). Contents of
grain protein components and their relationships to processing
quality in wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 2009, 35(7):
1306−1312 (in Chinese with English abstract)
[13] Zhu J B, Khan K. Characterization of monomeric and glutenin
polymeric proteins of hard red spring wheats during grain devel-
opment by multistacking SDS-PAGE and capillary zone electro-
phoresis. Cereal Chem, 1999, 76: 261−269
[14] Deng Z-Y(邓志英), Tian J-C(田纪春), Liu X-P(刘现鹏). Accu-
mulation regularity of protein components in wheat cultivars with
different HMW-GS. Acta Agron Sin (作物学报), 2004, 30(5):
481−486 (in Chinese with English abstract)
[15] Yue H-W(岳鸿伟), Qin X-D(秦晓东), Dai T-B(戴廷波), Jing
Q(荆奇), Cao W-X(曹卫星), Jiang D(姜东). Effects of nitrogen
rate on accumulations of HMW-GS and GMP in wheat grain.
Acta Agron Sin (作物学报), 2006, 32(10): 1678−1683 (in Chi-
nese with English abstract)
[16] Deng Z, Tian J, Zhao L, Zhang Y, Sun C. High tempera-
ture-induced changes in high molecular weight glutenin subunits
of Chinese winter wheat and its influences on the texture of Chi-
nese noodles. J Agron Crop Sci, 2008, 194: 262−269
[17] DuPont F M, Hurkman W J, Vensel W H, Tanaka C, Kothari K
M, Chung O K. Protein accumulation and composition in wheat
grains: effects of mineral nutrients and high temperature. Eur J
Agron, 2006, 25: 96−107
[18] Spiertz J H J, Hamer R J, Xu H, Primo-Martin C, Don C, van der
Putten P E L. Heat stress in wheat (Triticum aestivum L.): effects
on grain growth and quality traits. Eur J Agron, 2006, 25: 89−95
1060 作 物 学 报 第 36卷

[19] Jiang D, Yue H, Wollenweber B, Tan W, Mu H, Bo Y, Dai T, Jing
Q, Cao W. Effects of post-anthesis drought and waterlogging on
accumulation of high molecular weight glutenin subunits and
glutenin macropolymer size distribution in wheat grain. J Agron
Crop Sci, 2009, 5: 89−97
[20] Zhang P P, He Z H, Zhang Y, Xia X C. Association between
%SDS-unextractable polymeric protein (%UPP) and end-use
quality in Chinese bread wheat cultivars. Cereal Chem, 2008, 85:
696−670
[21] Pei X-X(裴雪霞), Zhang D-Y(张定一), Wang J-A(王姣爱). Ef-
fect of N and P fertilizer on the product and quality of high qual-
ity and gluten wheat. Agric Res Arid Areas (干旱地区农业研究),
2003, 21(3): 48−50 (in Chinese with English abstract)
[22] Weegels P L, van de Pijpekamp A M, Graveland A, Hamer R J,
Schofield J D. Depolymerisation and re-polymerisation of wheat
glutenin during dough processing: I. Relationships between glu-
tenin macropolymer content and quality parameters. J Cereal Sci,
1996, 23: 103−111
[23] Zheng P-Y(郑丕尧). Introduction of Crop Physiology (作物生理
学导论). Beijing: Beijing Agricultural University Press, 1992. p
198 (in Chinese)
[24] Wang X-D(王旭东), Yu Z-W(于振文). Effects of phosphorus
fertilizer on the product and quality of high quality and gluten
wheat. Shandong Agric Sci (山东农业科学), 2003, (6): 35−36 (in
Chinese)
[25] Zhao G-C(赵广才), He Z-H(何中虎), Liu L-H(刘利华). Study
on the coenhancing regulating effect of fertilization and watering
on the main quality and yield in Zhongyou 9507 high gluten
wheat. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2004, 37(3): 351−356 (in
Chinese with English abstract)
[26] Gupta R B, Batey I L, MacRitchie F. Relationship between pro-
tein composition and functional properties of wheat flour. Cereal
Chem, 1992, 69: 125−131
[27] Zhao H-X(赵惠贤), Hu S-W(胡胜武), Ji W-Q(吉万全), Xue
X-Z(薛秀庄), Guo A-G(郭蔼光), Mares D. Study on relationship
between the size distribution of glutenin polymeric protein and
wheat flour mixing properties. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2001, 34(5): 465−468 (in Chinese with English abstract)



关于召开“2010中国作物学会学术年会”的预备通知
为进一步推进我国作物科学技术发展, 带动生物技术产业的兴起, 中国作物学会拟定于 2010 年 9 月中
旬在沈阳农业大学召开 2010 年学术年会。大会主题是“生物技术产业与粮食安全”, 届时将邀请相关领域著
名专家作大会报告, 同时, 热烈欢迎各界同仁和广大作物科学领域研究生积极参会。现将有关事宜通知如下:
一. 会议主要内容
(一)主题内容: (1)生物技术与新兴产业发展; (2)新基因挖掘与生物技术发展; (3)现代育种与种业发展; (4)
科技创新与现代农业; (5)粮食农业与可持续发展。
(二)分会场内容: (1)重要基因发掘鉴定与分子育种; (2)种质资源创新与新基因挖掘利用; (3)新品种培育
与种业发展; (4)作物栽培耕作与高产高效生产; (5)农业技术推广与农业生产发展。
(三)研究生论坛: 作物科学领域在校硕士、博士研究生均可提交论文和墙报, 并有机会作学术报告。
二. 会议时间和地点
会议时间: 2010年 9月 14日报到, 2010年 9月 15~17日开会; 会议地点: 沈阳农业大学。
三. 报名与注册
(1)报名: 报名参会人员需填写个人报名回执表, 报名回执表请用电子邮件传送到中国作物学会办公室。
(2)注册费: 正式代表 700 元, 学生代表 350 元。学生须是 2010 年 9 月在读的硕士或博士研究生, 不包括在
职硕士或博士研究生。
四. 论文征集
本次大会将征集论文摘要集, 并在会前装订成册。投稿要求:
(1)大会征集公开未发表的论文摘要, 请用 Word 排版, 正文 5 号字体, 行间距为一倍, 字数不超过 1000
字, A4 纸不超过一页。(2)论文请勿涉及保密内容; 摘要内容须为作者原创, 并确保内容的真实性和客观性,
文责自负。(3)接收论文摘要截止日期为 2010 年 8 月 15 日。(4)投稿方式: 将征文摘要电子版以附件形式发
送至大会筹备组 cssc304@sina.com, 不接受纸质版邮寄或传真。
五. 联系方式
地址: 100081北京中关村南大街 12号 中国作物学会办公室; 联系人: 杜娟, 刘丹丹
电话: 010-82108616; 传真: 010-82108785; E-mail: cssc304@sina.com; 网址: http://www.chinacrops.org/
ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ