全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(9): 16981709 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971726)和国家科技支撑计划项目(2011BAD16B14-4)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 董志强, E-mail: dongzhiqiang@126.com, Tel: 010-82106043
第一作者联系方式: E-mail: xtjxtjbb@163.com
Received(收稿日期): 2012-02-24; Accepted(接受日期): 2012-06-06; Published online(网络出版日期): 2012-07-03.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120703.0858.201209.0_008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01698
聚糠萘水剂对不同积温带玉米叶片衰老和籽粒灌浆速率的影响
徐田军 董志强* 高 娇 陈传晓 焦 浏 解振兴
中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京 100081
摘 要: 在大田栽培条件下, 以郑单 958 和丰单 3 号为材料, 于六叶期喷施玉米专用抗冷剂聚糠萘水剂(PKN), 研究
PKN对黑龙江省 3个积温带上花后玉米穗位叶衰老生理及籽粒灌浆速率的影响。结果表明, 从第 I积温带到第 III积
温带, 气温逐渐降低; 两玉米品种穗位叶的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性及叶绿
素(Chl a+Chl b)含量均呈逐渐下降趋势, 而 MDA 含量呈逐渐升高的趋势。同一积温带, 两品种不同处理的穗位叶
SOD、POD、CAT的活性随生育期呈“先升高后下降”的单峰变化趋势, 而 MDA含量呈“先降低后升高”的趋势; PKN
处理后 3个积温带的两品种穗位叶 SOD、POD、CAT的活性及叶绿素含量较对照均有不同程度的提高。而 MDA的
含量与对照相比呈下降趋势。从第 I 积温带到第 III 积温带, 两品种籽粒的干重均随籽粒的发育呈“慢—快—慢”的 S
型变化, 而灌浆速率呈“先升高后降低”的单峰曲线变化趋势, 且两品种籽粒干物重和灌浆速率呈下降趋势; PKN处理
后两品种的籽粒干物重和灌浆速率较对照均有不同程度的提高。2010年和 2011年 PKN处理后 3个积温带两品种的
产量均增加。2010年第 III积温带的 ZDTR和 FDTR的增产幅度比第 I、第 II积温带高 2.58%、1.17%和 2.04%、1.48%。
2011年第 III积温带的 ZDTR和 FDTR的增产幅度比第 I、第 II积温带高 8.2%、5.1%和 3.4%、0.8%。由此可见, PKN
处理后延缓玉米叶片衰老, 提高籽粒的灌浆速率, 最终增加玉米的产量。
关键词: 积温带; 灌浆期; 叶片衰老; 灌浆速率; 聚糠萘水剂
Effect of PASP-KT-NAA on Leaf Senescence and Grain Filling Rate during the
Grain-Filling Period in Different Temperature Zones
XU Tian-Jun, DONG Zhi-Qiang*, GAO Jiao, CHEN Chuan-Xiao, JIAO Liu, and XIE Zhen-Xing
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Eco-physiology and Cultivation, Beijing 100081,
China
Abstract: A field experiment was performed to investigate the effects of the chemical regulation of PASP-KT-NAA (PKN) on
leaf senescence physiology and grain filling rate under different temperatures. The result showed that the activities of superoxide
dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT), chlorophyll concentration in ear leaves of two maize cultivars were declined,
while malondialdehyde (MDA) content increased in three accumulate temperature zones with low temperature. In the same accu-
mulated temperature zone, and in process of growth, SOD, POD, CAT activities showed the trend of a single peak curve with
“first increase and then decrease”, and MDA content showed an opposite trend. PKN treatment increased SOD, POD, CAT activi-
ties and chlorophyll contents of ear leaves, while declined MDA content in ear leaves of Zhengdan 958 and Fengdan 3. From the
first accumulated temperature zone to the third accumulated temperature zone, the grain weight of two maize cultivars show a
S-shape increase in the “low-fast-low” type and the grain filling rate showed an “increased and then declined” trend. The grain
weight and the grain filling rate of the first accumulated temperature zone were higher than those of the second and the third ac-
cumulated temperature zones. PKN treatment had higher grain weight and the grain filling rate compared with the control. In 2010
and 2011, the yield of two varieties of maize increased in the PKN treatment. The yield of Zhengdan 958 and Fengdan 3 in the
third accumulated temperature zone were 2.58%, 1.17% and 2.04%, 1.48% higher than those in the first and second accumulated
temperature zones, in 2010 and 8.2%, 5.1% and 3.4%, 0.8% higher than those in the first and second accumulated temperature
zones in 2011. Thus, the chemical regulation was proved to be useful to delay the leaf senescence, improving the grain filling rate,
第 9期 徐田军等: 聚糠萘水剂对不同积温带玉米叶片衰老和籽粒灌浆速率的影响 1699


and ultimately increasing the yield in maize.
Keywords: Accumulated temperature zone; Grain-filling period; Leaf senescence; Grain filling rate; PKN
植物衰老是发育过程中的生命现象和长期进化
过程中形成的适应性[1]。其中, 叶片衰老则被认为是
一种程序性的细胞死亡, 是叶片发育的最终阶段[2]。
而叶片是籽粒光合产物的原初制造者, 叶片的衰老
直接影响着籽粒的灌浆过程, 最终影响着玉米的产
量和品质。Ottariano等[3]认为籽粒干物质积累速率是
产量形成的主要限制因子, 但灌浆持续期的长短同
样决定着最终籽粒产量[4-5]。灌浆速率与灌浆持续期
以及叶片的衰老均受多种环境因子的影响, 在寒地
玉米生长发育过程中 , 低温及其引起的延迟性冷
害是影响叶片衰老和籽粒灌浆过程的主要影响因
子 [6,16]。
黑龙江省属于寒地气候, 按照积温差异, 适宜
春玉米生长的区域分为 3个积温带, 其中在第 II、第
III 积温带上, 东北春玉米生长期间极易发生延迟型
冷害。它是玉米生长季中较长时间持续性低温、积
温不足、生理代谢缓慢、发育期延迟导致作物在霜
冻前不能正常成熟的一种气象灾害。统计表明, 每
3~5 年便发生一次延迟型冷害[7-9]。冷害不仅影响玉
米籽粒的灌浆, 同时严重影响叶片的生理代谢与光
合功能, 促进叶片衰老。在玉米籽粒的灌浆生理方
面, 已有研究表明, 延迟性冷害可导致籽粒含水量
增加, 千粒重下降, 最终籽粒产量下降[10-11]。张毅等
[12-13]研究表明, 灌浆期连续 5 d 的 10℃处理即可对
籽粒生物膜系统产生直接伤害, 阻碍籽粒灌浆, 最
后降低产量。鲍继友等[14]以夏玉米为材料研究发现,
灌浆期需活动积温≥1 100~1 150 , ℃ 有效积温
≥500~ 550℃时, 玉米才能达到生理成熟。日平均温
度 14.4~15.8℃时, 灌浆持续时间缩短和灌浆强度减
弱。魏永超等[15]以“烟单14”为材料研究表明, 温度的
变化, 直接影响籽粒干重、鲜重和体积的增加, 鲜重
影响很大。逆境生理研究表明, 叶片衰老与活性氧
代谢呈正相关[16]。即叶片衰老的过程是体内活性氧、
自由基代谢失调的累积过程。低温胁迫导致玉米植
株对 O2的利用能力降低, 冗余的 O2在代谢过程中
被转化成活性氧(AOS), 危害植物的正常生理代谢;
而植株体内的 SOD、POD、CAT等抗氧化酶系统是
清除活性氧、保障生理代谢正常进行的重要酶系统
[17]。Fryer 等 [18]研究表明低温胁迫下玉米叶片中
SOD、CAT、POD等活性降低, 而 MDA的含量明显
升高, 最终加速了叶片衰老。
在应对低温冷害方面, 聚糠萘水剂(PKN, 主成
分为细胞分裂素)是针对东北春玉米产区的低温冷
害特点而研制的新型抗冷调节剂, 在寒地玉米大田
生产试验中, 具有显著的抗冷效果, 但其抗冷机制
尚未明确。李宗霆和周燮[19]研究表明, 细胞分裂素
(CTK)能促进营养物质定向运输 , 可以延缓植物的
衰老。在籽粒发育过程中, CTK 控制着胚乳细胞分
裂、分化和调节籽粒的早期发育乃至决定籽粒的最
终体积。CTK能提高蔗糖转化酶的活性, 经 CTK处
理的小麦穗中还原糖和果糖含量以及向其作用部位
调运营养的能力都提高[20]。
目前 , 在东北春玉米区已经大面积示范应用
PKN, 但其抗冷机制亟需进一步明确。因此, 在明确
春玉米低温冷害胁迫机制的前提下, 研究 PKN对花
后玉米叶片衰老生理指标及籽粒灌浆过程的影响 ,
对进一步明确 PKN 的抗冷生理机制、完善 PKN 的
应用技术、保障东北地区春玉米高产稳产具有重要
的意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
黑龙江第 III 积温带大面积推广的抗冷玉米品
种丰单 3 号(适宜在有效积温≥1 140℃区域种植)和
华北地区大面积推广的不抗冷玉米品种郑单 958 (适
宜在有效积温≥1 954.7℃区域种植)。
1.2 试验设计
2010—2011年 5月在黑龙江省 3个积温带的试
验站进行试验, 试验地土质为黑土, 地势平坦, 2010
年播前第 I积温带 0~20 cm耕层含有机质 2.38%、全
氮 0.15%、速效氮 125.8 mg kg−1、速效磷 34.46 mg
kg−1、速效钾 127.74 mg kg−1; 第 II积温带 0~20 cm
耕层含有机质 2.42%、全氮 0.14%、速效氮 122.8 mg
kg−1、速效磷 35.52 mg kg−1、速效钾 120.24 mg kg−1;
第 III 积温带 0~20 cm 耕层含有机质 2.47%、全氮
0.15%、速效氮 128.8 mg kg−1、速效磷 33.56 mg kg−1、
速效钾 122.24 mg kg−1。采用拉丁方设计, 设置积温
带和化学调控处理 2个因素。3个积温带的试验点分
别位于哈尔滨(第 I 积温带, 以下简称 I, 活动积温
≥2 800 , 2010℃ 年和 2011年的实际活动积温分别为
3 154.2℃和 3 124.8 ), ℃ 绥化市(第 II积温带, 以下简
称 II, 有活动积温≥2 600 , 2010℃ 年和 2011年的实
1700 作 物 学 报 第 38卷

际活动积温分别为 2 901.8℃和 2 907.9 ), ℃ 齐齐哈
尔市的依安县(第 III 积温带, 以下简称 III, 活动积
温≥2 400 , 2010℃ 年和 2011年的实际活动积温分别
为 2 728.3℃和 2 692.08 )℃ 。化学调控处理为在三展
叶、六展叶期叶面喷施聚糠萘水剂, 对照为喷施等
量清水。试验小区为 5行区, 67 cm等行距, 25 cm的
株距, 小区面积 75 m2, 4次重复。
基肥有机肥 60 m3 hm2 和玉米长效专用肥
(23N-10P-12K, 总养分≥45%) 500 kg hm2; 种肥为
玉米长效专用肥 500 kg hm2; 追肥为尿素 1 000 kg
hm2, 1/2拔节期追施, 1/2吐丝期追施, 其他管理同
当地大田生产。
2010年、2011年第 I积温带 5月 3日播种, 9月
27日收获; 第 II、第 III积温带 5月 13日播种, 9月
30日收获。
1.3 测定项目与方法
从授粉之日起分别在其后 10、20、30、40、50
和 60 d, 每处理小区取 3株玉米的穗位叶, 放入液氮
处理后, 带回实验室测定以下生理指标。
1.3.1 超氧化物歧化酶(SOD)活性 按照王爱国
等[21]的方法。吸取 20 μL酶液, 加入 3 mL SOD反应
液(pH 7.8磷酸缓冲液 1.5 mL, 130 mmol L1 Met 0.3
mL, 750 μmol L1 NBT 0.3 mL, 100 μmol L1
EDTA-Na2 0.3 mL, 20 μmol L1 FD 0.3 mL, 蒸馏水
0.3 mL), 72 µmol m2 s1照光 30 min, 对照(CK)与酶
液置相同条件下光照, 空白置暗处, 用于调零, 560
nm比色。
1.3.2 过氧化氢酶(CAT)活性 按照 Chance等[22]
的方法, 0.1 mL酶液加 2.5 mL CAT反应液(0.5 mL
0.1 mol L1 H2O2溶液, 2.5 mL 0.1 mol L1 pH 7.0磷
酸缓冲液), 240 nm下比色, 每隔 30 s读取吸光度的
下降值。
1.3.3 过氧化物酶(POD)活性 参照李忠光等[23]
的方法, 用愈创木酚法 20 μL酶液加入 30 μL POD
反应液(1.4 μL 愈创木酚, 0.85 μL 30% H2O2和 0.1
mol L1 pH 6.0磷酸缓冲液), 在 470 nm下每隔 30 s
读取吸光值增加数。
1.3.4 丙二醛(MDA)含量 参照林植芳等[22]的方
法进行。1 mL酶液加 2 mL 0.6%TBA, 沸水浴 15 min,
迅速冷却后离心, 取上清液, 分别在 600、532和 450
nm 3个波长下比色。
1.3.5 叶绿素含量 参照 Arnon等[24]的方法测叶
绿素(Chl a+Chl b)含量。用直径为 0.43 cm的打孔器,
打取叶圆片, 用 10 mL 95%的乙醇避光提取 48 h后,
用日本岛津公司产 UV-4802 型双通道紫外-可见分
光光度计测定波长 649 nm和 665 nm的吸光值。
1.3.6 保绿度 选择开花期每处理同一日开花且
长势一致的玉米植株 40 株, 挂牌标记, 于玉米的开
花期和收获期每个处理各取 20株, 测定叶长、叶宽,
叶面积=叶长×叶宽×0.75。保绿度=成熟期绿叶面积/
开花期最大绿叶面积×100% [25]
1.3.7 籽粒灌浆速率 在大喇叭口期选择有代表
性的植株标记, 抽雄吐丝期套袋统一授粉, 从授粉
之日起分别在其后 10、15、20、25、35、45、55和
65 d 每处理取 3 个果穗, 每个果穗取中部籽粒 200
粒, 每个处理共取 600粒, 其中 300粒用排水法测定
百粒体积; 其余 300粒称鲜重后, 在 105℃烘箱中杀
青 30 min, 80℃烘干至恒重, 称百粒干重(天平精度
为 0.001 g)。以授粉后天数(D)为自变量, 开花后每
隔 5 d测得的百粒重为因变量(W), 参照朱庆森等的
方法[26], 用 Richards方程 W = A(1+BeCt)1/D模拟籽
粒增重过程进行, 得出瞬时灌浆速率。
1.3.8 测产与考种 在每处理小区中选取 20 m2
称重计产, 并选取 20 个平均穗考种, 测定穗长、穗
粗、秃尖长度、穗行数、行粒数和千粒重。
1.4 数据处理和分析
采用 DPS6.5软件进行数据方差分析, 处理平均
数间差异显著性采用 LSD检验(P<0.05)。通过 Curve
Expert 1.3 软件进行灌浆动态拟合, 用 Sigma plot
10.0 进行数据计算和作图。两年的试验结果趋势基
本一致, 本文采用 2011年的数据。
2 结果与分析
2.1 3个积温带玉米灌浆期的温度特征
2011年 3个积温带玉米抽雄吐丝期到收获期日
最高、最低气温如图 1 所示, 第 I、第 II、第 III 积
温带, 7 月份平均最高和最低气温分别为 26.03℃和
22.97 , 25.06℃ ℃和 22.49 , 24.47℃ ℃和 21.49℃。3个
积温带月平均最低气温相差不大; 月平均最高气温
第 III积温带比第 II积温带低 0.59 , ℃ 比第 I积温带
低 1.56℃。第 I、第 II、第 III积温带, 8月份平均最
高和最低气温分别为 25.07℃和 20.19 , 23.85℃ ℃和
20.03 , 23.39℃ ℃和 19.00℃。8月份平均最高气温, 第
III 积温带与第 II 积温相比差别不大, 与第 I 积温带
相比低 1.68 ; ℃ 第 III 积温带月最低气温比第 II 积
第 9期 徐田军等: 聚糠萘水剂对不同积温带玉米叶片衰老和籽粒灌浆速率的影响 1701




图 1 黑龙江省 3个积温带玉米灌浆期气温的变化情况
Fig. 1 Air temperature in grain filling period in the three accumulated temperature zones of Heilongjiang Province
I: 第 I积温带; II: 第 II积温带; III: 第 III积温带。
I: the first accumulated temperature zone; II: the second accumulated temperature zone; III: the third accumulated temperature zone.

温带低 1 , ℃ 比第 I积温带低 1.19℃。9月份第 I、第
II、第 III 积温带的月平均最高和最低气温分别为
16.99℃和 12.16 , 15.79℃ ℃和 11.40 , 14.℃ 47℃和
9.56℃。3个积温带的月平均最高和最低气温均相差
很大。
由表 1 可知, 从第 I 积温带到第 III 积温带, 花
后 0~5 d、5~10 d、10~15 d、15~20 d、25~35 d、35~45
d、45~55 d、55~65 d的日均最高气温、最低气温、
日均气温及积温呈下降趋势; 同一积温带这 4 个参
数均呈“降低—升高—降低”的趋势。其中第 III积温
带分别比第 II 积温带低 1.98%~13.85%、2.92%~
24.88%、1.29%~18.53%和 1.26%~18.53%。第 II 积
温带比第 I积温带低 3.24%~10.13%、2.52%~10.94%、
0.38%~10.48%和 0.38%~17.66%。
2.2 聚糠萘水剂对 3个积温带玉米叶片保绿度的
调控效应
保绿度直接反映了玉米叶片的衰老状况。如图
2所示, 从第 I积温带到第 III积温带, 两品种不同处
理的叶片保绿度均呈降低趋势, 且保绿度变化幅度
存在品种间差异, 其中, 郑单 958高于丰单 3号。化
控处理后, 两品种的叶片保绿度较各自对照均有不
同程度的提高。其中, 第 I、第 II、第 III 积温带的
ZDTR 和 FDTR 的叶片的保绿度比各自对照分别高
76.29%和 3.18%, 83.74%和 24.32%, 74.55%和
28.40%, 说明化控处理能够减缓叶片的衰老, 维持
叶片正常的光合作用。
2.3 聚糠萘水剂对 3个积温带玉米叶绿度素含量
的调控效应
由图 3 可知, 从第 I 积温带到第 III 积温带, 花


图 2 化学调控下3个积温带玉米叶片保绿度的变化
Fig. 2 Changes of stay-green degree in ear leaves of two maize
cultivars in three accumulated temperature zones under
chemical regulation
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号
处理; FDCK: 丰单 3号对照。I: 第 I积温带; II: 第 II积温带;
III: 第 III积温带。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR:
Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK. I: the first accumu-
lated temperature zone; II: the second accumulated temperature
zone; III: the third accumulated temperature zone.

后郑单 958 和丰单 3 号的穗位叶叶绿素呈现降低的
趋势, 同一积温带, 两品种随生育进程呈现不同的
变化趋势, 其中郑单 958 呈现“先升高后降低”的单
峰曲线变化, 丰单 3号呈现一直下降的变化趋势。化
控剂处理后两品种的叶绿素含量均有不同程度的提
高。其中, 第 I、第 II、第 III积温带 ZDTR和 FDTR
较各自的对照增加的幅度分别为 2.38%~156.06%和
11.51%~448.67%, 18.67%~150.68%和 9.03%~99.73%,
20.70%~47.33%和 9.27%~248.58%。这说明化控剂处
理后显著降低了两品种的叶绿素含量下降速率, 提
高了两品种的叶绿素含量。

1702 作 物 学 报 第 38卷

表 1 黑龙江省 3个积温带灌浆期阶段日均气温和积温的变化情况
Table 1 Changes of average diurnal temperature and accumulated temperature during grain filling period in the three accumulated
temperature zones of Heilongjiang Province
取样间隔 Sampling interval 积温带
Accumulated
temperature zones
气温
Temperature ( )℃ 0–5 d 5–10 d 10–15 d 15–20 d 15–20 d 15–20 d 35–45 d 45–55 d
最高气温 HT 25.82 25.72 25.36 24.21 21.91 24.83 23.73 22.29
最低气温 LT 23.05 22.24 21.39 21.39 19.75 20.65 20.16 16.17
日均气温 ADT 24.44 23.98 23.37 22.80 20.83 22.74 21.94 19.23
第 I积温带
The first accumulated
temperature zone
积温 AT 146.45 143.88 116.85 114.00 104.17 227.40 219.43 211.51
最高气温 HT 24.59 25.71 22.79 22.00 22.62 23.14 21.83 22.13
最低气温 LT 21.86 21.68 19.05 19.82 18.89 19.43 18.54 16.17
日均气温 ADT 23.23 23.69 20.92 20.91 20.75 21.29 20.18 19.15
第 II积温带
The second accumulated
temperature zone
积温 AT 139.36 118.47 104.60 104.54 103.77 212.89 201.83 210.64
最高气温 HT 24.65 23.36 22.34 20.75 20.75 21.03 21.18 22.16
最低气温 LT 21.22 19.41 18.36 18.23 17.26 18.44 17.25 15.35
日均气温 ADT 22.93 21.39 21.15 19.49 19.00 19.74 19.22 19.25
第 III积温带
The third accumulated
temperature zone
积温 AT 137.60 106.94 105.74 97.45 95.01 197.39 192.15 192.53
HT: high temperature; LT: low temperature; ADT: average diurnal temperature; AT: accumulated temperature.



图 3 化学调控下 3个积温带玉米叶片叶绿素含量的变化
Fig. 3 Changes of chlorophyll content in ear leaves of two maize cultivars in three accumulated temperature zones under
chemical regulation
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号处理; FDCK: 丰单 3号对照。I: 第 I积温带; II: 第 II积温带;
III: 第 III积温带。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR: Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK. I: the first accumulated
temperature zone; II: the second accumulated temperature zone; III: the third accumulated temperature zone.

2.4 聚糠萘水剂对 3个积温带玉米花后穗位叶保
护酶活性的调控效应
2.4.1 对 POD 活性的调控效应 过氧化物酶
(POD)是活性氧清除系统的一种酶, 它可以清除逆
境和衰老过程中的活性氧, 以减轻对细胞的伤害。
由图 4可知, 花后两品种穗位叶 POD活性均随生育
进程呈现“先升高后降低”的单峰曲线变化, 不同积
温带, 不同处理间的 POD活性及其到达峰值的时间
均有较大差异。其中, 丰单 3号的 POD活性在花后
10~50 d显著高于郑单 958。第 I、第 II积温带两品
种不同处理间的 POD活性均在花后 40 d达到峰值,
而第 III积温带的郑单 958的 POD活性在花后 30 d
达到峰值, 丰单 3号在花后 40 d达到峰值。
化控处理后, 郑单 958和丰单 3号的穗位叶 POD
活性均有升高的趋势。其中, 第 I、第 II、第 III 积
温带 ZDTR 和 FDTR 比各自的对照分别增加
11.03%~75.10%和 0.38%~58.03%, 2.92%~68.84%和
3.94%~49.77%, 10.27%~78.68%和 5.61%~64.34%。
2.4.2 对 SOD 活性的调控效应 SOD 是生物防
御活性氧伤害的重要保护酶之一。由图 5 可知, 从
第 I积温带到第 III积温带, 两品种的 SOD活性呈现
逐渐降低的趋势。花后两品种不同处理的穗位叶
第 9期 徐田军等: 聚糠萘水剂对不同积温带玉米叶片衰老和籽粒灌浆速率的影响 1703




图 4 化学调控下 3个积温带上两品种玉米穗位叶花后 POD活性的变化
Fig. 4 Changes of POD activity in ear leaves of two maize cultivars in three accumulated temperature zones under chemical regulation
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号处理; FDCK: 丰单 3号对照。I: 第 I积温带; II: 第 II积温带;
III: 第 III积温带。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR: Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK. I: the first accumulated
temperature zone; II: the second accumulated temperature zone; III: the third accumulated temperature zone.



图 5 化学调控下 3个积温带上两品种玉米穗位叶花后 SOD活性的变化
Fig. 5 Changes of SOD activity in ear leaves of two maize cultivars in three accumulated temperature zones under chemical regulation
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号处理; FDCK: 丰单 3号对照。I: 第 I积温带; II: 第 II积温带;
III: 第 III积温带。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR: Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK. I: the first accumulated
temperature zone; II: the second accumulated temperature zone; III: the third accumulated temperature zone.

SOD活性均随生育进程呈现单峰曲线的变化。其中
3个积温带两个品种不同处理间的 SOD活性均在花
后 30 d达到峰值。丰单 3号的 SOD活性在 10~30 d
显著高于郑单 958, 之后丰单 3号表现略高。
化控处理后, 两品种的穗位叶 SOD活性较对照
均有不同程度的提高且后期下降缓慢, 仍保持较高
的活性。第 I、第 II、第 III积温带, FDTR在花后 10~30
d较 FDCK有显著提高, 提高的幅度分别为 22.48%~
45.82%、5.37%~12.62%和 39.74%~54.66%。到达峰
值之后, FDTR和 FDCK的 SOD活性均呈下降的趋
势, FDTR较 FDCK略有提高; ZDTR在花后 10~30 d
较 ZDCK略有提高, 达峰值后显著提高, 第 I、第 II、
第 III 积温带提高的幅度分别为 27.63%~94.84%、
23.47%~38.62%和 7.96%~36.15%。
2.4.3 对 CAT 活性的调控效应 CAT 为植物体
内清除 H2O2的关键酶之一。由图 6 可知, 3 个积温
带两品种不同处理间的玉米叶片穗位叶 CAT 活性,
从第 I积温带到第 III积温带呈现逐渐降低的趋势。
花后两品种不同处理的穗位叶 CAT活性均随生育进
程呈现与 POD 活性和 SOD 活性相同的变化趋势。
第 I、第 II、第 III 积温带, 丰单 3 号的穗位叶 CAT
活性在花后 30 d达到峰值; 第 I积温带ZDTR的CAT
活性在花后 40 d达到峰值, 而 ZDCK的 CAT活性峰
值出现在花后 50 d, 第 II、第 III积温带 ZDTR的CAT
活性的峰值出现在花后 40 d。
化控处理后, 两品种的穗位叶 CAT 活性较对照
均有不同程度的提高。第 I、第 II、第 III积温带 FDTR
和 ZDTR的 CAT活性较各自对照提高的幅度分别为
1704 作 物 学 报 第 38卷



图 6 化学调控对 3个积温带上两品种玉米穗位叶花后 CAT活性的变化
Fig. 6 Changes of CAT activity in ear leaves of two maize cultivars under three accumulated temperature zone and chemical regulation
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号处理; FDCK: 丰单 3号对照。I: 第 I积温带; II: 第 II积温带;
III: 第 III积温带。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR: Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK. I: the first accumulated
temperature zone; II: the second accumulated temperature zone; III: the third accumulated temperature zone.

7.27%~92.78%和 12.09%~95.26%, 8.36%~63.44%和
9.88%~65.87%, 18.78%~71.62%和 9.74%~63.77%。
由此可见, 化控处理能使玉米叶片活性氧的清除能
力大大提高, 维持了高值光合持续期。
2.4.4 对 MDA 含量的调控效应 MDA为细胞膜
脂过氧化指标, 它既是过氧化产物, 又可以强烈地
与细胞内各种组分发生反应, 使得多种酶和膜系统
遭受严重的损伤。由图 7可知, 从第 I积温带到第 III
积温带, 两品种玉米叶片的 MDA 含量呈现逐渐升
高的趋势。同一积温带两品种不同处理的 MDA 含
量呈现略降低后一直升高的趋势。其中, 第 I、第 II、
第 III积温带的丰单 3号MDA含量在花后 20 d稍微
降低, 之后一直升高。郑单 958的 MDA含量在第 I、
第 II积温带花后 30 d及第 III积温带在花后 20 d略
降低, 之后急剧升高。
化控处理后, 3 个积温带的 ZDTR 和 FDTR 的
MDA 含量均较对照有所降低。其中第 I、第 II、第
III 积温带的分别降低 0.97%~14.62%和 0.68%~
13.17%, 8.25%~13.39%和 0.56%~12.00%, 7.07%~
12.25%和 0.47%~10.92%。表明化控处理能够减少后
期叶片中 MDA 的积累, 减轻膜脂过氧化程度, 延缓
叶片衰老, 从而延长光合时间, 增加光合产物积累。
2.5 聚糠萘水剂对 3个积温带玉米籽粒灌浆的影响
由图 8 可知, 从第 I 积温带到第 III 积温带, 两
品种籽粒的干重均随籽粒的发育呈现“慢—快—慢”
的 S型变化趋势且两品种籽粒干重第 I积温带>第 II
积温带>第 III积温带。第 I积温带, 丰单 3号的籽粒
干重分别在授粉后 45 d后变化缓慢; 郑单 958的籽
粒干重在授粉 60 d后仍迅速增加。第 II积温带籽粒
干重, 丰单 3 号的在授粉后 55 d 增加缓慢, 而郑单
958在授粉后 60 d仍迅速增加。第 III积温带的两品
种籽粒干重的变化趋势同第 II积温带。
化控处理后, 3个积温带的籽粒干物重均比对照
有所提高, 且 0~30 d内提高的幅度小, 30 d后提高的
幅度逐渐增大。其中, 第 I、第 II、第 III积温带 ZDTR
和 FDTR分别提高 7.52%~24.06%和 3.05%~74.13%,
4.03%~37.11%和 5.02%~29.51%, 5.86%~14.12%和
2.92%~24.22%。
从第 I 积温带到第 III 积温带, 两品种籽粒的瞬
时灌浆速率均随籽粒的发育呈现“先增加后降低”的
单峰曲线变化趋势且第 I积温带>第 II积温带>第 III
积温带。FDCK的籽粒灌浆速率在第 I积温带授粉后
35 d达到最大值(0.92 g d1), 而后第 II、第 III积温
带均授粉后 25 d达到最大值, 最大灌浆速率分别为
0.71 g d1和 0.70 g d1。第 I、第 II、第 III积温带
ZDCK的籽粒灌浆速率均在授粉后 45 d达到最大值,
最大灌浆速率分别为 0.77、0.70和 0.68 g d1。
化控处理后, 3个积温带的籽粒瞬时灌浆速率均
比对照有所提高。第 I、第 II、第 III积温带, FDTR
的籽粒灌浆速率在授粉后 25 d达到最大值。最大灌
浆速率分别为 0.94、0.88和 0.84 g d1。ZDTR的籽
粒灌浆速率在授粉后 45 d达到最大值。最大灌浆速
率分别为 0.81、0.75和 0.72 g d1。
2.6 聚糠萘水剂对 3个积温带玉米产量的影响
由图 9 可知, 2010 年 3 个积温带两品种不同处
理的玉米产量均为: 第 I积温带>第 II积温带>第 III
积温带, 郑单 958的单位面积的产量高于丰单 3号。

第 9期 徐田军等: 聚糠萘水剂对不同积温带玉米叶片衰老和籽粒灌浆速率的影响 1705




图 7 化学调控对 3个积温带上两品种玉米穗位叶花后 MDA含量的变化
Fig. 7 Changes of MDA content in ear leaves of two maize cultivars in three accumulated temperature zone under chemical regulation
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号处理; FDCK: 丰单 3号对照。I: 第 I积温带; II: 第 II积温带;
III: 第 III积温带。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR: Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK. I: the first accumulated
temperature zone; II: the second accumulated temperature zone; III: the third accumulated temperature zone.



图 8 化学调控下 3个积温带上两玉米品种籽粒干物重积累及籽粒灌浆速率的变化
Fig. 8 Changes of grain weight and grain filling rate in three accumulated temperature zones under chemical regulation
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号处理; FDCK: 丰单 3号对照。I: 第 I积温带; II: 第 II积温带;
III: 第 III积温带。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR: Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK. I: the first accumulated
temperature zone; II: the second accumulated temperature zone; III: the third accumulated temperature zone.

3个积温带中, 第 I积温带的 ZDCK的产量比第 II、
第 III积温带的分别高 408.75 kg hm2和 1 261.20 kg
hm2; 第 I积温带的 FDCK的产量比第 II、第 III积
温带的分别高 158.25 kg hm2和 628.65 kg hm2。
化控处理后, ZDTR和 FDTR的产量与各自对照
的差异均达到显著水平(P<0.05), 就聚糠萘水剂处
理后的增产幅度来看, 第 III积温带的 ZDTR比第 I、
第 II积温带高 2.58%和 1.17%; 第 III积温带的 FDTR
比第 I、第 II积温带高 2.04%和 1.48%。
由图 10可知, ZDCK和 FDCK第 I积温带的产
量分别比在第 II、第 III积温带的高 675.15 kg hm2
和 1 021.20 kg hm2, 1 204.80 kg hm2和 1 287.15 kg
hm2; 在第 II积温带的产量分别比在第 III积温带的
高 529.65 kg hm2和 265.95 kg hm2。
1706 作 物 学 报 第 38卷




图 9 化学调控下 3个积温带上两玉米品种产量的变化(2010年)
Fig. 9 Changes of the yield of two maize cultivars in three accumulated temperature zones under chemical regulation in 2010
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号处理; FDCK: 丰单 3号对照。I: 第 I积温带; II: 第 II积温带;
III: 第 III积温带。*P<0.05。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR: Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK. I: the first accumulated
temperature zone; II: the second accumulated temperature zone; III: the third accumulated temperature zone.



图 10 化学调控对 3个积温带上两玉米品种产量的变化(2011年)
Fig. 10 Changes of the yield of two maize cultivars in three accumulated temperature zones under chemical regulation in 2011
ZDTR: 郑单 958处理; ZDCK: 郑单 958对照; FDTR: 丰单 3号处理; FDCK: 丰单 3号对照。I: 第 I积温带; II: 第 II积温带;
III: 第 III积温带。*P<0.05。
ZDTR: Zhengdan 958 treatment; ZDCK: Zhengdan 958 CK; FDTR: Fengdan 3 treatment; FDCK: Fengdan 3 CK. I: the first accumulated
temperature zone; II: the second accumulated temperature zone; III: the third accumulated temperature zone.

化控处理后, ZDTR和 FDTR的产量与各自对照的差
异均达到显著水平(P<0.05), 就 PKN 处理后的增产
幅度来看, 第 III积温带的 ZDTR的增产幅度比第 I、
第 II 积温带高 8.2%和 5.1%; 第 III 积温带的 FDTR
的增产幅度比第 I、第 II积温带高 3.4%和 0.8%。
由表 2 可知, 两品种玉米穗位叶保护酶 SOD、
POD、CAT 活性和 MDA 含量与产量的相关关系各
异。其中, 丰单 3 号的 SOD、POD、CAT 活性在花
后 10~40 d与产量呈显著正相关, MDA含量与产量
在花后 10 d呈显著负相关, 在花后 40 d呈极显著负
相关。郑单 958的产量与 SOD活性在花后 30~50 d
呈显著正相关; 与 POD活性在花后 20~40 d呈显著
正相关; 与 CAT活性在花后 10 d和 30 d呈显著正相
关, 而MDA的含量与产量在 10~40 d呈显著负相关。
3 讨论
3.1 低温对 3个积温带玉米籽粒灌浆速率的影响
与聚糠萘水剂调控效应
黑龙江省是我国重要的春玉米产区之一, 属于
寒地气候, 春玉米的灌浆期常遭受低温的危害, 如
遇早霜期提前的年份, 冷害对产量的影响更大, 已
成为玉米生产上主要的气象灾害之一。玉米灌浆期
决定着玉米的千粒重与品质, 是决定产量的关键时
期。在东北春玉米区, 温度对玉米的影响主要出现
在生育后期, 特别是灌浆成熟期。大量资料表明, 日
平均气温达 16℃以下时玉米灌浆速度明显下降, 在
第 9期 徐田军等: 聚糠萘水剂对不同积温带玉米叶片衰老和籽粒灌浆速率的影响 1707


表 2 3个积温带两品种玉米产量与 SOD、POD、CAT的活性的相关性分析
Table 2 Coefficient of correlation between yield and SOD, POD, and CAT activities in two maize cultivars in three accumulated
temperature zones
品种
Variety
花后天数
Days after anthesis (d)
SOD活性
SOD activity
POD活性
POD activity
CAT活性
CAT activity
MDA含量
MDA content
10 0.99** 0.83* 0.99** –0.77*
20 0.99** 0.91** 0.96** –0.75
30 0.93** 0.96** 0.97** –0.62
40 0.89** 0.83* 0.76* –0.88**
50 0.68 0.92** 0.56 –0.43
丰单 3号
Fengdan 3
60 0.88** 0.88** 0.60 –0.39
10 0.66 0.10 0.79* –0.93**
20 0.62 0.84* 0.75 –0.88**
30 0.89** 0.83* 0.76* –0.88**
40 0.85* 0.93** 0.64 –0.78*
50 0.77* 0.63 0.74 –0.61
郑单 958
Zhengdan 958
60 0.75 0.32 0.48 –0.56
SOD: superoxide dismutate; POD: peroxidase; CAT: catalase; MDA: malondiadehyde.

14℃以下时几乎停止灌浆[27-28]。王忠孝[29]研究表明
玉米是喜温作物, 玉米灌浆期的最适日平均温度为
22~24 , ℃ 小于该温度时灌浆速率明显降低, 如果生
长季中温度偏低, 发育期会延迟, 致使玉米在霜冻
前不能正常成熟 , 籽粒含水量增加 , 千粒重下降 ,
最终造成玉米产量和品质下降[11]。王书裕 [30]研究指
出在生长季如果积温较常年少 5℃ d, 玉米会发生一
般冷害, 减产 5%~15%; 如少于 100℃ d以上, 则能
导致严重冷害 , 减产 25%以上。但也有研究表明低
温有利于延长生育期 , 较凉的生长季节能使玉米
增产。
本研究发现, 2010 年和 2011 年黑龙江省第 I、
第 II、III积温带 7、8月份的月平均气温均高于 20 , ℃
可以满足籽粒胚乳细胞的分化和与籽粒灌浆相关酶
的活性, 使籽粒能够正常生长发育, 但进入 9 月份
后, 3个积温带的日平均气温急剧下降, 其中 2010年
9 月份玉米籽粒处于灌浆的中后期, 第 I、第 II、第
III 积温带的月平均最低气温分别为 13.57℃、
13.02℃和 12.03 , ℃ 而 2011 年 9 月份同期分别为
12.16℃、1.40℃和 9.50℃。从第 I积温带到第 III积
温带, 随着气温的降低, 两品种籽粒干重的增加和
籽粒的灌浆速率均有不同程度的降低。其中第 III积
温带籽粒的干重和籽粒的灌浆速率较第 I、第 II 积
温带下降的最为显著。两年的气象数据显示, 3个积
温带的 9 月份的日平均最低气温不足 14 , ℃ 尤其是
第 III积温带 2011年 9月的平均最低气温不足 10 , ℃
此时正值玉米籽粒灌浆的高峰期, 过低的温度降低
了参与籽粒构建的相关酶的活性, 降低了籽粒的灌
浆速率, 阻碍了光合产物的运输分配和淀粉的合成。
聚糠萘水剂使用后增加了 3个积温带上两品种
的籽粒干物重的积累, 提高了籽粒的灌浆速率, 减
缓了后期籽粒的灌浆速率的下降。
3.2 低温对 3个积温带玉米叶片保护酶及膜脂过
氧化的影响与聚糠萘水剂调控效应
植物处于低温逆境条件下, 细胞内自由基的产
生和清除的平衡遭到破坏, 自由基的增加会导致细
胞的伤害。许多实验指出, 叶片衰老与活性氧代谢
呈正相关[31], 叶片衰老的过程是体内活性氧、自由
基代谢失调的累积过程。同时细胞内存在清除这些
活性氧的多种途径[32]。植物的抗氧化作用是植物自
身适应性调节的一个重要方面[33]。
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过
氧化氢酶(CAT)是作物内在的保护酶系统 , 它们既
有分工又有合作, 在作物衰老和抗逆代谢中起着重
要的保护作用[34]。张敬贤等[35]研究表明, 低温处理
后, POD、CAT、CAT在玉米抗冷性差的品种中降低,
在抗冷性强的品种中增高。熊冬金等[36]研究进一步
证实了这一现象。本试验结果表明, 从第 I积温带到
第 III 积温带, 气温的逐渐降低, 两品种穗位叶的
POD、SOD、CAT活性呈现降低的趋势。MDA含量
呈现先下降后上升的趋势。同一积温带, 两品种的
穗位叶的 POD、SOD、CAT 活性呈现“先升高后降
低的”单峰曲线的变化趋势。聚糠萘水剂处理后, 两
品种的穗位叶的 POD、SOD、CAT活性均有不同程
1708 作 物 学 报 第 38卷

度的增加, 从而降低超氧阴离子( O )和H2O2的产生
速率, 对细胞膜起到保护作用, 这可能是 PKN 主成
分细胞分裂素刺激了 POD 和 CAT 的产生[37], 细胞
分裂素直接或间接地清除自由基, 减少脂质过氧化
作用, 提高 SOD 等膜保护酶的活性, 减少膜脂过氧
化产物, 改变膜脂肪酸组成的比例, 保护细胞膜的
完整性[38]。也可能是细胞分裂素延缓了老叶切段中
叶绿体下降, 保持膜完整性, 延缓植物离体叶片衰
老过程中 SOD和CAT活性下降, 抑制丙二醛的积累
和质膜的破坏[39]。
据此我们得出, 聚糠萘水剂处理提高玉米的抗
冷能力的原因是：(1)聚糠萘水剂的主成分细胞分裂
素延缓了叶片中叶绿素的下降, 保持膜完整性, 延
缓叶片衰老过程中 SOD和CAT活性下降, 抑制丙二
醛的积累和质膜的破坏, 延缓了叶片的衰老, 从而
维持了较高的光合持续期, 使玉米叶片的光合产物
能够大量转移到籽粒中去, 即灌浆速率增加。(2)聚
糠萘水剂处理后玉米籽粒的灌浆速率提高, 缩短了
灌浆的持续期, 使玉米成熟度提高, 从而有利于避
开生育后期低温冷凉和早霜的天气。(3)聚糠萘水剂
处理后玉米叶片中的抗冷蛋白含量增加, 使玉米能
够抵抗适当的低温胁迫。该结果正在整理之中, 将
另文发表。
4 结论
从第 I 积温带到第 III 积温带, 气温逐渐降低;
两品种的玉米穗位叶的 SOD、POD、CAT活性和叶
绿素含量呈逐渐下降趋势, 而 MDA 的含量呈逐渐
升高趋势。同一积温带 , 随生育期的推进 SOD、
POD、CAT 的活性均呈“先升高后下降”的单峰变化
趋势, 而 MDA含量呈“先略降低后升高”趋势; 两品
种籽粒的干重均随籽粒的发育呈现“慢—快—慢”的
S 型变化而籽粒的瞬时灌浆速率呈现“先升高后降
低”的单峰曲线变化趋势且两品种籽粒第 I积温带干
物重和灌浆速率>第 II 积温带>第 III 积温带。聚糠
萘水剂处理后 3 个积温带郑单 958 和丰单 3 号穗位
叶 SOD、POD、CAT的活性和叶绿素含量较对照均
有不同程度的提高。3 个积温带的两品种籽粒干物
重、灌浆速率及产量较对照均有不同程度的提高 ,
这说明 PKN处理有助于延缓玉米衰老, 提高籽粒的
灌浆速率, 最终增加玉米的产量。
References
[1] Li Q(李晴), Zhu Y-X(朱玉贤). The progress of plant senescence
research and plant molecular breeding. Mol Plant Breed (分子植
物育种), 2003, 1(3): 289–296 (in Chinese with English abstract)
[2] Yoshida S. Molecular regulation of leaf senescence. Curr Opin
Plant Biol, 2003, 6: 79–84
[3] Ottaviano E, Camussi A. Phenotypic and genetic relationship
between yield components in maize. Euphytica, 1981, 2: 601–609
[4] Borrás L, Zinselmeier C, Senior M L. Characterization of grain
filling patterns in diverse maize germplasm. Crop Sci, 2009, 49:
999–1009
[5] Sadras V O, Egli D B. Seed size variation in grain crops: allomet-
ric relationships between rate and duration of seed growth. Crop
Sci, 2008, 48: 408–416
[6] Liu X-P(刘西平), Xu Y-P(胥耀平), Wang S-Q(王姝清), Li
Z-Q(李周歧). The relationship of senescence and membrane lipid
peroxidation of leaves of koelreuteria paniculata under low tem-
perature. J Northwest For Univ (西北林学院学报), 1995, 10(4):
72–75 (in Chinese with English abstract)
[7] Guan X-J(关贤交), Ou-Yang X-R(欧阳西荣). The research of
low temperature on maize. Crop Res (作物研究), 2004, (1): 16
(in Chinese with English abstract)
[8] Li R(李锐), Zeng X-G(曾宪国), Wang L-M(王连敏), Wang
L-Z(王立志), Li Z-J(李忠杰), Wang C-Y(王春艳), Liu G(刘功),
Kazuo N M(中本和夫). Analysis on rice cooling injury in
Heilongjiang province in 2006. Heilongjiang Agric Sci (黑龙江
农业科学), 2007, 5(11): 27–29 (in Chinese with English abstract)
[9] Zhang L-P(张莉萍), Huang S-F(黄少锋), Wang L-P(王丽萍),
Liu Y(刘颖), Shen Q-M(沈巧梅). Analysis on chilling injury of
rice in east of Heilongjiang province in 2002. Heilongjiang Agric
Sci (黑龙江农业科学), 2004, (1): 39–41 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[10] Guo J-P(郭建平), Wang C-Y(王春乙), Ma S-Q(马树庆), Wang
Q(王琪), Shen Z-S(沈钟声). Experimental study on defending
corn from cold injury and spring drought by growing and trans-
planting seedlings. J Nat Disasters (自然灾害学报), 2003, 12(1):
116–120 (in Chinese with English abstract)
[11] Wang C-Y(王春乙), Guo J-P(郭建平), Ma S-Q(马树庆), Guo
C-M(郭春明), Wang Q(王琪), Yun Q(恽勤), Zhang T-L(张铁林),
Sun Y-T(孙玉亭), Jiang L-X(姜丽霞), Yu R-H(于荣环), Sun
M-M(孙孟梅), Liu X-A(刘新安), Luo X-L(罗新兰), Guo L(国
力). Field experimental study on low temperature resistant and
growth -helping medium for corn. J Nat Disasters (自然灾害学
报), 2001, 10(1): 80–85 (in Chinese with English abstract)
[12] Zhang Y(张毅), Dai J-M(戴俊美), Su Z-S(苏正淑), Cao M-J(曹
敏建), Xu S-C(徐世昌). Effect of chilling stress on metabolism
of maize plants in the middle and late period of growth. J Shen-
yang Agric Univ (沈阳农业大学学报), 1994, 25(3): 352–353 (in
Chinese)
[13] Zhang Y(张毅), Dai J-Y(戴俊英), Su Z-S(苏正淑). Chilling in-
jure of kernel of maize plant stressed at filling stage. Acta Agron
Sin(作物学报), 1995, 21(1): 71–75 (in Chinese with English ab-
stract)
[14] Bao J-Y(鲍继友), Sun Y-X(孙月轩), Jiang X-M(姜先梅), Sun
第 9期 徐田军等: 聚糠萘水剂对不同积温带玉米叶片衰老和籽粒灌浆速率的影响 1709


D-T(孙顶太), Zhang Z-M(张作木), Shan Y-Q(单玉清). The rela-
tionship between grain filling of summer corn and temperature
and grain moisture content. Gengzuo yu Zaipei (耕作与栽培),
1994, (5): 22–26 (in Chinese)
[15] Wei Y-C(魏永超), Liu H-C(刘虎成), Liu X-Z(刘希忠), Li K(李
昆), Zhu Q-S(朱庆升). Effects of temperature and light factor on
summer corn filling and yield. J Henan Inst Sci Tech (河南职技
师院学报), 1989, 17(1): 1–6 (in Chinese)
[16] Wang H-T(王海涛), Yang X-L(杨祥良), Xu H-B(徐辉碧). The
signal functions of the active oxygen molecule. Chem Life (生命
的化学), 2001, 21(1): 39–41 (in Chinese)
[17] Liu G-S(刘国顺), Yun F(云菲), Shi H-Z(史宏志), Wang K(王可),
Zhang C-H(张春华), Song J(宋晶). Effects of cooperation of
light and nitrogen on the content of nitric compound, antioxidant
system and quality of flue-cured tobacco. Sci Agric Sin (中国农
业科学), 2010, 43(18): 3732–3741 (in Chinese with English ab-
stract)
[18] Fryer M J, Andrews J R, Oxborough K, Blowers D A, Baker N R.
Relationship between CO2 assimilation, photosynthetic electron
transport, and active O2 metabolism in leaves of maize in the field
during periods of low temperature. Plant Physiol, 1998, 116:
571–580
[19] Li Z-T(李宗霆), Zhou X(周燮). Plant Hormones and Their Im-
munological Detection Techniques (植物激素及其免疫检测技
术). Nanjing: Jiangsu Science and Technology Publishing House,
1996 (in Chinese)
[20] Borkovee V, Prochazka S. Pre-anthesis interaction of cytokinins
and ABA in the transport of 14C-sucrose to the ear of winter
wheat (Triticum aestivum L.). Agric Crop Sci, 1992, 169: 229–
235
[21] Wang A-G(王爱国), Luo G-H(罗广华). Quantitative relation
between the reaction of hydroxylamine and superoxide anion
radicals in plants. Plant Physiol Commun(植物生理学通讯),
1990, (6): 55–57 (in Chinese)
[22] Lin Z-F(林植芳), Li S-S(李双顺), Lin G-Z(林桂珠), Sun G-C(孙
谷畴), Guo J-Y(郭俊彦). Superoxide dismutase activity and lipid
peroxidation in relation to senescence of rice leaves. Acta Bot Sin
(植物学报), 1984, 6(6): 605–615 (in Chinese)
[23] Li Z-G(李忠光), Li H-J(李江鸿), Du C-K(杜朝昆), Huang
H-D(黄号栋), Gong M(龚明). Simultaneous measurement of five
antioxidant enzyme activities using a single extraction system. J
Yunnan Norm Univ (Nat Sci Edn) (云南师范大学学报·自然科学
版), 2002, 22(6): 44–48 (in Chinese with English abstract)
[24] Arnon D I, Whatley F R. Factors influencing oxygen pro-duction
by illuminated chloroplast fragments. Archiv Biochem, 1949, 23:
141–156
[25] Liu K-C(刘开昌), Dong S-T(董树亭), Zhao H-J(赵海军), Wang
Q-C(王庆成), Li Z-X(李宗新), Liu X(刘霞), Zhang H(张慧).
Leaf stay-green traits in Chinese maize inbred lines and their re-
lationship with grain yield. Acta Agron Sin (作物学报), 2009,
35(9): 1662–1671 (in Chinese with English abstract)
[26] Zhu Q-S(朱庆森), Cao X-Z(曹显祖), Luo Y-Q(骆亦其). Growth
analysis on the process of grain filling in rice. Acta Argon Sin (作
物学报), 1988, 14(3): 182–193 (in Chinese)
[27] Yu S-L(余松烈). Crop Cultivation Science (Northern China Edn)
(作物栽培学·北方本). Beijing: Agriculture Press, 1980. p 178
[28] Tong P-Y(佟屏亚). The compact maize high yield theory and
technology. Bull Agric Sci & Tech (农业科技通讯), 1992, (1): 9–
10 (in Chinese)
[29] Wang Z-X(王忠孝). Shandong Corn (山东玉米). Beijing: China
Agriculture Press, 1999. pp 151–152 (in Chinese)
[30] Wang S-Y(王书裕). The Chilling Stress Research of Crop(农作
物冷害研究). Beijing: Meteorology Press, 1995. pp 116–120 (in
Chinese)
[31] Kaiser W M. The effect of hydrogen peroxidide on CO2 fixation
of isolated intact chloroplasts. Biochim Biophys Acta, 1976, 400:
476–482
[32] Liu N(刘宁), Gao Y-B(高玉葆), Jia C-X(贾彩霞), Ren A-Z(任安
芝). Changes in POD activity, free praline content and cytomem-
brane permeability of lolium multiflorum leaves under different
levels of osmotic stress. Plant Physiol Commun (植物生理学通
讯), 2000, 36(1): 11–14 (in Chinese)
[33] Li Z-G(李振国), Wu Y-M(吴有梅), Liu Y(刘愚), Yu S-W(余叔
文). Studies on the response and resistance of plants to sulfur di-
oxide. Acta Phytophysiol Sin(植物生理学报), 1981, 7(4): 363–
371 (in Chinese with English abstract)
[34] Zhang R(张蕊), Lü J(吕俊), Mi Q-S(米青山), Wang S-G(王三
根). Effects of salicylic acid on the antioxidant enzymes of rice
seedlings during chilling stress. J Southwest Agric Univ (Nat Sci)
(西南农业大学学报·自然科学版), 2006, 28(1): 29–36 (in Chi-
nese with English abstract)
[35] Zhang J-X(张敬贤), Li J-M(李俊明), Cui S-P(崔四平), Wei
J-K(魏建昆), Zhang H-M(张海明), Geng Q-H(耿庆汉). The ef-
fect of low temperature on activities of cell protective enzymes
and protoplasmic parameters in leaves of maize. Acta Agric Bo-
reali-Sin(华北农学报), 1993, 8(3): 9–12 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[36] Xiong D-J(熊冬金), Lin Z-H(林志红), Chang B-Y(畅柏云), Zhu
B-F(朱必凤 ), Zhu Y-L(朱友林 ). Studies of four kinds of
isozymes and the changes of content of mailond laldehyde in
maiiein waterlogging or chilling stress. J Nanchang Uniu (南昌大学
学报), 1996, 20(4): 314–319 (in Chinese with English abstract)
[37] Leshem Y Y, Wurzburger J, Grossman S, Frimer A A. Cytokinin
interaction with free radical metabolism and senescence. Physiol
Plant, 1981, 53: 9–12
[38] Wang S-G(王三根), Liang Y(梁颖). Protection of 6-benzy-
ladenine on cell membrane system of rice seedlings under chill-
ing stress. Chin J Rice Sci (中国水稻科学), 1995, 9(4): 223–229
(in Chinese with English abstract)
[39] Tang X-J(汤学军), Wang K(王康). Effects of kinetin and ascor-
bic acid on pretention of cell membrane and promotion of SOD
biosynthesis in rice seedlings after chilling injury. Acta Bot Sin
(植物学报), 1993, 35(suppl): 45–49 (in Chinese)