全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(8): 13721377 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971725, 31000688)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵会杰, E-mail: zhaohj303@163.com, Tel: 0371-63555319
第一作者联系方式: E-mail: yxwang2100@126.com
Received(收稿日期): 2011-02-28; Accepted(接受日期): 2011-04-26; Published online(网络出版日期): 2011-06-13.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110613.1453.012.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01372
外源 ABA对干旱胁迫下不同品种灌浆期小麦 psbA基因表达的影响
汪月霞 1 索 标 2 赵鹏飞 1 曲小菲 1 袁利刚 1 赵雪娟 1 赵会杰 1,*
1 河南农业大学生命科学学院, 河南郑州 450002; 2 河南农业大学食品科学技术学院, 河南郑州 450002
摘 要: 脱落酸(abscisic acid, ABA)是一种重要的植物激素, 与作物的抗干旱胁迫密切相关。本试验以灌浆期的豫麦
949和陕麦 5号小麦品种为试材, PEG干旱处理 72 h后, 比较了脱落酸对小麦相对水分含量、叶绿素、丙二醛含量以
及产量的影响, 并采用反转录半定量 PCR 方法测定 PSII 中 psbA 基因转录水平的变化。结果表明, 干旱胁迫明显降
低小麦叶片中相对水分和叶绿素含量, 增加丙二醛含量, 抑制 psbA 基因的转录, 降低小麦的产量, 而外源脱落酸能
明显缓解这些胁迫反应。与豫麦 949相比, 陕麦 5号中质膜损伤较小, 相对水分和叶绿素含量、产量以及 psbA基因
转录水平的下降也较小, 外源脱落酸处理后, 各参数也能够恢复到对照水平, 说明不同小麦品种的抗干旱胁迫能力
与 psbA基因的表达水平密切相关。本研究首次发现外源 ABA能够调控干旱胁迫下灌浆期小麦 psbA基因的表达, 稳
定 PSII系统中重要基因的转录水平, 从而提高灌浆期小麦的抗干旱胁迫能力。
关键词: 小麦; 脱落酸; 灌浆期; psbA基因转录; 干旱胁迫
Effect of Abscisic Acid Treatment on psbA Gene Expression in Two Wheat Cul-
tivars during Grain Filling Stage under Drought Stress
WANG Yue-Xia1, SUO Biao2, ZHAO Peng-Fei1, QU Xiao-Fei1, YUAN Li-Gang1, ZHAO Xue-Juan1, and
ZHAO Hui-Jie1,*
1 College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2 College of Food Science & Technology, Henan Agricultural
University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Abscisic acid (ABA) is an important plant hormone and may be involved in drought resistance in crops. The effects of
exogenous ABA application on wheat plant (Triticum aestivum L.) under drought stress were investigated. Two wheat cultivars,
Yumai 949 and Shaanmai 5 in grain filling stage were drought stressed by PEG for 72 h. The results showed a marked decrease in
relative water contents (RWC), chlorophyll contents, and yield, along with a significant increase in MDA content. Meanwhile, an
obvious transcriptional inhibition in psbA gene of photosystem II (PSII) system after PEG exposure was also determined by re-
verse transcriptional semiquantitative polymerase chain amplification assay. The exogenous ABA treatment could significantly
alleviate the stress injury. Moreover, compared to Yumai 949, Shaanmai 5 had less destroyed plasma membranes, less reduces in
RWC, chlorophyll contents, yield and psbA transcriptional level, and all parameters could be restored to the levels of control by
exogenous ABA treatment, suggesting a correlationship between cultivar dependent drought stress resistance and psbA gene ex-
pression. The present results firstly provide some evidences to the important regulatory function of exogenous ABA on psbA ex-
pression, and proposed that the application of exogenous ABA could enhance the stress resistance of wheat plant at grain filling
stage by protecting important gene transcription in PSII system.
Keywords: Triticum aestivum L.; Abscisic acid; Grain filling stage; psbA gene expression; Drought stress
小麦(Triticum aestivum L.)是世界范围内普遍种
植的最重要粮食作物之一, 干旱胁迫严重影响小麦
的生长, 并造成产量的下降, 而且随着全球气候的
变化, 干旱胁迫对主产区小麦生长及产量的影响也
越来越严重[1]。在干旱胁迫下, 植物通常会发生一系
列的代谢变化, 包括蛋白质合成[2]或降解[3]、细胞壁
多糖链接或糖基组成的改变[4]、基因表达水平的变
化[5]以及活性氧的生成[6]等。近年来, 环境胁迫下植
第 8期 汪月霞等: 外源 ABA对干旱胁迫下不同品种灌浆期小麦 psbA基因表达的影响 1373


物叶绿体 D1 蛋白合成与降解的失衡及其与抵抗胁
迫生长之间的关系越来越引起人们的重视。D1蛋白
存在于植物叶绿体的类囊体中, 是 PSII 复合体的重
要结构和功能成分[7]。psbA 基因是小麦 D1 蛋白的
编码基因, 在新 D1蛋白合成和受损 D1蛋白替换过
程中起着极其重要的作用。已有研究结果表明, 干
旱胁迫下小麦幼苗 psbA 基因的转录表达水平显著
下降[5]。
脱落酸(ABA)在植物的生长发育以及抗逆境胁
迫生长中具有重要的作用, 如低温、高盐、高温以
及磷酸盐胁迫等[8-9]。施加外源 ABA 能够显著缓解
适度干旱对小麦的胁迫效应[10], 增加大田小麦的产
量[11], 说明 ABA 能够增加植物的抗干旱胁迫能力,
并已证明与重要基因的表达和转录后修饰的调节密
切相关[12]。然而, 迄今为止, 有关外源 ABA对干旱
胁迫下小麦叶绿体 PSII 光合系统中 psbA 基因转录
表达水平的调节仍未见报道, 小麦的抗干旱胁迫生
长、psbA 基因表达以及 ABA 的调节作用三者之间
的关系仍不了解。
虽然已有关于小麦耐旱胁迫生理的研究报道[13],
但目前对灌浆期干旱胁迫下小麦功能基因的表达及
其对抗干旱胁迫生长的影响仍不了解[14]。小麦的灌
浆期一般为开花 15 d以后, 是影响籽粒大小、粒重
以及最终产量的最关键时期之一[14-15]。小麦的灌浆
期一般为 5 月, 在我国以及小麦的许多主产区较容
易遭受干旱胁迫。灌浆期的干旱通常会缩短小麦的
生命周期、降低光合作用、加速植株的衰老[1]、降
低株高、减少灌浆率、造成灌浆不充分, 并最终导
致小麦产量的下降[15-16]。
为了探讨干旱胁迫对灌浆期小麦 psbA 基因转
录表达的影响, 本研究对干旱耐受性不同的 2个冬小
麦品种的生理性状、psbA基因的表达特性以及外源
ABA 对灌浆期干旱胁迫下小麦的影响进行了比较,
以初步了解 ABA 诱导的 psbA 基因表达与小麦耐干
旱胁迫生长之间的关系。
1 材料与方法
1.1 材料种植与试验设计
以陕麦 5 号和豫麦 949 为本研究的试材。供试
种子用 1% NaClO表面消毒 10 min后, 置于盛有均
一石英沙的塑料盆中(高 8 cm, 直径 10 cm), 于 25℃±
1℃培养温度、12 h光周期、300 μmol m2 s1光合光
子通量密度(PPFD)以及 75%~85%相对湿度的条件
下培养, 并每天在根际周围喷洒 Hoagland 营养液。
小麦开花 15 d后(灌浆期), 将小麦盆进行随机分组,
并在 600 μmol m2 s1 PPFD 下同时进行以下处理:
(1)干旱胁迫 (PEG), 在根际施以含有浓度为 15%
(W/V) PEG-6000 的 Hoagland 营养液(渗透势约为
–0.80 MPa); (2)干 旱 胁 迫 和 ABA 结 合 处 理
(PEG+ABA), 在根际施以 PEG 胁迫的同时, 小心地
在叶片喷洒 0.5 mmol L1的 ABA (Sigma-Aldrich, 德
国), 并避免污染 Hoagland营养液。根据预试验结果,
0.5 mmol L1浓度的 ABA对 2个供试品种小麦的生
长没有任何影响, 对干旱胁迫下小麦的保护作用也
最明显; (3)对照组, 正常施加营养液, 不外加任何
处理。所有处理进行 72 h后, 立即取旗叶叶片分别
进行生理生化特性测定。
1.2 相对水分和叶绿素含量的测定
相对水分含量的测定参照 Schonfeld 等[17]的方
法进行, 取伸展完全的小麦嫩旗叶, 用打孔器打下
20 片左右的叶圆片, 并在采摘 2 h 内测定鲜重。在
室温下双蒸水中充分浸泡 24 h后, 用滤纸小心快速
地沾干叶圆片表面的水分, 测定水饱和重。将叶圆
片置于 105℃下直至重量不再变化为止, 测定干重。
相对水分含量=(鲜重–干重)/(水饱和重–干重)。小麦
旗叶叶片用 80%丙酮提取叶绿体后, 采用 Phan 和
Letouze的方法测定叶绿素的含量[18]。
1.3 丙二醛(MDA)含量的测定
参照Wang等[19]的硫代巴比妥酸(TBA)方法, 用
总硫代巴比妥酸反应底物(TBARS)含量的分析结果,
即 MDA 的含量反映干旱胁迫下小麦叶片膜脂过氧
化损伤程度。
1.4 总 RNA的提取和半定量 RT-PCR分析
采用 Trizol 试剂盒法(Invitrogen, 美国)并参照
说明书提取小麦叶片总 RNA, 随后采用多聚 T引物
以及 RevertAid 第一条 cDNA 链合成试剂盒
(Fermentas, 美国)将约 4 μg总 RNA反转录为 cDNA
以用于 RT-PCR分析。每 20 μL RT-PCR终反应体系
中包含有 1.0 U的 Taq DNA聚合酶[天根生化科技(北
京)有限公司, 中国]、1 × PCR缓冲液[含有10 mmol L1
Tris-HCl (pH 8.3)、50 mmol L1 KCl以及 1.5 mmol L1
MgCl2]、50 μmol L1 dNTPs、1 μmol L1各引物。采
用 18S rRNA 基因扩增片段, 并改变扩增循环数以
作为本半定量 RT-PCR的内标。psbA基因(GenBank
登录号为NC002762)的引物序列(psbA-F: 5′-ACTAG
CACTGAAAATCGTCT-3′和 psbA-R: 5′-TTACGTT
1374 作 物 学 报 第 37卷

CGTGCATTACTTC-3′)采用 Primer 3.0 引物在线软
件设计(http://frodo.wi.mit.edu/cgi-bin/primer3/primer3_
www.cgi)。 18S rRNA 基因 (GenBank 登录号为
AJ272181)的引物(18S-F: 5′-CAAGCCATCGCTCTG
GATACATT-3′和 18S-R: 5′-CCTGTATTGCCTCAA
ACTTCC-3′)参考 Xuan 等[20]的方法, 所有引物均由
上海生工生物工程技术服务有限公司(中国)合成。
PCR反应程序为: 94℃变性 30 s, 55℃退火 60 s, 72℃
延伸 60 s。PCR扩增结束后, 将 5 μL反应产物点样
于 1%琼脂糖凝胶上以判定反应结果, 并采用序列测
定的方法验证 PCR扩增的正确性。
1.5 小麦产量性状的测定
在小麦完全成熟后, 测定供试各处理小麦的平
均穗粒数和千粒重。
1.6 数据分析
每盆小麦(5株)作为 1次重复, 每个小麦品种的
各处理至少重复 3次。所有的图和表均采用 SigmaPlot
v11.0 数据统计软件(德国)绘制, 并采用 Holm-Sidak
法进行成对统计分析, 并在 P=0.05水平上比较小麦
品种间或处理间的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫和 ABA 处理对小麦叶片相对水分
含量的影响
与未经干旱胁迫处理的对照相比, 灌浆期 2 个
品种小麦受到 PEG处理 72 h后, 叶片相对水分含量
明显下降(图 1)。其中, 豫麦 949的叶片相对水分含



图 1 PEG胁迫和 ABA处理对灌浆期不同品种小麦旗叶相对水
分含量的影响
Fig. 1 RWC of the flag leaves in two wheat cultivars at grain
filling stage at PEG and PEG plus ABA treatments
图中数值为至少 3次重复的平均值±SE, 上标字母相同代表在
P<0.05水平上差异不显著。
Each bar is the mean ± SE of at least three replicates. Bars super-
scribed by a common letter are not significantly different at P<0.05.
量下降值为 52.88%, 而陕麦 5号仅下降了 33.52%。
外源 ABA 能够显著缓解干旱胁迫下两品种小麦叶
片相对水分含量的下降, 经过 ABA 处理后, 陕麦 5
号叶片的相对水分含量与对照无明显差别, 但豫麦
949叶片相对水分含量仍明显低于对照水平。
2.2 干旱胁迫和 ABA 处理对小麦叶片叶绿素含
量的影响
PEG 胁迫处理后, 豫麦 949 和陕麦 5 号叶片叶
绿素含量对干旱胁迫的响应之间具有显著的差异 ,
分别是对照的 63.24%和 78.38% (图 2)。在干旱胁迫
下施加外源 ABA 后, 2 个小麦品种的叶片叶绿素含
量分别与对照无明显差别, 说明 ABA处理能够显著
缓解由干旱胁迫造成的叶绿素含量的损失。



图 2 PEG胁迫和 ABA处理对灌浆期不同品种小麦叶片叶绿素
含量的影响
Fig. 2 Chlorophyll contents of flag leaves in two wheat culti-
vars at grain filling stage in PEG and PEG plus ABA treatments
图中数值为至少 3次重复的平均值±SE, 上标字母相同代表在
P<0.05水平上差异不显著。
Each bar is the mean ± SE of at least three replicates. Bars super-
scribed by a common letter are not significantly different at P<0.05.

2.3 干旱胁迫和 ABA 处理对小麦叶片丙二醛含
量的影响
在 PEG胁迫处理下, 豫麦 949和陕麦 5号小麦
叶片丙二醛含量分别比对照增加 224.00%和 67.15%
(图 3), 外源 ABA 处理能够显著缓解干旱胁迫造成
的丙二醛含量的增加, 特别在陕麦 5 号中, ABA 和
PEG 同时处理下的叶片丙二醛含量与对照无明显差
别, 然而, 在同样处理下的豫麦 949中, 叶片丙二醛
含量仍比对照高 69.39%。
2.4 干旱胁迫和 ABA处理对小麦叶片 psbA基因
转录水平的影响
干旱胁迫下, ABA处理对 2个小麦品种 psbA基
因转录水平的影响不同(图 4)。在豫麦 949 中, PEG
胁迫处理下 psbA 基因转录水平明显低于未经胁迫
第 8期 汪月霞等: 外源 ABA对干旱胁迫下不同品种灌浆期小麦 psbA基因表达的影响 1375




图 3 PEG胁迫和 ABA处理对灌浆期不同品种小麦叶片丙二醛
含量的影响
Fig. 3 MDA contents of flag leaves in two wheat cultivars at
grain filling stage in PEG and PEG plus ABA treatments
图中数值为至少 3次重复的平均值±SE, 上标字母相同代表在
P<0.05水平上差异不显著。
Each bar is the mean ± SE of at least three replicates. Bars super-
scribed by a common letter are not significantly different at P<0.05.

处理的对照。外源 ABA处理虽然能够增加干旱胁迫
下 psbA 基因转录水平, 但仍明显低于对照水平(图
4-A)。干旱胁迫处理也能够显著降低陕麦 5 号叶片
psbA基因转录水平, 但经过外源 ABA处理后, psbA
基因的转录表达能够回复至对照水平(图 4-B)。
2.5 干旱胁迫和 ABA处理对小麦产量的影响
如表 1 所示, 干旱胁迫能够明显降低供试 2 个
品种小麦的穗粒数和千粒重, 其中, 豫麦 949 产量的
下降明显高于陕麦 5号。当用外源 ABA处理干旱胁
迫下的灌浆期小麦时, 2个品种小麦的穗粒数均能够
回复至未经干旱胁迫处理的对照水平, 但豫麦 949
的千粒重仍明显低于对照, 陕麦 5号的千粒重却略高
于对照水平。
3 讨论
根据 Hsiao[21]提出的干旱胁迫程度评估标准 ,
PEG胁迫 72 h为严重干旱胁迫。小麦对干旱胁迫的
生理应答与品种、胁迫强度、胁迫时间[22]、生长时
期[14]、以及与其他胁迫(如高温)的协同作用等因素
密切相关[23]。在干旱条件下, 植物也会发挥各种有
效的生理抵抗机制以应对水分的缺失。在本研究中,
当灌浆期 2 个品种小麦遭受同等的 PEG 胁迫后, 与
豫麦 949 相比, 陕麦 5 号的相对水分含量、叶绿素
含量以及产量的下降值均较小(图 1、图 2和表 1), 而
反映膜质不稳定性的 MDA 含量的增加值相对较高
(图 3), 表明陕麦 5号小麦品种抵抗干旱胁迫的能力
较高。
虽然目前已有干旱胁迫下小麦幼苗光合系统功
能变化的研究报道[23], 但灌浆期干旱对小麦光合进
程的影响机制仍不清楚。Liu 等[5]的研究结果表明,
干旱胁迫能够明显降低 PSII 的活性, 并且与重要功
能蛋白组分含量的改变有关。Yuan等[24]的研究结果
表明, 干旱胁迫能够造成大麦叶片 PSII 光合系统中
mRNA的降解以及 PSII蛋白的解离和迁移。基于前



图 4 PEG胁迫和 ABA处理对灌浆期豫麦 949(A)和陕麦 5号(B)小麦品种 psbA基因转录表达水平的影响
Fig. 4 Expression analysis of psbA gene in cultivar Yumai 949 (A) and Shaanmai 5 (B) at grain filling stage in PEG and PEG plus
ABA treatments

表 1 干旱胁迫和 ABA处理对灌浆期豫麦 949和陕麦 5号小麦品种平均穗粒数和千粒重的影响
Table 1 Average number of grain per spike and 1000-grain weight in cultivar Yumai 949 and Shaanmai 5 at grain filling stage in
PEG and PEG plus ABA treatments
平均穗粒数 Average number of grains per spike 千粒重 1000-grain weight (g) 品种
Cultivar Control PEG PEG+ABA Control PEG PEG+ABA
豫麦 949 Yumai 949 40 a 32 b 39 a 52.06 a 41.75 b 47.77 c
陕麦 5号 Shaanmai 5 33 a 31 b 34 a 42.28 b 38.67 c 45.95 a
表中相同字母代表同一品种小麦经过不同处理后产量性状在 P<0.05水平上差异不显著。
Values within a colomn sharing a common letter are not significantly different at P<0.05.
1376 作 物 学 报 第 37卷

人的研究, 已知 D1 蛋白包含有多种光化学反应所
需成分, 是植物叶绿体 PSII 复合体中最为重要的结
构和功能蛋白之一[25]。psbA 基因负责替换受损 D1
蛋白的新拷贝的合成, 在胁迫条件下植物 D1 蛋白
周转过程中具有重要的作用[26]。本研究的结果表明,
外源 PEG 胁迫能够抑制灌浆期小麦叶绿体 psbA 基
因的转录表达水平(图 4), 并可能与 PSII的活性以及
电子传递速率有关, 从而最终导致叶绿素含量的下
降(图 2)。
ABA是植物生物或非生物胁迫应答的一种重要
内源信使, 近年来已有大量研究结果表明, 在干旱
胁迫下植物体内 ABA迅速聚集, 并且与植物的抗逆
境胁迫应答密切相关, 如气孔关闭以及基因表达水
平的变化等[27]。Huang 等[28]根据拟南芥的研究结果
表明, 由干旱胁迫所引起的表达水平发生改变的基
因中 , 67%的基因也受外源 ABA 的调节 , 证明了
ABA与拟南芥的抗干旱胁迫生长之间具有密切的联
系。Krugman 等[29]根据小麦叶片全基因组表达芯片
的研究结果表明, ABA 依赖性的信号转导途径与干
旱条件下小麦的气孔关闭以及抗干旱胁迫生长密切
相关。本研究结果首次证明了外源 ABA处理能够明
显缓解由于干旱胁迫造成的 psbA 基因转录水平的
降低, 这种缓解作用在耐旱品种陕麦 5号中更为明显
(图 4), 说明了 psbA 基因的转录表达与不同品种小
麦的耐旱能力密切相关。ABA 诱导的 psbA 基因转
录能够加快新 D1 蛋白的合成, 因而对灌浆期小麦
抵抗干旱胁迫具有重要的作用, 这是因为充足的新
合成 D1 蛋白是受损 PSII 复合体及时替换的必需前
提, 可有利于加快 D1 蛋白的周转和 PSII 光合系统
的功能修复[5]。因而, 在陕麦 5 号中, ABA 介导的
psbA 转录水平的回升能够促进光合产物的转化, 恢
复干旱胁迫后的籽粒灌浆, 并最终缓解干旱胁迫造
成的产量下降(表 1)。与陕麦 5号相比, PEG和 ABA
同时处理的豫麦 949 psbA基因的转录水平并未回复
至未受胁迫的对照水平, 这也可能与该品种抵抗干
旱胁迫生长的能力较弱有关。此外 , 在拟南芥中 ,
ABA介导的高等植物对干旱胁迫的耐受性依赖于下
游的 H2O2的产生以及随后的 NO合成[30], 说明了干
旱胁迫下植物分子调节网络的复杂性。因此, ABA
诱导的小麦对干旱胁迫的耐受性、psbA基因转录表
达以及 D1 蛋白的周转仍有待在分子生物学水平做
进一步研究。
4 结论
PEG 导致的干旱胁迫能够明显抑制灌浆期小麦
的正常生长, 包括降低叶片相对水分和叶绿素含量
及增加脂质的过氧化, 并造成产量的下降等。PEG
胁迫明显降低灌浆期小麦叶绿体 psbA 基因的转录
表达水平, 而外源 ABA 处理明显促进 psbA 基因的
转录, 与豫麦 949 相比, 这种转录诱导在耐旱性较
强的陕麦 5号中更为明显。
References
[1] Chaves M M, Oliveira M M. Mechanisms underlying plant
resilience to water deficits: prospects for water-saving agriculture.
J Exp Bot, 2004, 55: 2365–2384
[2] He J, An L, Lin H, Liang H. Evidence for transcriptional and
post-transcriptional control of protein synthesis in water-stressed
wheat leaves: a quantitative analysis of messenger and ribosomal
RNA. J Plant Physiol, 1999, 155: 63–69
[3] Pandey D M, Yeo U D. Stress-induced degradation of D1 protein
and its photoprotection by DCPIP in isolated thylakoid
membranes of barley leaf. Biol Plant, 2008, 52: 291–298
[4] Leucci M R, Lenucci M S, Piro G, Dalessandro G. Water stress
and cell wall polysaccharides in the apical root zone of wheat
cultivars varying in drought tolerance. J Plant Physiol, 2008, 165:
1168–1180
[5] Liu W J, Yuan S, Zhang N H, Lei T, Duan H G, Liang H G, Lin H
H. Effect of water stress on photosystem II in two wheat cultivars.
Biol Plant, 2006, 50: 597–602
[6] Selote D S, Khanna-Chopra R. Antioxidant response of wheat
roots to drought acclimation. Protoplasma, 2010, 245: 153163
[7] Yamamoto Y. Quality control of photosystem II. Plant Cell
Physiol, 2001, 42: 121–128
[8] Travaglia C, Cohen A C, Reinoso H, Castillo C, Bottini R.
Exogenous abscisic acid increases carbohydrate accumulation
and redistribution to the grains in wheat grown under field
conditions of soil water restriction. J Plant Growth Regul, 2007,
26: 285–289
[9] Xue-Xuan X, Hong-Bo S, Yuan-Yuan M, Gang X, Jun-Na S,
Dong-Gang G, Cheng-Jiang R. Biotechnological implications
from abscisic acid (ABA) roles in cold stress and leaf senescence
as an important signal for improving plant sustainable survival
under abiotic-stressed conditions. Crit Rev Biotechnol, 2010, 30:
222–230
[10] Nayyar H, Kaushal S K. Alleviation of negative effects of water
stress in two contrasting wheat genotypes by calcium and abscisic
acid. Biol Plant, 2002, 45: 65–70
[11] Travaglia C, Reinoso H, Cohen A, Luna C, Tommasino E,
Castillo C, Bottini R. Exogenous ABA increases yield in
field-grown wheat with moderate water restriction. J Plant
Growth Regul, 2010, 29: 366–374
第 8期 汪月霞等: 外源 ABA对干旱胁迫下不同品种灌浆期小麦 psbA基因表达的影响 1377


[12] Vaseva I I, Grigorova B S, Simova-Stoilova L P, Demirevska K N,
Feller U. Abscisic acid and late embryogenesis abundant protein
profile changes in winter wheat under progressive drought stress.
Plant Biol, 2010, 12: 698–707
[13] Simova-Stoilova L, Demirevska K, Petrova T, Tsenov N, Feller U.
Antioxidative protection and proteolytic activity in tolerant and
sensitive wheat (Triticum aestivum L.) varieties subjected to
long-term field drought. Plant Growth Regul, 2009, 58: 107–117
[14] Sangtarash M H. Responses of different wheat genotypes to
drought stress applied at different growth stages. Pak J Biol Sci,
2010, 13: 114119
[15] Madani A, Rad A S, Pazoki A, Nourmohammadi G, Zarghami R.
Wheat (Triticum aestivum L.) grain filling and dry matter
partitioning responses to source:sink modifications under
postanthesis water and nitrogen deficiency. Acta Sci Agron, 2010,
32: 145–151
[16] Wei T-M(魏添梅), Chang X-P(昌小平), Min D-H(闵东红), Jing
R-L(景蕊莲). Analysis of genetic diversity and trapping elite
alleles for plant height in drought-tolerant wheat cultivars. Acta
Agron Sin (作物学报), 2010, 36(6): 895–904 (in Chinese with
English abstract)
[17] Schonfeld M, Johnson R, Carver B, Mornhinweg D. Water
relations in winter wheat as drought resistant indicators. Crop Sci,
1988, 28: 526–531
[18] Phan C, Letouze R. A comparative study of chlorophyll, phenolic
and protein contents, and of hydroxycinnamate: CoA ligase
activity of normal and ‘vitreous’ plants (Prunus avium L.)
obtained in vitro. Plant Sci Lett, 1983, 31: 323–327
[19] Wang Y X, Sun G R, Suo B, Chen G, Wang J B, Yan Y. Effects of
Na2CO3 and NaCl stresses on the antioxidant enzymes of
chloroplasts and chlorophyll fluorescence parameters of leaves of
Puccinellia tenuiflora (Turcz.) Scribn. et Merr. Acta Physiol
Plant, 2008, 30: 143–150
[20] Xuan W, Huang L, Li M, Huang B, Xu S, Liu H, Gao Y, Shen W.
Induction of growth elongation in wheat root segments by heme
molecules: a regulatory role of carbon monoxide in plants? Plant
Growth Regul, 2007, 52: 4151
[21] Hsiao T. Plant responses to water stress. Annu Rev Plant Physiol,
1973, 24: 519–570
[22] Sharma P K, Singhal G S. Effect of water stress on primary
photosynthetic processes: interaction with light and temperature.
Indian J Biochem Biophys, 1993; 30: 10–14
[23] Wang G P, Hui Z, Li F, Zhao M R, Zhang J, Wang W.
Improvement of heat and drought photosynthetic tolerance in
wheat by overaccumulation of glycinebetaine. Plant Biotechnol
Rep, 2010, 4: 213–222
[24] Yuan S, Liu W J, Zhang N H, Wang M B, Liang H G, Lin H H.
Effects of water stress on major photosystem II gene expression
and protein metabolism in barley leaves. Physiol Plant, 2005, 125:
464–473
[25] Edelman M, Mattoo A K. D1-protein dynamics in photosystem II:
the lingering enigma. Photosynth Res, 2008, 98: 609–620
[26] Mulo P, Sicora C, Aro E M. Cyanobacterial psbA gene family:
optimization of oxygenic photosynthesis. Cell Mol Life Sci, 2009,
66: 3697–3710
[27] Zhang J H, Jia W S, Yang J C, Ismail A M. Role of ABA in
integrating plant responses to drought and salt stresses. Field
Crops Res, 2006, 97: 111–119
[28] Huang D Q, Wu W R, Abrams S R, Cutler A J. The relationship
of drought-related gene expression in Arabidopsis thaliana to
hormonal and environmental factors. J Exp Bot, 2008, 59:
2991–3007
[29] Krugman T, Chague V, Peleg Z, Balzergue S, Just J, Korol A B,
Nevo E, Saranga Y, Chalhoub B, Fahima T. Multilevel regulation
and signalling processes associated with adaptation to terminal
drought in wild emmer wheat. Funct Integr Genomic, 2010, 10:
167–186
[30] Bright J, Desikan R, Hancock J T, Weir I S, Neill S J. ABA-
induced NO generation and stomatal closure in Arabidopsis are
dependent on H2O2 synthesis. Plant J, 2006, 45: 113–122