全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(1): 61−67 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118301)和国家科技支撑计划(2006BAD01A02-15)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 田纪春, E-mail: jctian@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242040; 叶宝兴, E-mail: yeb@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242561
第一作者联系方式: E-mail: sangyun007@163.com
Received(收稿日期): 2009-04-16; Accepted(接受日期): 2009-07-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00061
小麦 DH群体穗下节间直径、茎壁厚及茎壁面积的 QTL定位
桑 云 1 赵 亮 2 张坤普 2 田纪春 2,* 叶宝兴 1,*
1 山东农业大学生命科学学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2 山东农业大学农学院小麦品质育种研究室 / 作物
生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 由小麦品种花培 3号和豫麦 57杂交获得 168个 DH株系, 连续两年在山东泰安种植, 利用 324个 SSR标记
构建遗传连锁图谱, 并基于混合线性模型对控制穗下节间直径、茎壁厚及茎壁面积的 QTL遗传效应和环境互作效应
进行分析。共检测到 10个加性效应位点和 6对上位效应位点, 其中 3个加性位点参与环境互作效应。检测到位于染
色体 2D、3D和 5D (2个)控制穗下节间直径的 4个加性 QTLs, 与控制茎壁厚的 3个加性位点相同或相邻, 表现出一
因多效或紧密连锁效应。两个位于染色体 2D 和 5D 控制茎壁厚和茎壁面积 QTL 有较大遗传贡献率, 分别为 11.37%
和 10.98%, 适用于分子标记辅助育种和聚合育种。6对上位性效应遗传贡献率较小、无环境互作效应。
关键词: 小麦; 数量性状位点; 茎壁厚; 穗下节间; DH群体
Mapping QTLs for Uppermost Internode Diameter and Thickness and Area of
Culm Wall with Doubled-Haploid Population in Wheat
SANG Yun1, ZHAO Liang2, ZHANG Kun-Pu2, TIAN Ji-Chun2,*, and YE Bao-Xing1,*
1 College of Life Science / State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Group of Quality Wheat
Breeding, College of Agronomy / State Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: A population of 168 doubled haploid derived from two elite Chinese wheat (Triticum aestivum L.) cultivars Huapei 3
and Yumai 57, grown in two continuous cropping seasons in Tai’an, Shandong province, was used to investigate the genetic basis
of uppermost internode diameter (UID) and thickness (CWT) and area (CWA) of culm wall in wheat. The quantitative trait loci
(QTLs) for each trait were analyzed based on the constructed molecular linkage map of this population, including 324 SSR mark-
ers covering the whole wheat genome. The additive effects, epistatic effects, and their interactions with environment were identi-
fied by using the mixed linear model approach. A total of ten additive QTLs and six pairs of epistatic QTLs were detected. Among
the ten QTLs, three had interactions with environment. For UID, four QTLs were detected on chromosomes 2D, 3D, and 5D (two
regions), and explained 14.98% of phenotypic variation. Three QTLs for CWT were identified and accounted for 14.41% of the
variation in the same or close region chromosome of UID, which showed pleiotropisms or tight linkages. Three QTLs on chro-
mosome 3D, 4B, and 5D controlling CWA explained 19.03% of the variation. Two intervals of XCFD53–XWMC18 and
XWMC215–XBARC34 on chromosomes 2D and 5D for thickness and area of culm wall explained 11.37% and 10.98% pheno-
typic variation, respectively. They could be used in marker-assisted selection. For the six epistatic QTLs, the epistatic effects were
not significant and without epistatic × environment interactions. These QTLs accounted for 19.01% of the observed phenotypic
variation, without any additive effects (except qCWA-3D) of their own but involved in epistatic interactions. Such loci might play
the role of modifying agents that tend to activate other loci or modify the action of other loci.
Keywords: Wheat; Quantitative trait loci; Culm wall thickness; Uppermost internode; Doubled haploid population
小麦的茎一般由表皮、机械组织、维管束、基
本组织和髓腔组成, 在小麦产量形成过程中向穗部
输送光合产物、矿质元素和水分, 是库大、流畅的
解剖学基础[1]。小麦的茎又是支持器官, 可使叶片有
规律地分布, 以充分接受阳光, 进行光合作用。此外,
茎还可以贮藏养分供小麦后期灌浆之用。小麦抽穗
以后是形成籽粒产量的重要生长阶段 , 主要是旗
叶、倒二叶和穗下节间进行光合作用, 生产碳水化
合物供给籽粒灌浆, 对提高粒重有重要作用。在小
麦生产实践中, 如库大源足而流不畅, 则空秕率高,
62 作 物 学 报 第 36卷

影响产量的提高[2]。进一步研究小麦穗下节间的遗
传机制对生产实践有一定的指导意义。
小麦茎的形态解剖性状与倒伏特性有密切关
系 [3], 其解剖学特征和化学特性影响籽粒产量的形
成[4]。随着分子标记技术的发展, QTL定位及其遗传
分析已成为作物遗传育种学的一个重要研究内容。
目前 , 已定位了一些小麦籽粒产量及穗部性状的
QTL[5-6], 以及水稻维管束数目和抗倒伏性相关的
QTL[7]。穗下节间是穗部重要支撑器官, 与形成小麦
大穗关系密切[8-10]。关于控制小麦穗下节间形态的基
因定位, 李俊周等[11]检测到 3个控制小麦穗下节间长,
位于染色体 5A和 6A的 QTL。张坤普等[12]在 7D染
色体上检测到与抗倒伏性呈高度正相关(r = 0.491**)
控制小麦穗下节长的 QTL, 贡献率为 12.9%, 且在
各环境中稳定表达。而对穗下节间解剖性状的遗传
机制却研究较少, 未见其相关 QTL的报道。本研究
通过对穗下节间直径、茎壁厚和茎壁面积进行 QTL
分析, 以期为小麦分子标记辅助选择和基因聚合育
种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 作图群体及性状调查
2006—2008 年连续两个小麦生长季, 在山东农
业大学试验农场(山东泰安)种植 168个以花培 3号和
豫麦 57 为亲本的双单倍体(DH)系(由河南省农业科学
院海燕研究员提供), 随机区组设计, 每个家系 4 行,
行长 2 m, 行距 0.25 m。田间管理与当地一般生产田
相同。
每株系选取同一天开花的主茎 6 株, 用游标卡
尺测量穗下节间 2 cm处的直径; 在显微镜下用测微
尺测量徒手切片茎壁厚和髓腔, 并计算茎壁面积。取
各测定指标平均值, 采用 SPSS13.0进行统计分析。
1.2 SSR引物及其 PCR反应
305 个 SSR 标记构建的小麦分子遗传图谱[13],
覆盖全部 21条小麦染色体。PCR体系含 ddH2O 11.0
μL、10×PCR buffer 2.0 μL、dNTP 1.2 μL、Mg2+ 1.5
μL、引物 0.5 μL、Taq DNA聚合酶 0.2 μL、DNA (20
ng L−1) 3.6 μL。经 PCR后, 在扩增产物中加入 6 μL
loading buffer, 95℃变性 5 min, 立即置冰水混合物
中冷却。银染后, 对 PCR 选择性扩增产物进行谱带
分析。
1.3 遗传连锁图谱构建及 QTL分析
利用 MAPMAKER/EXP3.0 构建遗传连锁图谱,
基于混合线性模型[14]的 QTLNetwork 2.0[15]软件进
行 QTL分析。以 P = 0.005为统计检测阈值, 即当标
记的 P 值小于统计检测阈值时, 认为该标记处存在
一个与性状有关的 QTL; 最后将检测到的所有 QTL
以及它们之间的上位性互作整合到一个全 QTL 模型
中, 用基于Gibbs抽样的 Bayesian方法估计遗传效应。
2 结果与分析
2.1 亲本及其 DH群体的性状表现
两个亲本的穗下节间直径、茎壁厚和茎壁面积
差异明显, 且花培 3号的表型测定值大于豫麦 57 (表
1 和图 1); DH 群体在 3 个性状上呈连续性变异, 符
合正态分布, 并存在明显的双向超亲分离现象(图 1),
表明 3 个性状均为多基因控制的数量性状, 适合进
行 QTL定位分析[16]。
2.2 小麦穗下节间直径、茎壁厚及茎壁面积的
QTL加性效应及加性×环境互作效应
共检测到小麦穗下节间直径、茎壁厚及茎壁面
积 10 个加性 QTL, 每一性状各有一加性×环境互作
效应(表 2和图 2)。控制穗下节间直径的 4个加性位
点, 共解释 14.98%的表型变异。其中, 来自花培 3
号的 qUID-5D-2 效应值较大 , 增加穗下节间直径
0.08 mm, 可解释 8.06%表型变异, 且在 2006年表现
环境互作效应。而另外 3 个位于染色体 2D、3D 和
5D, 来自于豫麦 57的加性位点, 分别增加穗下节间
直径 0.05、0.03和 0.04 mm, 无环境互作效应。
控制茎壁厚的 3个加性位点分别位于染色体 2D、

表 1 花培 3号×豫麦 57及 DH群体 168个株系的穗下节间直径、茎壁厚及茎壁面积的性状变异分布
Table 1 Phenotypic performance of uppermost internode diameter (UID), culm wall thickness (CWT), and culm wall area (CWA) of
168 doubled haploid lines derived from the cross of Huapei 3 × Yumai 57
亲本 Parent DH群体 DH population 性状
Trait 花培3号
Huapei 3
豫麦 57
Yumai 57
平均值
Mean±SD
范围
Range
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
穗下节间直径 UID (mm) 2.68 2.44 2.55±0.23 2.04–3.180 0.04 –0.23
茎壁厚 CWT (µm) 425.70 370.50 380.8±31.98 291.7–462.5 0.07 0.03
茎壁面积 CWA (mm2) 2.79 2.47 2.60±0.37 1.60–3.620 0.14 0.22
第 1期 桑 云等: 小麦 DH群体穗下节间直径、茎壁厚及茎壁面积的 QTL定位 63





图 1 花培 3号×豫麦 57及 DH群体 168个株系的穗下节间直径、茎壁厚和茎壁面积的性状变异分布
Fig. 1 Frequency distribution of uppermost internode diameter, culm wall thickness, and culm wall area of 168 doubled haploid
lines derived from the cross of Huapei 3 × Yumai 57

表 2 小麦穗下节间直径、茎壁厚及茎壁面积的加性效应及加性与环境互作效应
Table 2 Additive effects and additive × environment interactions of putative QTLs for uppermost internode diameter (UID), culm
wall thickness (CWT), and culm wall area (CWA)
性状
Trait
QTL 区间
Interval
位置
Position
(cM)
P A 1) 2AH (%)
2) AE1 3) 2AELH (%) AE2
4) 2AE2H (%)
UID qUID-2D XCFD53–XWMC18 1.7 0.00000 –0.05 3.31
qUID-3D XBARC071–XGWM114 91.0 0.00032 –0.03 1.14
qUID-5D-1 XBARC1097–XCFD8 22.4 0.00004 –0.04 2.47
qUID-5D-2 XWMC215–XBARC345 71.4 0.00000 0.08 8.06 0.07 6.46

CWT qCWT-2D XCFD53–XWMC18 13.7 0.00000 13.68 11.37 –6.40 2.48
qCWT-3D XWMC631–XBARC071 83.1 0.00002 –5.35 1.74
qCWT-5D XWMC215–XBARC345 75.4 0.00103 4.62 1.30

CWA qCWA-3D XBARC071–XGWM114 91.0 0.00000 –0.08 3.34
qCWA-4B XWMC657–XWMC48 16.7 0.00000 0.10 4.71
qCWA-5D XWMC215–XBARC345 75.4 0.00000 0.15 10.98 0.13 7.78 0.07 2.42
1) 正值表示加性效应的增效基因来自花培 3号, 负值表示增效基因来自豫麦 57; 2) 单个 QTL的贡献率; 3) 2006年环境对基因表
达的影响; 正值表示环境对加性效应为增效, 负值表示环境对加性效应为减效; 4) 2007年环境对基因表达的影响。
1) A positive value of additive effect indicates that the allele from Huapei 3, and a negative value represents the allele from Yumai 57.
2) Variance explained by each QTL. 3) The influence of environment in 2006 in Tai’an. A positive value of additive × environment interaction
means the environment has increasing effect, and a negative value shows the environment has decreasing effect. 4) The influence of environ-
ment in 2007 in Tai’an.

3D和 5D上, 共解释 14.41%的表型变异。来自花培
3号的 qCWT-2D遗传效应值最大, 贡献率为 11.37%,
可增加茎壁厚 13.68 µm, 与花培 3 号具有较大茎壁
厚相一致, 在 2007年表现环境互作效应。控制茎壁
面积的 3 个加性位点分别定位于染色体 3D、4B 和
5D上, 共解释 19.03%的表型变异。来自花培 3号的
qCWA-5D 遗传效应值最大 , 贡献率为 10.98%, 可
增加茎壁面积 0.15 mm2, 两年都检测到环境互作
效应。
2.3 QTL上位性分析
共检测到小麦穗下节间直径、茎壁厚及茎壁面
积 6对上位性 QTL, 无环境互作效应(表 3和图 2)。
控制穗下节间直径的有 2 对上位性 QTL, 分别位于
染色体 4A-5D和 6D-6B, 共解释 8.17%表型变异; 位
于染色体 1B-3D和 2A-4D控制茎壁厚的 2对上位性
QTL 共解释 7.35%表型变异; 3D-6A 和 4B-7B 上有 2
对控制茎壁面积的上位性 QTL, 都来自于父母本重组
基因型, 减少茎壁面积 0.06 mm2。无主效上位性 QTL。
64 作 物 学 报 第 36卷

表 3 小麦穗下节间直径、茎壁厚及茎壁面积的上位性效应
Table 3 Putative epistatic effects of QTLs for uppermost internode diameter (UID), culm wall thickness (CWT),
and culm wall area (CWA)
性状
Trait
QTL_i 区间
Interval_i
位置
Position_i
(cM)
QTL_j 区间
Interval_j
位置
Position_j
P AA 1) H2AA(%) 2)
UID qUID-4A XBARC078–XWMC722 43.0 qUID-5D XCFD101–XBARC320 119.4 0.00000 –0.06 5.23
qUID-6D XCFD49–XCFD42 7.4 qUID-6B XSWES679.2–XWMC658.2 77.9 0.00000 0.05 2.94
CWT qCWT-1B XBARC119–XGWM18 33.8 qCWT-3D XGWM52–XGDM8 23.0 0.00000 –6.88 2.87
qCWT-2A XBARC296–XWMC582 69.7 qCWT-4D XCFA2173–XCFE188 147.8 0.00000 8.59 4.48
CWA qCWA-3D XBARC071–XGWM114 91.0 qCWA-6A XBARC1055–XWMC553 54.0 0.00000 –0.06 2.03
qCWA-4B XWMC125–XWMC47 0.0 qCWA-7B XWMC396–XGWM333 33.8 0.00003 –0.06 1.46
1) 加性×加性效应值, 正值表示当 2个互作位点上为与亲本花培 3 (或豫麦 57)相同的基因型时表现出增效互作, 而其重组基因型
表现出减效互作; 加性×加性效应为负值时, 则正好相反。2) 互作效应的贡献率。
1) A positive value of epistatic effects indicates that the two-locus genotypes being the same as those in parent Huapei 3 (or Yumai 57)
take the positive effects, while the two-locus recombinants take the negative effects. 2) Variance explained by each epistatic QTL pair.

3 讨论
3.1 QTL位点的一因多效性
许多研究表明, 控制相关性状的 QTL常常定位
于相同或相近的染色体区段, QTL 的分布通常比较
集中。比如穗下节间直径与大小维管束、总库容及
穗粒数密切相关[17-18], Liu等[19]发现穗下节间直径与
穗部性状相关, 特别是穗长, 并定位了水稻穗下节
间直径的 3个加性 QTL位点和 17个上位性 QTL位
点。基因连锁或一因多效是表型相关的遗传基础。
有一些性状之间存在显著的表型相关, 可以从 QTL
水平上得到很好的解释。
本试验检测到控制穗下节间直径的 qUID-2D和
控制茎壁厚的 qCWT-2D 与籽粒产量和穗长的主效
QTL(贡献率为 14.07%和 15.63%)[20]在同一分子标记
区间 XCFD53~XWMC18。旗叶衰老和籽粒产量的
QTL[21]和茎杆中水溶性碳水化合物和光周期敏感性
的 QTL[22]都位于此分子区间附近。可推断出基因的
多效性具有控制一系列密切相关的形态、生理以及
产量的鲜明特点。类似地, qUID-5D-2、qCWT-5D和
qCWA-5D 所在分子标记区间 XWMC215~XBARC345
包含于籽粒产量、穗粒数和小穗着生密度主效 QTL
(贡献率分别为 10.32%、11.67%和 12.26%)[20]所在分
子标记区间 XWMC215~XGDM63中。利用这些同向
紧密连锁实现形态解剖、籽粒产量与穗部性状的同
步提高, 在育种中更有效地进行基因聚合, 可同时
对多个相关性状进行遗传改良达到事半功倍的效果。
陈华华等[23]用实心小麦 86-741、新疆稻麦及其
杂种 F1为材料, 检测到位于染色体 3B 与小麦抗倒
伏性密切相关的基部节间茎壁厚的 QTL。本实验检
测到小麦穗下节间茎壁厚和茎壁面积的主效QTL分
别位于染色体 2D和 5D, 遗传贡献率分别为 11.37%
和 10.98%, 可增加茎壁厚 13.68 µm, 增加茎壁面积
0.15 mm2, 与这两个 QTL紧密连锁的 SSR标记可用
于分子标记辅助选择。控制小麦基部节间的茎壁厚
与穗下节间茎壁厚是否为多因一效或者一因多效 ,
有待于进一步研究。
此外, 一些效应值不高的加性 QTL 也应重视,
如 qUID-3D 和 qCWA-3D 位于同一分子标记区间
XBARC071∼XGWM114 与 qCWT-3D 相邻; 定位于
染色体 4B上 XWMC657~XWMC48分子标记区间的
qCWA-4B 和穗下节间长的基因位点相同与抗倒伏性
QTL分子标记区间 XWMC48~XBARC1096相邻[12]。
较多的微效基因的效应值也可能引起表型的变化 ,
还有可能为其他相关性状的主效基因。
3.2 环境和上位性效应对 QTL影响
基因的表达受到基因之间的环境因子和上位性
的影响[24]。控制数量性状的许多 QTL与环境条件存
在明显的互作效应, 不同的环境条件下, 基因的表
达与否以及表达量的多少会存在一定的差异, 因此
环境条件影响 QTL的检测[25-26]。本研究检测到的 10
个加性 QTL中有 3个位点 qUID-5D-2、qCWT-2D和
qCWA-5D 具有环境互作效应 , 有正效应也有负效
应[27]。qUID-5D-2、qCWT-2D分别在 2006年和 2007
年表现出正、负环境互作, qCWA-5D 两年都表现出
正向环境互作效应。而且在相同的环境中, 不同的
QTL的贡献率也并不完全相同, 这说明 QTL的表达
受遗传背景和环境条件影响[28]。
除控制茎壁面积的 qCWA-3D 既有加性效应也
有上位性效应外, 其他上位性 QTL均无加性效应和
环境互作, QTL没有本身的加性效应, 却参与 17.08%
第 1期 桑 云等: 小麦 DH群体穗下节间直径、茎壁厚及茎壁面积的 QTL定位 65




图 2 小麦穗下节间直径、茎壁厚及茎壁面积的 QTL在 SSR图谱上的位置
Fig. 2 Position of QTLs detected for uppermost internode diameter (UID), culm wall thickness (CWT), and culm wall area (CWA)
in SSR linkage map
66 作 物 学 报 第 36卷

的上位性互作效应, 位点可能通过诱发和修饰其他
位点而起作用[29]。
本研究利用 MAPMAKER/EXP3.0 构建的遗
传连锁图谱, 包含 324个 SSR标记引物对, 已覆盖全
部21条小麦染色体, 应用基于混合线性模型[14]的QTL
Network2.0[15]软件, 可分析加性、上位性效应及环境
互作, 虽能提供关于小麦穗下节间直径、茎壁厚和
茎壁面积更多的遗传信息, 但检测到的主效 QTL仍
然较少, 因此, 尚需构建密度较高的DH群体连锁图
谱进一步研究基因的一因多效与多因一效遗传机制,
为性状基因精细定位、分子标记辅助选择及基因组
研究奠定基础。
4 结论
通过小麦品种花培 3号和豫麦 57杂交获得的 168
个株系的 DH 群体及其构建的小麦遗传图谱, 共检
测到控制小麦穗下节间直径、茎壁厚及茎壁面积的
10个加性 QTL和 6对上位性 QTL, 其中, 3个加性
位点具有环境互作效应。控制茎壁厚的 qCWT-2D和
茎壁面积的 qCWA-5D为主效基因, 都来自于花培 3,
可用于分子标记辅助育种和聚合育种。

致谢：感谢河南省农业科学院海燕研究员提供试验
材料。
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