全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(10): 1750−1756 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 农业结构调整重大技术研究专项(06-02-03B)
作者简介: 王瑞霞(1978–), 女, 山东潍坊人, 博士, 研究方向：小麦生物技术育种。E-mail: ruixiawangli@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 肖世和。Tel: 010-82108574; E-mail: xiaoshh@mail.caas.net.cn
Received(收稿日期): 2008-01-14; Accepted(接受日期): 2008-03-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01750
不同生态环境条件下小麦籽粒灌浆速率及千粒重 QTL分析
王瑞霞1 张秀英1 伍 玲2 王 瑞3 海 林1 闫长生1 游光霞1
肖世和1,*
(1 中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程, 北京 100081; 2 四川省农业科学院作物研究所,
四川成都 610066; 3 安徽省农业科学院作物研究所, 安徽合肥 230036)
摘 要: 以 142 个和尚麦/豫 8679 的F7:8重组自交系及其亲本为试验材料, 分析了籽粒平均灌浆速率、最高灌浆速率
及千粒重在北京(2006, 2007)、安徽合肥(2007)和四川成都(2007)4个生态环境下的性状表现, 并利用已构建的含有 170
个SSR标记和 2个EST标记的遗传图谱, 对这 3个性状进行了QTL定位分析。共检测到 54个QTLs, 涉及小麦 1A、1B、
2A、2D、3A、3B、3D、4A、4D、5A、5B、6D 和 7D染色体。其中, 17个与平均灌浆速率相关, 可解释表型变异的
7.17%~20.83%; 16个与最高灌浆速率相关, 可解释表型变异的 6.31%~15.95%; 21个与千粒重相关, 可解释表型变异
的 4.36%~16.80%。另外, 在 1A、1B、2A、3B、4D、6D和 7D染色体上发现 10个涉及“一因多效”或紧密连锁位点的
基因组区段, 有助于了解籽粒灌浆和籽粒产量相关性状的遗传基础。
关键词: 小麦; 数量性状位点; 重组自交系; 灌浆速率; 千粒重
QTL Mapping for Grain Filling Rate and Thousand-Grain Weight in Dif-
ferent Ecological Environments in Wheat
WANG Rui-Xia1, ZHANG Xiu-Ying1, WU Ling2, WANG Rui3, HAI Lin1, YAN Chang-Sheng1, YOU Guang-Xia1,
and XIAO Shi-He1,*
(1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement,
Beijing 100081; 2 Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, Sichuan; 3 Crop Research Institute, Anhui
Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230036, Anhui, China)
Abstract: The duration and rate of grain filling determine the individual grain size, thousand-grain weight (TGW), and final
grain yield. Several reports have focused on the physiological basis of grain filling in wheat (Triticum aestivum L.), but rare on the
genetic mechanism and QTL mapping due to its complexity. To identify QTLs related to grain filling, the F7:8 generation of 142
recombinant inbred lines (RILs) derived from the cross between Yu 8679 (large spike) and Heshangmai (small spike) were planted
in four ecological environments in Beijing (2006 and 2007), Hefei (2007), and Chengdu (2007). Three agronomic traits including
mean grain filling rate (GFRmean), maximum grain filing rate (GFRmax), and TGW were evaluated. A genetic map comprising 170
SSR and 2 EST markers (Tx23-24 and Tx37-38) was constructed based on the 142 RILs. According to the genetic map and phe-
notypic data, quantitative trait loci were identified for these agronomic traits using the composite interval mapping (CIM) method.
A total of 54 QTLs located on chromosomes 1A, 1B, 2A, 2D, 3A, 3B, 3D, 4A, 4D, 5A, 5B, 6D, and 7D for the three traits were
identified over four environments. Among them, 17 for GFRmean, 16 for GFRmax, and 21 for TGW, accounted for variations of
GFRmean, GFRmax, and TGW by 7.17–20.83%, 6.31–15.95%, and 4.36–16.80%, respectively. Ten genomic sections involving
chromosomes 1A, 1B, 2A, 3B, 4D, 6D, and 7D with “pleiotropic effects” were detected. These QTLs with pleiotropic effects are
useful for understanding the relationship between grain filling and other related grain yield traits at gene level.
Keywords: Wheat; Quantitative trait locus (QTL); Recombinant inbred lines (RILs); Grain filling rate; Thousand-grain weight
第 10期 王瑞霞等: 不同生态环境条件下小麦籽粒灌浆速率及千粒重 QTL分析 1751


灌浆是影响小麦生长、发育的重要生理过程 ,
其持续时间和速率决定小麦籽粒大小或重量, 但灌
浆持续时间易受温度、湿度等气象条件影响[1-2], 而
灌浆速率相对比较稳定。不同小麦品种间粒重差异
很大, 其差异主要是由灌浆速率不同引起的, 而灌
浆速率主要受遗传因素控制 [3], 是高产育种的重要
选择指标。一些研究对小麦的灌浆生理机制进行了
分析和探讨[4-5], 但由于灌浆性状本身的复杂性, 对
其遗传机制和QTL定位分析鲜见报道。
数量遗传学和分子标记技术的发展, 使剖析数
量性状的多基因遗传行为成为可能, 重要农艺性状
基因的定位及其紧密连锁分子标记的利用已成为作
物遗传育种研究的热点之一。迄今为止, 已对许多
产量相关性状, 如株高、抽穗期、穗粒数、穗粒重、
千粒重等进行了QTL定位研究[6-9]。但由于产量或产
量构成因子是各种生理或生化因素共同作用的结果,
对上述表型性状的遗传分析并不能对产量决定因素
或产量决定过程做出合理的解释 [10], 因此, 将决定
产量过程的生理和表型性状相结合, 探讨其遗传机
制, 对高产育种具有重要意义。
本研究在 4 个差异较大的环境下, 比较分析了籽
粒灌浆速率和千粒重的 QTL定位情况, 目的在于寻
找灌浆相关性状的遗传位点并验证其在不同生态条
件下的稳定性, 从而为灌浆速率和千粒重的 QTL精
细定位和分子标记辅助选择奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
142个来源于小麦和尚麦/豫 8679杂交组合的F7:8
重组自交系(RILs)。亲本和尚麦为小粒型地方品种,
来自长江中下游冬麦区, 常年千粒重 25 g; 豫 8679
为大粒型育成品种, 来自黄淮冬麦区, 常年千粒重
65 g。
1.2 田间试验及性状鉴定
2005—2007 年连续两个生长季, 在中国农业科
学院作物科学研究所实验基地 (北京 , 39º53′N,
116º23′E); 2006—2007 年生长季, 分别在安徽省农
业科学院作物研究所实验农场(安徽合肥, 31º58′N,
117º24′E)、四川省农业科学院作物研究所实验农场
(四川成都, 30º40′N, 104º04′E)共 4 个环境下种植
142个家系及其亲本。采用双行区, 行长 1 m, 行距
25 cm, 株距 5 cm, 按常规田间管理, 记录倒伏、冻
害等异常情况。
记录开花期, 并挂牌标记 , 每个家系至少标记
40个单穗(穗型大小基本一致), 从整穗开花后 5 d开
始取样, 以后每 5 d取一次样直至成熟。每家系每次
取 5穗, 放入冰水中保鲜, 剥粒并称其鲜重, 于 105℃
杀青 10 min, 60℃烘干至恒重, 调查粒数和籽粒干
重。以开花后天数为自变量, 每次所得千粒重为因
变量, 用Logistic方程Y = K /(1+ae–bt )对灌浆过程进
行拟和[11], 式中, K为最大千粒重, t为开花后天数, a
和b为常数。对Logistic方程求一阶导数, 得灌浆速率
方程V(t)= Kabe–bt/(1+ae–bt)2。由Logistic方程和灌浆
速率方程推导出一系列次级灌浆参数包括平均灌浆
速率GFRmean和最高灌浆速率GFRmax。
1.3 统计分析
用 SAS软件进行表型数据分析 , 采用 “Proc
CORR”程序分析性状相关; 采用“Proc VARCOMP”
程序计算遗传力 , H2=σg2/ (σg2+σge2/n+σe2/rn), 式中
σg2、σe2和σge2分别为基因型方差、环境方差及基因型
和环境互作方差, n为环境数, r为每个环境下家系的
重复数。
1.4 SSR分析
利用SDS法[12]提取并纯化基因组DNA, 用紫外
分光光度计(DU640, Beckman)检测浓度。扩增体系
15 μL, 包括 1×buffer, 2.5 mmol L−1 MgCl2, 0.25
mmol L−1 dNTPs, 2 nmol L−1 引物, 1 U Taq酶和 50 ng
DNA模板。根据http://www.GrainGenes.org网站信息
获得SSR引物, EST引物由本实验室开发, 1 132对SSR
引物和 10对EST引物均由北京奥科生物技术服务有
限公司合成。扩增程序为 94℃预变性 5 min; 94℃变
性 55 s, 50 /55 /60 (℃ ℃ ℃ 因引物而异)退火 50 s, 72℃
延伸 1 min, 33 个循环; 72℃延伸 10 min。用 Ep-
pendorf Mastercyele Gradient梯度PCR仪进行扩增 ,
利用 6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离扩增产物, 银
染检测。
1.5 连锁图谱构建和 QTL定位
根据SSR扩增结果, 将与和尚麦相同的带型记
为A, 与豫 8679相同的带型记为B, 杂合带型记为H,
缺失或模糊者记为“－”。利用Mapmaker/ EXP3.0b软
件构建遗传连锁图谱。采用Kosambi函数, 将重组值
转换成遗传图距(cM), 参考Röder等[13]和Somers等 [14]
的遗传图谱确定相应的连锁群。根据所构建的遗传
图谱, 利用QTL Cartographer v.2.5 软件, 采用复合
区间作图法进行QTL分析, 以 2 cM为步进区间, 以
LOD值 2.5为阈值, 并进行 1 000次置换检测。
1752 作 物 学 报 第 34卷

2 结果与分析
2.1 连锁图谱的构建
从 1 132对 SSR引物和 10对 EST引物中共筛选
出 184 对 SSR和 4 对 EST多态性引物, 最终将 170
对 SSR引物和 2对 EST引物定位在图谱上, 覆盖基
因组全长 1 584.6 cM, 标记间平均间距 9.32 cM, 每
个连锁群上的标记数为 3(3A)~18 个(2A), 平均每个
连锁群约含有 9.1个标记(图 1)。
2.2 表型差异与相关分析
从表 1 中可以看出, 双亲性状差异较大, 亲本
豫 8679表型值均高于和尚麦。3个性状在群体中的
分离表现正态分布及一定程度的超亲分离, 具数量
性状的遗传特点。除最高灌浆速率(遗传力 56.3%)
外 , 千粒重和平均灌浆速率均具有较高的遗传力 ,
分别为 84.6%和 70.7%, 说明这 2个性状受环境的影
响比最高灌浆速率小。

表 1 亲本及家系灌浆速率和千粒重在 4种生态环境中的表现
Table 1 Performance of parents and RILs for grain filing rate and thousand-grain weight tested in four environments
亲本
Parent
北京 2006
Beijing 2006
北京 2007
Beijing 2007
四川成都 2007
Chengdu 2007
安徽合肥 2007
Hefei 2007 性状
Trait 豫 8679
Yu 8679
和尚麦
Heshangmai
平均值
Mean
变化范围
Range
平均值
Mean
变化范围
Range
平均值
Mean
变化范围
Range
平均值
Mean
变化范围
Range
遗传力
Heritability
(%)
GFRmax 3.70 1.52 2.50 1.40–3.80 1.79 0.01–3.27 2.11 0.70–5.51 2.47 1.34–4.35 56.3
GFRmean 2.44 0.61 1.20 0.72–1.60 1.08 0.46–1.71 1.11 0.64–2.12 1.25 0.71–1.89 70.7
TGW 62.18 20.90 43.30 25.54–59.23 38.13 16.84–58.52 36.09 14.77–65.80 45.91 20.80–65.90 84.6
GFRmean: mean grain filing rate; GFRmax: maximum grain filing rate; TGW: 1000-grain weight.

3 个性状之间均存在显著的正相关关系, 其中
千粒重与平均灌浆速率的相关性最高(r＝0.85, P <
0.0001), 其次为平均灌浆速率与最高灌浆速率(r＝
0.84, P<0.0001), 而千粒重与最高灌浆速率的相关
性略低(r＝0.70, P<0.0001)。
2.3 QTL分析
利用复合区间作图法对 RILs群体在 4个生态环
境下的平均灌浆速率、最高灌浆速率和千粒重进行
了 QTL分析, 共检测到 54个 QTL, 分布在 1A、1B、
2A、2D、3A、3B、3D、4A、4D、5A、5B、6D和
7D染色体上(表 2, 图 1)。
2.3.1 平均灌浆速率QTL 在 4 个环境条件下共
检测到 17 个影响平均灌浆速率的QTL, 涉及 1A、
1B、2A、3A、3B、3D、4D、5B和 6D染色体。其
中在北京(2006)、北京(2007)、四川成都(2007)和安
徽合肥(2007)环境下分别检测到 4、5、3和 5个QTL,
这些QTL在各自的环境条件下分别可解释平均灌浆
速率变异的 46.2%、46.0%、34.4%和 63.8%。在 4
个环境下没有检测到共同的QTL, 但是在 1B和 2A
染色体上发现 2 个可在 3 个环境下稳定表达的QTL
(QGfrmean.nfcri-1B和QGfrmean.nfcri-2A), 在 3B、5B和
6D染色体上发现 3 个可在 2 个环境下稳定表达的
QTL (QGfrmean.nfcri-3B、QGfrmean.nfcri-5B和QGfrmean.
nfcri-6D)。在所有检测到的QTL中, 除位于 4D染色
体上的QGfrmean.nfcri-4D的增效等位基因来自和尚
麦外, 其余QTL增效等位基因均来自豫 8679(表 2 和
图 1)。
2.3.2 最高灌浆速率QTL 在 4 个环境中共检测
到 16 个影响最高灌浆速率的QTL, 涉及 1A、1B、
2A、2D、3B、4D、5B和 7D染色体(表 2 和图 1)。
其中在北京(2006)、北京(2007)、四川成都(2007)和
安徽合肥(2007)分别检测到 4、5、2和 5个QTL, 可
依次解释最高灌浆速率表型变异的 43.0%、45.4%、
14.6%和 52.2%。在所检测到的QTL中, 除位于 4D染
色体上的QGfrmax.nfcri-4D的增效等位基因来自和尚
麦外, 其余QTL增效等位基因均来自豫 8679。在 4
个环境下检测到 1 个共同的QTL, QGfrmax.nfcri-2A,
对最高灌浆速率的平均贡献率为 7.0%左右; 位于
1B染色体上的QGfrmax.nfcri-1B可以在北京(2006)、北
京(2007)和安徽合肥(2007)3 个环境下稳定表达, 可
分别解释最高灌浆速率变异的 10.5%、10.7%和
10.5%。
2.3.3 千粒重 QTL 在 4 个环境下共检测到 21
个影响千粒重的 QTL, 涉及 1B、2A、2D、3B、4A、
4D、5A 、6D和 7D染色体(表 2和图 1), 所有 QTL
的增效等位基因均来自大粒亲本豫 8679。在北京
(2006)、北京(2007)、四川成都(2007)和安徽合肥
(2007)环境下分别检测到 3、2、9 和 7 个 QTL, 可
第 10期 王瑞霞等: 不同生态环境条件下小麦籽粒灌浆速率及千粒重 QTL分析 1753


表 2 GFRmean、GFRmax和TGW在 4个环境中的QTL检测结果
Table 2 List of 54 putative QTLs for GFRmean, GFRmax, and TGW detected in the four environments
性状
Trait
环境
Environment
QTL 标记区间
Marker interval
LOD 加性效应
Additive effect
表型贡献率
R2 (%)
QGfrmean.nfcri-1B wmc269–gwm33 5.57 0.08 15.99
QGfrmean.nfcri-4D barc359–barc288 2.96 −0.06 8.94
QGfrmean.nfcri-5B cfd7–Tx37-38 3.01 0.06 8.72
Beijing 2006
QGfrmean.nfcri-6D cfd42–gdm141 4.54 0.08 12.54
QGfrmean.nfcri-1B wmc419–barc181 5.33 0.09 10.65
QGfrmean.nfcri-2A gwm359 3.08 0.07 7.52
QGfrmean.nfcri-3A wmc505–wmc264 5.36 0.09 10.90
QGfrmean.nfcri-3D Tx23-24–wmc529 2.65 0.07 7.17
Beijing 2007
QGfrmean.nfcri-5B cfd7–Tx37-38 3.96 0.08 9.77
QGfrmean.nfcri-1A gwm357–barc350 4.30 0.10 13.38
QGfrmean.nfcri-2A wmc407–gwm359 3.23 0.08 7.24
Chengdu 2007
QGfrmean.nfcri-3B barc113–gwm533 4.13 0.11 13.77
QGfrmean.nfcri-1B wmc419–barc181 2.98 0.06 7.27
QGfrmean.nfcri-2A barc124– wmc407 3.56 0.07 9.77
QGfrmean.nfcri-3B barc113–gwm533 6.24 0.09 20.83
QGfrmean.nfcri-3B barc164 5.40 0.08 14.16
GFRmean
Hefei 2007
QGfrmean.nfcri-6D barc196–gwm325 4.97 0.07 11.76

QGfrmax.nfcri-1B wmc156–wmc269 3.10 0.21 10.48
QGfrmax.nfcri-4D barc359–Barc288 3.35 −0.20 11.52
QGfrmax.nfcri-2A wmc407–gwm359 2.55 0.16 7.46
Beijing 2006
QGfrmax.nfcri-2D barc297–gwm296 2.95 0.21 13.16
QGfrmax.nfcri-1B wmc269–gwm33 3.95 0.22 10.66
QGfrmax.nfcri-7D cfd14–gdm67 3.12 0.20 8.98
QGfrmax.nfcri-2A barc124–gwm359 2.47 0.17 6.46
QGfrmax.nfcri-3B barc113–gwm533 2.65 0.21 9.83
Beijing 2007
QGfrmax.nfcri-5B barc232–barc275 2.55 0.21 9.46
QGfrmax.nfcri-1A gwm357–barc350 3.09 0.26 8.30 Chengdu 2007
QGfrmax.nfcri-2A wmc407–gwm359 2.66 0.23 6.31
QGfrmax.nfcri-1B barc181–wmc156 4.04 0.18 10.45
QGfrmax.nfcri-2A barc124–wmc407 3.23 0.17 8.90
QGfrmax.nfcri-3B barc113–gwm533 4.36 0.22 15.95
QGfrmax.nfcri-3B barc164–wmc418 2.75 0.14 6.71
GFRmax
Hefei 2007
QGfrmax.nfcri-7D cfd14–gdm67 3.85 0.18 10.18

QTgw.nfcri-1B wmc156–wmc269 4.73 2.90 13.96
QTgw.nfcri-2A barc1165–barc124 3.30 2.94 13.62
Beijing 2006
QTgw.nfcri-7D gwm437–cfd14 2.61 2.50 9.80
QTgw.nfcri-1B wmc419–barc181 4.00 2.23 7.70 Beijing 2007
QTgw.nfcri-2A barc1165–barc124 6.67 3.55 16.80
QTgw.nfcri-1A gwm357–barc350 2.58 2.39 6.30
QTgw.nfcri-1B wmc269–gwm33 3.51 2.37 6.23
QTgw.nfcri-2A barc1165–barc124 5.13 3.44 10.47
QTgw.nfcri-2A gwm359 3.33 2.77 7.39
QTgw.nfcri-2D barc228–cfd168 4.34 2.66 7.96
QTgw.nfcri-3B gwm533 2.76 2.32 5.80
QTgw.nfcri-3B wmc307 3.12 2.23 5.57
QTgw.nfcri-4A barc1052–gwm610 3.45 2.49 6.28
Chengdu 2007
QTgw.nfcri-4D barc288 2.60 1.95 4.36
QTgw.nfcri-1B wmc419–barc181 5.74 2.82 13.96
QTgw.nfcri-2A barc1165–gwm636 3.67 2.38 9.14
QTgw.nfcri-3B gwm533 3.01 2.08 7.33
QTgw.nfcri-3B barc164–wmc418 2.69 1.72 5.75
QTgw.nfcri-5A cfa2104–barc165 3.91 2.19 8.45
QTgw.nfcri-5A gwm186 3.29 2.13 8.56
TGW
Hefei 2007
QTgw.nfcri-6D barc196 5.19 2.40 10.90
Abbreviations as in Table 1.
1754 作 物 学 报 第 34卷



图 1 GFRmean、GFRmax和TGW相关QTL在小麦染色体上的位置
Fig.1 Chromosomal location of QTL associated with GFRmean, GFRmax, and TGW in wheat
Abbreviations as in Table 1.
第 10期 王瑞霞等: 不同生态环境条件下小麦籽粒灌浆速率及千粒重 QTL分析 1755


分别解释千粒重变异的 37.4%、24.5%、60.4% 和
64.2%。在 1B 和 2A 染色体上检测到 2 个可在 4 个
环境下稳定表达的共同 QTL(QTgw.nfcri-1B 和
QTgw.nfcri-2A), 可解释千粒重变异的 10%以上。
3 讨论
平均灌浆速率和最高灌浆速率是评价灌浆过程
的两个重要参数, 同时也是影响小麦籽粒产量特征
的重要因素。本研究找到了 10 个可同时影响千粒
重、平均灌浆速率和(或)最高灌浆速率的基因组区段,
体现了灌浆速率与千粒重之间的密切相关关系(r =
0.85, 0.70)。其中, 位于 1B、2A和 3B染色体的 3个
基因组区段表现尤为突出, 可同时影响平均灌浆速
率、最高灌浆速率和千粒重, 并表现出较强的遗传
力, 在 3 个或 3 个以上环境中稳定表达。这 3 个基
因组区段可能在小麦产量要素的形成过程中发挥重
要作用, 许多研究也在其相同或相近的位置定位到
了粒重等相关的QTL[6-8,16-22]。Borner等[7]和Peng等[22]
均在 1B染色体xgwm498 的附近定位到影响千粒重
的 QTL, 根 据 Somers 的 遗 传 图 谱 , 其 与
QTgw.nfcri-1B处在相同的染色体区段; Li等[8]在 2A
染色体发现的千粒重QTL也与QTgw.nfcri-2A的位置
相当, Gross等[6]也在QTgw.nfcri-3B的附近找到了 1
个千粒重QTL。由于灌浆性状测定的繁琐性, 目前仅
Kirigwi等[23]报道过小麦灌浆速率的QTL定位, 其在
干旱条件下以Dharwar/Sitta重组自交系(两亲本分别
来自印度和国际玉米小麦改良中心)为研究材料在
4A染色体的 Xwmc89~Xwmc420 区间定位了 1 个
影响灌浆速率的QTL, 这与我们的结果不一致 , 可
能是试验材料、环境条件和研究背景等不同引起的,
但是我们在相同的位置定位了 1 个千粒重的QTL,
说明该位点也存在着影响小麦产量的重要基因或
QTL。灌浆相关性状的QTL富集区域, 是“一因多效”
或控制不同性状的基因紧密连锁, 还是与性状之间
的遗传相关, 有待进一步研究, 这也说明控制同一
性状的QTL可能不是随机分布, 而是在染色体上存
在控制某一特定性状的QTL集中区域, 这可能与控
制同一性状的基因成簇有关。
许多相关性状通常由相同的QTL调控[15], 这种
QTL成簇或富集现象有利于对种质等位变异的研究
以及分子标记辅助育种[17]。本研究发现 10 个QTL
富集的染色体基因组区段, 其中在 1B、2A和 3B上
的 3 个重要QTL富集区可同时影响平均灌浆速率、
最高灌浆速率和千粒重(图 1), 且能在 3个或 4个环
境中稳定表达并可解释很高的表型变异, 这就为分
子标记辅助选择育种提供了可能。同时, 这些稳定
表达的QTL也为我们进一步了解平均灌浆速率、最
高灌浆速率和千粒重之间关系的遗传基础提供了重
要信息。此外, 利用这些“一因多效”或紧密连锁QTL,
结合稳定表达的控制单个性状的位点 , 例如
QTgw.nfcri-1B和 QTgw.nfcri-2A等 , 通过回交和分
子标记辅助选择, 可同时聚合控制多个性状不同位
点的等位基因, 从而创制出优异的小麦种质资源。
4 结论
在 4个环境下共检测到 17个平均灌浆速率QTL、
16个最高灌浆速率 QTL和 21个千粒重 QTL, 涉及
到 1A、1B、2A、2D、3A、3B、3D、4A、4D、5A、
5B、6D 和 7D染色体。在 1B、2A 和 3B染色体上
发现 3个重要的 QTL富集区, 可同时影响 3个性状
并可在多个环境中稳定表达。
References
[1] Pinthus M J, Shalom S Y. Dry matter accumulation in the grains
of wheat (Triticum aestivum L.) cultivars differing in grain
weight. Ann Bot, 1978, 42: 469–471
[2] Wiegand C L, Cuellar J A. Duration of grain filling and kernel
weight of wheat as affected by temperature. Crop Sci, 1981, 21:
95–101
[3] Li X-J (李秀君), Pan Z-D(潘宗东). A study on the grain-filling
characteristic of different weight wheat. Rev China Agric Sci
Technol (中国农业科技导报), 2005, 7(1): 26–30 (in Chinese
with English abstract)
[4] Egli D B, Ramseur E L, Yu Z W, Sullivan C H. Source-sink al-
terations affect the number of cells in soybean cotyledons. Crop
Sci, 1989, 29: 732–735
[5] Manness N O. High temperature limitation for enzymatic sugar
conversion in wheat kernels. Wheat, Barley Triticale Abstr, 1989,
6: 422
[6] Gross C, Robert N, Bervas E, Charmet G. Genetic analysis of grain
protein-content, grain yield and thousand-kernel weight in bread
wheat. Theor Appl Genet, 2003, 106: 1032–1040
[7] Borner A, Schumann A E, Furste A, Coster H, Leithold B, Röder
M, Weber W. Mapping of quantitative trait loci determining ag-
ronomic important characters in hexaploid wheat (Triticum aes-
tivum L.). Theor Appl Genet, 2002, 105: 921–936
[8] Li S S, Jia J Z, Wei X Y, Zhang X C, Li L Z, Chen H M, Fan Y
D, Sun H Y, Zhao X H. A intervarietal genetic map and QTL
analysis for yield traits in wheat. Mol Breed, 2007, 20: 167–178
[9] McCartney C A, Somers D J, Humphreys D G, Lukow O, Ames N,
Noll J, Cloutier S, Mccallum B D. Mapping quantitative trait loci
1756 作 物 学 报 第 34卷

controlling agronomic traits in the spring wheat cross RL4452 ×
‘AC Domain’. Genome, 2005, 48: 870–883
[10] Cui K H, Peng S B, Xing Y Z, Yu S B, Xu C G, Zhang Q. Mo-
lecular dissection of the genetic relationships of source, sink and
transport tissue with yield traits in rice. Theor Appl Genet, 2003,
106: 649–658
[11] Mo H-D (莫惠栋). Agricultural Experimentation (农业试验统
计), 2nd edn. Shanghai: Shanghai Scientific & Technical Pub-
lishers, 1992. pp 448–455 (in Chinese)
[12] Pich U, Schubert I. Midiprep method for isolation of DNA from
plants with a high content of polyphenolics. Nucl Acid Res, 1993,
21: 3328–3332
[13] Röder M S, Korzun V, Wendehake K, Plaschke J, Tixier M, Leroy
P. A microsatellite map of wheat. Genetics, 1998, 149: 2007–2023
[14] Somer D J, Isaac P, Edwards K. A high-density microsatellite
consensus map for bread wheat (Triticum aestivum L.). Theor Appl
Genet, 2004, 109: 1105–1114
[15] Kato K, Miura H, Sawada S. Mapping QTLs controlling grain
yield and its components on chromosome 5A of wheat. Theor
Appl Genet, 2000, 101: 1114–1121
[16] Marza F, Bai G H, Carver B F, Zhou W C. Quantitative trait loci
for yield and related traits in the wheat population Ning 7840 ×
Clark. Theor Appl Genet, 2006, 112: 688–689
[17] Quarrie S A, Steed A, Calestani C, Gulli M, Marmiroli N,
Semikhodskii A, Lebreton C, Chinoy C, Steele N. A high-density
genetic map of hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) from the
cross Chinese Spring × SQ1 and its use to compare QTL for grain
yield across a range of environments. Theor Appl Genet, 2005, 110:
865–880
[18] Huang X Q, Cloutier S, Lycar L, Radovanovic N, Humphreys D C,
Noll J S, Somers D J. Molecular detection of QTL for agronomic
and quality traits in a doubled haploid population derived from two
Canadian wheats (Triticum aestivum L.). Theor Appl Genet, 2006,
113: 753–766
[19] Huang X Q, Coster H, Ganal M W, Röder M S. Advanced back-
cross QTL analysis for the identification of quantitative trait loci
alleles from wild relatives of wheat (Triticum astivum L.). Theor
Appl Genet, 2003, 106: 1379–1389
[20] Huang X Q, Kempf H, Ganal M W, Röder M S. Advance back-
cross QTL analysis in progenies derived from a cross between a
German elite winter wheat variety and a synthetic wheat (Triticum
aestivum L.). Theor Appl Genet, 2004, 109: 933–943
[21] Kumar N, Kulwal P L, Gaur A, Tyagi A K, Khurana J P, Khurana P,
Balyan H S, Gupta P K. QTL analysis for grain weight in common
wheat. Euphytica, 2006, 151: 135–144
[22] Peng J H, Ronin Y, Fahima T, Marion S, Röder M S, Li Y C,
Eviator N, Korol A. Domestication quantitative trait loci in Triti-
cum dicoccoides, the progenitor of wheat. Proc Natl Acad Sci
USA, 2003, 100: 2489–2494
[23] Kirigwi F M, Ginkel M V, Guedira G B, Gill B S, Paulsen G M,
Fritz A K. Markers associated with a QTL for grain yield in
wheat under drought. Mol Breed, 2007, 20: 401–413


ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ

欢迎订阅 2009年《农业质量标准》

主管：中华人民共和国农业部
主办：中国农业科学院
协办：农业部农产品质量安全中心
承办：中国农科院农业质量标准与检测技术研究所
主要栏目：本刊特稿、本刊专访、专家点评、专题论坛、政策法规、农产品质量安全、农业标准化、农产品
地理标志、无公害食品行动、标准制定与实施、质量认证与管理、质量监督与检验、检验检测体系建设、农业标
准公告、研究与探讨、质检中心之窗、名企名品、市场信息与动态、海外博览、编读园地、广告信息等。读者对
象：与农产品质量安全和农业质量标准有关的各级农业行政管理、科研教学、检验检测、技术推广、生产
企业等部门的有关人员。
本刊为双月刊，逢双月 10日出版。大 16开本，彩色四封，56页。全国各地邮局（所）均可订阅，也可直接到
本刊编辑部办理订阅手续。邮发代号：82-223，每册定价：6.80元，全年共 40.80元。
通讯地址：北京中关村南大街 12号中国农科院质量标准所 邮政编码：100081
联系电话／传真：010-82106316；E-mail：aqs@caas.net.cn