全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(6): 935−946 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB109300), 农作物种质资源保护项目(NB2010-2130135-28B)和国家现代农业产业
技术体系建设项目(CARS-14-种质资源评价)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 姜慧芳, E-mail: peanutlab@oilcrops.cn ** 同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2011-11-01; Accepted(接受日期): 2012-02-22; Published online(网络出版日期): 2012-04-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120406.0945.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00935
ICRISAT花生微核心种质农艺性状和黄曲霉抗性关联分析
黄 莉** 任小平** 张晓杰 陈玉宁 姜慧芳*
中国农业科学院油料作物研究所 / 农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室, 湖北武汉 430062
摘 要: 以国际半干旱热带地区作物研究所(ICRISAT)花生微核心种质 146份资源为材料, 鉴定农艺性状和黄曲霉抗
性, 用 26 对 SSR 引物检测多态性位点, 在分析连锁不平衡、群体结构和 Kinship 的基础上进行关联分析。连锁不平
衡的分布显示 R2平均值为 0.185, 表明 26对 SSR引物扩增的 120个位点之间具有较低的连锁不平衡程度。群体结构
分析结果将 146份花生品种分为 2个亚群, 分别对应疏枝亚种和密枝亚种, 与植物学分类和遗传分化分析的结果基本
一致。关联分析表明, 共有 39个位点与 10个农艺性状(株高、总分枝数、第一分枝数、小叶宽、结果分枝数、百果
重、出仁率、单株生产力、种子长、种子宽)相关联, 表型变异解释率为 1.50%~20.34%, 16个 SSR位点与黄曲霉侵染
病情指数、黄曲霉产毒量相关联, 表型变异解释率为 5.23%~17.19%, 与农艺性状、黄曲霉抗性同时相关联的 SSR位
点有 13个。关联位点的等位变异效应分析表明, 10个农艺性状和 2个黄曲霉抗性性状共有 63个增效等位变异和 47
个减效等位变异, 并发掘了 ICG6022等携有优良等位变异的载体品种。
关键词: 花生; 微核心种质; SSR标记; 关联分析
Association Analysis of Agronomic Traits and Resistance to Aspergillus flavus
in the ICRISAT Peanut Mini-Core Collection
HUANG Li**, REN Xiao-Ping**, ZHANG Xiao-Jie, CHEN Yu-Ning, and JIANG Hui-Fang*
Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops, Ministry of Agriculture / Oil Crops Research Institute of the Chinese Academy of
Agricultural Sciences, Wuhan 430062, China
Abstract: Yield is an important trait in peanut breeding, which is strongly influenced by environments and complex genetic fac-
tors. Association mapping, based on natural population and linkage disequilibrium (LD), has been successfully used for exploring
the genetic basis of complex traits in crops. In this study, we introduced a set of peanut mini-core collection of 146 varieties from
International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT), which were phenotyped for agronomic traits and
resistance to Aspergillus flavus and genotyped by using 26 SSR primers containing 120 loci in the population. Based on the
analyses of linkage disequilibrium, population structure and kinship, we performed the genome-wide association mapping. Dis-
tribution of LD suggested that the average of the total R2 was 0.185, indicating a relative low level of LD between the SSR loci.
One hundred sixty-four varieties were grouped into two subgroups by population structure analysis corresponding to Arachis hy-
pogaea ssp. fastigiata and Arachis hypogaea spp. hypogaea, respectively, which was consistent with botanical classification and
results of analysis of genetic differentiation. A total of 39 loci were identified to be associated with ten agronomic traits, with
1.50−20.34% of phenotypic variation explained. A total of 16 loci were associated with Aspergillus flavus infection index and
aflatoxin amount, with 5.23−17.19% of explained phenotypic variation. Of which, 13 common loci were associated with both
agronomic traits and resistance to Aspergillus flavus. Furthermore, 63 alleles with increasing effect, 47 alleles with decreasing
effect and the varieties carrying them were identified for ten agronomic and two resistance-related traits. This study demonstrates
that association mapping is effective to explore genetic basis of important traits in peanut and assist to peanut breeding.
Keywords: Arachis hypogaea L.; Mini-core collection; SSR marker; Association analysis
花生(Arachis hypogaea L.)是世界范围内重要的
油料和经济作物之一, 是发展中国家重要的食用植
物油和蛋白质来源[1]。我国是世界花生生产和消费
大国, 在全球花生产业中举足轻重。目前全球花生
936 作 物 学 报 第 38卷

年平均种植面积 2 400万公顷, 年总产 3 400万吨。
中国花生种植面积为 505.6万公顷, 占世界花生面积
的 19.1%, 仅次于印度, 居世界第 2 位, 但年均总产
1 342万吨, 占世界总产的 39.5%, 居世界首位[2]。花
生总产的增加, 一靠扩大种植面积, 二靠提高单产,
然而由于世界人口增长, 耕地面积的限制, 提高单
产已成为增加总产的重要途径[3]。
花生的产量是一个复杂性状, 与株高、总分枝
数等农艺性状密切相关。产量的提高往往是若干相
关性状综合作用的表现, 受到不同性状的互相影响
和制约。中外学者对花生植株的农艺性状与产量、
品质的相关性作了大量的研究, 其目的就在于了解
性状间的内在联系 , 以便有效地进行选择育种。
Nevano[4]最早报道花生荚果重与单株结荚数呈极显
著的正相关(r=0.874)。20世纪 80年代以来, 我国学
者对花生性状与产量和品质的相关进行了较广泛的
研究 [5-8]。另外 , 花生极易受黄曲霉菌 (Aspergillus
flavus)侵染。黄曲霉侵染花生后产生的黄曲霉毒素
(aflatoxin, 简称 AFT)具有强致癌性, 对消费者的健
康构成了巨大的潜在威胁。相关分析表明, 花生品
种对黄曲霉菌侵染的抗性与种子大小呈显著负相关,
与出仁率呈显著正相关[9]。然而, 在传统的育种中,
研究者一般通过表现型(农艺性状)间接对基因型进
行选择, 效率较低。由于不同的农艺性状和抗病性
与花生产量有直接或间接的相关性, 研究它们的遗
传基础有助于深入解析它们对产量的贡献, 更有效
地进行花生高产育种。
作物中大多数重要的农艺性状都是数量性状 ,
遗传基础复杂, 易受环境影响。长期以来, 利用覆
盖全基因组的分子标记和基于家系的分离群体进行
连锁分析是研究作物数量性状遗传基础的主要方
法[10-12]。关联分析(association analysis), 以连锁不平
衡(linkage disequilibrium, LD)为基础, 是一种鉴定自
然群体内目标性状与遗传标记或候选基因关系的分
析方法, 它广泛应用于人类遗传学。与连锁分析相
比 , 关联分析具有不需要构建作图群体, 定位精度
高的优点。2001年 Thornsberry等首次成功地将关联
分析应用到作物上, 关联分析已广泛用于玉米[13-15]、
水稻 [16-18]、油菜 [19]等作物的数量性状遗传基础的
研究。
栽培花生分 2个亚种(密枝亚种 ssp. hypogaea和
疏枝亚种 spp. fastigiata)和 6个变种(普通型 var. hypo-
gaea、龙生型 var. hirsuta、珍珠豆型 var. vulgaris、秘
鲁型 var. peruviana、赤道型 var. aequatoriana)。
Belamkar等[20]利用 32对 SSR引物对 92份美国花生
微核心种质进行全基因组扫描关联分析, 对美国花
生微核心种质的群体结构和连锁不平衡进行了初步
分析。之后, Wang等[21]对包括 4个变种的 94份美国
花生微核心种质进行候选基因关联分析, 验证了 1
个来源于 FAD2A基因的 SNP标记与油酸、亚油酸、
油酸/亚油酸比显著关联。本研究对农艺性状及黄曲
霉抗性进行有重复的表型鉴定, 利用基因组 SSR 引
物, 在分析连锁不平衡、群体结构、Kinship 的基础
上, 进行关联分析, 进而获得栽培花生中与这些性
状显著关联的标记位点及其等位变异, 并发掘携有
优良等位变异的载体品种。
1 材料与方法
1.1 试验品种
供试品种为从国际半干旱热带地区作物研究所
(international crops research institute for the semi-arid
tropics, 简称 ICRISAT)引进的花生微核心种质 146
份品种, 其中珍珠豆型 59份, 普通型 56份, 多粒型
28份, 秘鲁型 2份, 赤道型 1份。
1.2 农艺性状鉴定
2006—2007年于中国农业科学院油料作物研究
所试验农场种植各品种, 按《花生种质资源描述规
范和数据标准》[22]确定取样方法、调查标准和调查
的样本数。调查的性状包括株高、总分枝数、第一
分枝数、小叶长、小叶宽、结果分枝数、百果重、
出仁率、单株生产力、种子长和种子宽。
1.3 黄曲霉抗性鉴定
2007—2009年连续 3年选取成熟饱满、种皮完
整的种子用 75%酒精表面消毒 3 min, 在超净工作台
中用无菌水漂洗 3 次, 使种子含水量恢复到约 20%,
接种黄曲霉菌孢子悬浮液。黄曲霉菌株为本实验室
筛选的强产毒菌株 AF2202, 浓度每毫升 4×106孢子,
接种后振荡使菌液均匀分布于种子表面, 每品种接
种 40粒, 重复 3次。置 25℃生长箱中培养 7 d后, 调
查受黄曲霉菌侵染情况 , 病情指数=(0×N0+1×N1+
2×N2+3×N3) /[3×(N0+N1+N2+N3)]。公式中 N0、N1、
N2 和 N3 分别表示接种的花生种子受侵染 0、1、2
和 3 级的种子数, 其中 0 级表示花生表皮无黄曲霉
孢子产生, 1 级表示孢子覆盖率 0~25%, 2 级表示孢
子覆盖率 25%~50%, 3级表示孢子覆盖率>50%。病
情指数≤0.21 的品种为高抗, 病情指数在 0.21~0.30
第 6期 黄 莉等: ICRISAT花生微核心种质农艺性状和黄曲霉抗性关联分析 937


之间为抗病, 病情指数在 0.30~0.55 之间为感病, 病
情指数>0.55为高感。用甲醇提取全部接种种子的黄
曲霉毒素, 用荧光分光光度计(Perkin Elmer LS55)检
测黄曲霉毒素 B1含量。未检测出黄曲霉毒素的品种
为免疫, 黄曲霉毒素含量≤5 000 μg kg–1为抗病, 黄
曲霉毒素含量在 5 000~15 000 μg kg–1之间为感病,
黄曲霉毒素含量>15 000 μg kg–1为高感。以上均以中
花 6号为抗黄曲霉对照, R1549为感黄曲霉对照。
1.4 基因组 DNA提取及 SSR扩增
选取花生健壮幼叶 , 用 CTAB 法提取基因组
DNA。所用 SSR引物序列由 ICRISAT生物技术实验
室提供, 由上海生工公司和北京奥科公司合成, 按
本实验室建立的优化体系进行 PCR 反应[23], 用 6%
变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离扩增产物, 银染显色,
电脑扫描。由于花生为异源四倍体物种, 基因组中
有大量重复、同源序列, 基因组结构复杂, 难以区分
标记等位基因。本研究按花生[20]、小麦[24]、油菜[25]
中的方法, 将相同片段大小的谱带记作一个标记位
点, 有带记作“1”, 无带记作“0”。
1.5 连锁不平衡(LD)分析
常用的参数 R2被用来度量标记位点间的 LD 程
度, 它表示两个位点等位基因间的相关程度。LD的
显著性用 F 测验 (Fisher’s exact test)来衡量 , 当
P<0.01 时, 说明存在显著的 LD。本研究使用软件
TASSEL 2.1 (http://www.maizegenetics.net/)评估标记
位点间 LD。
1.6 群体结构与遗传分化分析
通过软件 Structure 2.2[26]对花生微核心种质 146
份品种进行基于贝叶斯模型的群体结构分析, 计算
品种相应的 q值(品种源于特定亚群的概率)。假定亚
群数目 k为 1~10, 每个 k值进行 3次模拟运算, 每次
模拟进行 100 000次不作数代(length of burn-in pe-
riod)和 100 000次MCMC (markov chain monte carlo)
迭代。依据软件输出的后验概率[ln P(D)]值最大的原
则确定合适的 k值。当 q≥0.75时, 品种被聚到特定
的亚群, 当 q<0.75 时, 品种被聚到混合亚群。根据
群体结构分析结果, 利用软件 PowerMarker 3.15[27]
计算各亚群间的 Nei 氏遗传距离(1973)来分析亚群
间的亲缘关系。同时, 利用软件包 Arlequin V3.1[28]
计算亚群间的分化系数 Fst[29], 来分析不同亚群间
的遗传分化程度, 每次计算进行 1 000 次排布测验
(permutation)来检验 Fst的显著性。
1.7 Kinship分析
Kinship 是一种衡量品种间亲缘相似性的参数,
本研究通过软件包 SPAGedi[30]计算花生微核心种质
146 份品种两两间的 Kinship 值。当 Kinship 值小于
0时, 表明某 2个品种间的亲缘关系低于群体中任意
2个品种的亲缘关系, 因此令此 Kinship值为零[31]。
1.8 关联分析
自然群体的群体结构(Q)和 Kinship(K)都能使关
联分析产生假阳性的结果 [31]。本研究使用软件
TASSEL 2.1 (http://www.maizegenetics.net/)中的 GLM-
simple、GLM-Q和 MLM-Q+K模型对花生微核心种
质的 12个性状进行关联分析。
1.9 优异等位变异的计算
在获得关联分析所得到的关联位点的基础上 ,
参考 Breseghello 和 Mark[24]关于无效等位变异(null
allele)的方法 , 用于判断等位的表型效应。 ai=
Σxij/ni–ΣNk/nk, 其中 ai代表第 i 个等位变异的表型效
应值, xij为携第 i个等位变异的第 j品种性状表型测
定值, ni为具有第 i等位变异的品种数。Nk为携带无
效等位变异的第 k个品种的表型测定值, nk为具有无
效等位变异的品种数。若 ai 为正值, 则认为该等位
变异为增效等位变异, 反之为减效等位变异。
2 结果与分析
2.1 ICRISAT花生微核心种质的主要农艺性状
对 146 份 ICRISAT 花生微核心种质调查表明,
11个农艺性状的变异(表 1)均呈连续变化, 且变异类
型丰富 , 如株高变异范围 45.9~122.9 cm, 平均为
83.8 cm。平均百果重 125.14 g, 变异范围 63.0~249.7 g。
2.2 ICRISAT花生微核心种质的黄曲霉抗性
146 份 ICRISAT 花生微核心种质感染霉菌的病

表 1 ICRISAT花生微核心种质农艺性状变异
Table 1 Variation of agronomic traits in the ICRISAT peanut
mini-core collection
农艺性状
Agronomic trait
平均值
Mean
变异范围
Variation
株高 Plant height (cm) 83.80 45.9–122.9
总分枝数 Number of total branches 10.12 3.6–27.4
第一分枝数 Number of primary branches 5.69 3.7–9.7
小叶长 Leaflet length (cm) 6.04 3.8–8.0
小叶宽 Leaflet width (cm) 2.67 1.5–3.4
结果分枝数 Number of fruit branches 4.25 2.5–6.2
百果重 100-pod weight (g) 125.14 63.0–249.7
出仁率 Shelling percentage (%) 75.56 69.1–83.1
单株生产力 Pod weight/plant (g) 9.83 4.1–19.2
种子长 Seed length (cm) 1.36 1.0–2.0
种子宽 Seed width (cm) 0.82 0.6–1.0
938 作 物 学 报 第 38卷

情指数变异范围为 0.30~0.94, 平均值为 0.56 (表 2),
病情指数为 0.30~0.55 之间的品种有 79 份 , 占
54.11%, 病情指数>0.55 有 67 份, 占 45.89%。146
份品种的黄曲霉毒素含量变异范围为 3 880~186 310
μg kg–1, 平均值为 61 289 μg kg–1 (表 2)。在接种的
146 份品种中均能检测出黄曲霉毒素, 毒素含量≤
5 000 μg kg–1有 1份, 占 0.68%, 毒素含量在 5 000~
15 000 μg kg–1之间 6份, 占 4.11%, 毒素含量>15 000
μg kg–1的 139份, 占 95.21%。
2.3 SSR位点间的连锁不平衡
通过 206对引物的筛选, 共有 26对 SSR引物能
在 146 份品种中扩增出清晰且具有多态性的条带,
共得到 120个位点。通过统计分析, 120个 SSR位点
间的连锁不平衡关系列于图 1。在 120 个 SSR 位点
的 7 140种组合中, 不论是共线性组合(同一连锁群),
还是非共线性组合(不同连锁群), 都有一定程度 LD
存在(图 1中斜线上方非白色小格)。然而得到统计概
率(P<0.01)支持的不平衡成对位点比例不大(图 1 中
为下角非白色小格), 占位点组合的 16.85%。R2平均
值为 0.185, 有 7.84%的 R2值小于 0.1, 120个 SSR位
点间 LD水平较低。
2.4 群体结构分析
当 K=2时, 模型后验概率 ln P(D)值最大, 参试
品种存在2个亚群(图2)。当q<0.75时, 亚群1 (Subpop
1)含有 82 份, 其中 78 份为疏枝亚种花生, 占亚群 1
的 95.12%, 剩余 4份为密枝亚种花生。亚群 2 (Subpop
2)含有 42 份品种, 全部为密枝亚种花生。另外, 22
份品种聚入混合亚群(Mixed), 其中包含了所有赤道
型、秘鲁型和少量普通型、多粒型、珍珠豆型品种(表
3)。分析亚群之间的遗传距离和分化系数(表 4), 发
现混合亚群和亚群 1、亚群 2 之间的遗传距离、分
化系数均小于亚群 1 和亚群 2 之间的遗传距离、分
化系数, 这可能是因为亚群 1 中绝大部分的品种为
疏枝亚种花生, 而亚群 2 中全部品种为密枝亚种花
生, 混合亚群中既有疏枝亚种花生, 又有密枝亚种
花生。以上分析的结果均表明 146份 ICRISAT花生
微核心种质的群体亚群划分与植物学分类基本
一致。

表 2 ICRISAT花生微核心种质黄曲霉抗性变异
Table 2 Variation of resistance to Aspergillus flavus in the ICRISAT peanut mini-core collection
黄曲霉抗性
Resistance trait
变异范围
Variation range
资源份数(占总资源份数的比例)
No. of resources (proportion of total resources)
0.30–0.40 18 (12.33%)
0.40–0.55 61 (41.78%)
0.55–0.70 36 (24.66%)
0.70–0.85 28 (19.18%)
黄曲霉侵染病情指数
Aspergillus flavus infection index
>0.85 3 (2.05%)
平均值 Mean 0.56
≤5000 1 (0.68%)
5000–15000 6 (4.11%)
15000–30000 21 (14.38%)
30000–50000 37 (25.34%)
黄曲霉产毒量
Amount of aflatoxin (μg kg–1)
>50000 81 (55.48%)
平均值 Mean 61289

2.5 群体 Kinship分析
根据 SSR标记数据, 对 146份 ICRISAT花生微
核心种质进行 Kinship 分析, 平均的 Kinship 值为
0.1106, Kinship 值为 0 的情况约占总数的 55%,
Kinship<0.2 的情况约占 80% (图 3)。说明 146 份
ICRISAT 花生微核心种质品种存在着丰富的遗传变
异和广泛的代表性。
2.6 SSR 标记与农艺性状及黄曲霉抗性的关联
分析
经 Q+K模型检测的 120个 SSR位点中, 共有 39
个位点与 10个农艺性状(株高、总分枝数、第一分枝
数、小叶宽、结果分枝数、百果重、出仁率、单株
生产力、种子长、种子宽)相关联, 表型变异解释率
为 1.50%~20.34% (表 5), 未检测出与小叶长相关联
的 SSR位点。与株高相关联的位点有 10个, 表型变
异解释率最大的是 15D3-390 (解释率为 9.06%); 与
总分枝数相关联的位点有 8个, 表型变异解释率最大
的是 8D9-155 (解释率为 4.49%); 与第一分枝数相
关联的位点有 14 个, 表型变异解释率最大的是 18C
5-440 (解释率为 7.80%); 与小叶宽相关联的位
第 6期 黄 莉等: ICRISAT花生微核心种质农艺性状和黄曲霉抗性关联分析 939




图 1 SSR位点间连锁不平衡的分布图
Fig. 1 Distribution of LD among pairwise SSR loci



图 2 ICRISAT花生微核心种质群体结构分析图
Fig. 2 Population structure of the ICRISAT peanut mini-core collection

表 3 ICRISAT花生微核心种质 SSR标记数学模型聚类与植物学分类
Table 3 Model-based and botanical clusters in the ICRISAT peanut mini-core collection
密枝亚种
ssp. hypogaea
疏枝亚种
ssp. fastigiata 亚群体
Subpopulation
品种个数
No. of materials 普通型
var. hypogaea
多粒型
var. fastigiata
珍珠豆型
var. vulgaris
赤道型
var. aequatoriana
秘鲁型
var. peruviana
亚群 1 Subpop 1 82 4 26 52 — —
亚群 2 Subpop 2 42 42 — — — —
混合亚群Mixed 22 11 2 6 1 2

点有 12个, 表型变异解释率最大的是 15F12-400 (解
释率为 7.40%); 与结果分枝数相关联的位点有 6个,
表型变异解释率最大的是 7 G 2- 320 (解释率为
9.69%); 与百果重相关联的位点有 17 个, 表型变异
解释率最大的是 7H6-440 (解释率为 20.34%); 与出
仁率相关联的位点有 14个, 表型变异解释率最大的
是 16C6-380 (解释率为 9.67%); 与单株生产力相关
联的位点有 3 个, 表型变异解释率最大的是 15D3-
400 (解释率为 4.70%); 与种子长相关联的位点有 7
个, 表型变异解释率最大的是 18B8-410 (解释率为
5.56%); 与种子宽相关联的位点只有 1 个, 为 2F5-
390 (表型变异解释率为 20.34%)。在这 39个位点中,
有 9 个位点同时与 2 个农艺性状相关联, 有 9 个位
点同时与 3 个农艺性状相关联, 有 4 个位点同时与
940 作 物 学 报 第 38卷

表 4 ICRISAT花生微核心种质亚群体之间的遗传距离
和分化系数
Table 4 Nei’s (1973) minimum distance (above diagonal) and
pairwise Fst comparisons (below diagonal) among inferred
subpopulaitons in ICRISAT peanut mini-core collection
项目
Item
亚群 1
Subpop 1
亚群 2
Subpop 2
混合亚群
Mixed
亚群 1 Subpop 1 0.2099 0.0641
亚群 2 Subpop 2 0.4314** 0.0716
混合亚群 Mixed 0.1594** 0.2187**
** 1000次排布测验后在 P<0.01水平下显著。
** Significant at P<0.01 after 1000 permutations.



图 3 ICRISAT花生微核心种质 Kinship值分布图
Fig. 3 Distribution of pairwise Kinship between 146 peanut
accessions of ICRISAT peanut mini-core collection
Only showing Kinship value less than 0.5.

4个农艺性状相关联, 有 1个位点同时与 5个农艺性
状相关联, 有 2 个位点同时与 6 个农艺性状相关联
的位点相关联。
共有 16个 SSR位点被检测到与黄曲霉侵染病情
指数、黄曲霉产毒量相关联 , 表型变异解释率为
5.23%~17.19%。4个 SSR位点被检测到与黄曲霉病
情指数相关联 , 表型变异解释率为 5.84%~9.35%,
表型变异解释率最大的是 16C6-380。14个 SSR位点
与黄曲霉毒素含量相关联, 表型变异解释率为 5.23%~
17.19%, 表型变异解释率最大的是 15F12-400。其中有
2个位点同时与黄曲霉病情指数、黄曲霉毒素含量相
关联, 分别为 7H6-440、16C6-400。
120个 SSR位点中与农艺性状、黄曲霉抗性同
时相关联的有 13个, 其中位点 7H6-440被检测到与
8 个性状相关联, 分别为株高(8.96%)、第一分枝数
(2.77%)、结果分枝数(4.78%)、百果重(20.34%)、出
仁率(9.04%)、种子长(3.38%)、黄曲霉侵染病情指数
(8.35%)、黄曲霉产毒量(13.92%)。从表 6可以看出,
某些位点同时与 2个或多个性状相关联, 该结果可用
于解释数量性状之间可能存在的遗传相关, 即性状
的相互关联可能由控制该性状的QTL相互连锁或某
QTL的一因多效引起。
2.7 关联位点的等位变异效应分析
根据育种目标对性状要求, 表 6列出各关联位点
增效(减效)表型效应前 2~4个相应的效应值和典型载
体品种。
(1)株高关联位点的等位变异中, 有 6 个等位变
异具有增效效应, 4个等位变异具有减效效应, 其中
8D9-162 增效表型效应最大(+72.11 cm), 典型载体
品种为 ICG10890; 8D9-155 减效表型效应最大
(–29.00 cm), 典型载体品种为 ICG9037。
(2)总分枝数关联位点的等位变异中, 包含 3 个
具有增效效应的等位变异和 5 个具有减效效应的等
位变异, 其中 8D9-155 增效表型效应最大(+9.46), 典
型载体品种为 ICG928; 2A6-420 减效表型效应最大
(–13.55), 典型载体品种为 ICG297。
(3)第一分枝数关联位点的等位变异中, 增效和
减效的表型效应分别有 10 个和 4 个, 其中 8D9-155
增效表型效应最大 (+2.11), 典型载体品种为 ICG
12276; 8D9-175 减效表型效应最大(–1.74), 典型载
体品种为 ICG6022。
(4)小叶宽关联位点的等位变异中, 增效和减效
的表型效应分别有 6个和 6个, 其中 PM443-265增效
表型效应最大(+0.64 cm), 典型载体品种为 ICG3240;
3B8-430 减效表型效应最大(–0.18 cm), 典型载体品
种为 ICG11426。
(5)结果分枝数关联位点的等位变异中, 增效和
减效的表型效应分别有 2个和 4个, 其中 7G2-340增
效表型效应最大(+0.27), 典型载体品种为 ICG9842;
7G2-320 减效表型效应最大(–0.99), 典型载体品种
为 ICG4412。
(6)百果重关联位点的等位变异中, 增效和减效
的表型效应分别有 12个和 5个, 其中 16C6-430增效
表型效应最大(+59.26 g), 典型载体品种为 ICG297;
15D3-390减效表型效应最大(–32.94 g), 典型载体品
种为 ICG5195。
(7)出仁率关联位点的等位变异中, 增效和减效
的表型效应分别有 5个和 9个, 其中 16C6-380增效
表型效应最大(+1.62 %), 典型载体品种为 ICG2773;
18B8-410 减效表型效应最大(–4.40%), 典型载体品
种为 ICG6022。
(8)单株生产力关联位点的等位变异中, 增效和
减效的表型效应分别有 2 个和 1 个, 其中 18C5-440
减效表型效应最大 (–1.35 g), 典型载体品种为
ICG115。
第 6期 黄 莉等: ICRISAT花生微核心种质农艺性状和黄曲霉抗性关联分析 941


表 5 与性状显著关联(P<0.01)的标记位点及其对表型变异的解释率
Table 5 Marker loci significantly associated (P<0.01) with traits and their explained phenotypic variation (%)
农艺性状
Agronomic trait
黄曲霉抗性
Resistance to Aspergillus 标记位点
Locus PH TB PB LW FB 100-PW SP PW/P SL SW DI AFT
PM443-280 2.28 2.63
PM443-270 2.26 2.21 4.31 6.97
PM443-265 3.90
PM436-420 5.32
PM436-400 4.92
9E8-570 6.71 4.68
8D9-175 1.50 2.10 4.13
8D9-162 3.71 5.24
8D9-160 7.02
8D9-155 8.41 4.49 2.70
8D9-150 7.24
7H6-440 8.96 2.77 4.78 20.34 9.04 3.38 8.35 13.92
7G2-340 3.36 5.50
7G2-320 9.69
3B8-430 2.30 5.10 4.24
3B8-420 2.14
2F5-390 4.01 3.10 8.49
2F5-365 2.41 2.70
2F5-355 6.27 4.92
2E6-450 3.03 6.85
2E6-400 3.20
2D12B-550 6.11
2D12B-500 6.60
2B10-330 2.84
2A6-420 3.20
2A6-410 2.78 3.30 6.23 5.23
19A5-520 5.55
18C5-440 1.80 7.80 7.04 4.65 13.87
18C5-420 2.09 5.63 3.76 5.98 4.96 4.66 15.76
18C5-400 6.08
18B8-410 4.96 6.04 5.56
16C6-430 5.08 9.82 6.15
16C6-400 2.99 5.84 7.82
16C6-380 11.09 9.67 4.00 9.35
16C6-350 6.01 4.34 7.68
15F12-420 6.94
15F12-400 4.50 7.40 8.52 5.53 17.19
15D3-410 5.46 3.07
15D3-400 5.88 4.70 12.33
15D3-390 9.06 3.26 9.21 8.68 9.11
13A10-450 4.98 4.99 8.00 12.81
13A10-420 4.79 2.65 5.09 8.65 5.56 10.50
合计 Total 10 8 14 12 6 17 14 3 7 1 4 14
此表列出了用 MLM-Q+K 模型关联分析的结果。PH: 株高; TB: 总分枝数; PB: 第一分枝数; LW: 小叶宽; FB: 结果分枝数;
100-PW: 百果重; SP: 出仁率; PW/P: 单株生产力; SL: 种子长; SW: 种子宽; DI: 黄曲霉侵染病情指数; AFT: 黄曲霉产毒量。
This table shows the results of MLM-Q+K model association analysis. PH: plant height; TB: number of total branches; PB: number of
primary branches; LW: leaflet width; FB: number of fruit branches; 100-PW: 100-pod weight; SP: shelling percentage; PW/P: pod
weight/plant; SL: seed length; SW: seed width; DI: Aspergillus flavus infection index; AFT: amount of aflatoxin.
942 作 物 学 报 第 38卷

(9)种子长关联位点的等位变异中, 增效和减效
的表型效应分别有 5 个和 2 个, 其中 8D9-175 增效
表型效应最大(+0.34 cm), 典型载体品种为 ICG6022;
16C6-380 减效表型效应最大(–0.07 cm), 典型载体
品种为 ICG6375。
(10)种子宽仅有 1个关联位点 2F5-390, 其表型效
应为减效效应(–0.04 cm), 典型载体品种为 ICG8083。
(11)黄曲霉侵染病情指数关联位点的等位变异
中, 增效和减效的表型效应分别有 3个和 1个, 其中
16C6-350 增效表型效应最大(+0.23), 典型载体品种
为 ICG14482。
(12)黄曲霉产毒量关联位点的等位变异中 , 增
效和减效的表型效应分别有 9个和 5个, 其中 15F12-
400增效表型效应最大(+38 430 µg kg–1), 典型载体
品种为 ICG13858; 13A10-420 减效表型效应最大
(–29 680 µg kg–1), 典型载体品种为 ICG6022。
3 讨论
3.1 微核心种质在关联分析中应用的潜力
关联分析作为一种新的数量性状基因定位方法,
近年来已在植物中得以广泛应用。合适的关联分析
群体需要具有广泛的遗传变异和表型变异[32]。本研

表 6 与性状显著关联(P<0.01)的位点及其等位变异对应的表型效应
Table 6 Phenotypic effect of some loci significantly associated (P<0.01) with traits
性状
Trait
标记位点
Locus
表型效应
ai
载体品种
Variety carrying
alleles
性状
Trait
标记位点
Locus
表型效应
ai
载体品种
Variety carrying
alleles
8D9-155 –29.00 ICG9037 15D3-390 –32.94 ICG5195
13A10-420 –21.66 ICG9037 8D9-150 –32.39 ICG5195
2E6-450 –16.26 ICG9037 18C5-420 –28.91 ICG5195
16C6-400 18.75 ICG7190 16C6-350 58.09 ICG6022
13A10-450 22.41 ICG5221 2F5-355 58.57 ICG6022
株高
PH (cm)
8D9-162 72.11 ICG10890
百果重
100-PW (g)
16C6-430 59.26 ICG297
2A6-420 –13.55 ICG297 18B8-410 –4.40 ICG6022
18C5-420 –6.22 ICG297 2F5-355 –3.94 ICG6022
8D9-175 –6.20 ICG6022 18C5-400 –3.80 ICG6022
PM443-270 1.05 ICG4156 15D3-390 1.30 ICG2773
3B8-430 2.48 ICG928 13A10-420 1.46 ICG2773
总分枝数
TB
8D9-155 9.46 ICG928
出仁率
SP (%)
16C6-380 1.62 ICG2773
8D9-175 –1.74 ICG6022 18C5-440 –1.35 ICG115
18C5-420 –1.63 ICG297 15D3-400 –1.09 ICG11457
3B8-420 –0.42 ICG297
单株生产力
PW/P (g)
18C5-420 1.06 ICG14482
3B8-430 0.81 ICG12276 16C6-380 –0.07 ICG6375
7H6-440 1.60 ICG12276 2B10-330 –0.04 ICG6375
第一分枝数
PB
8D9-155 2.11 ICG12276 16C6-350 0.29 ICG1668
3B8-430 –0.18 ICG11426
种子长
SL (cm)
8D9-175 0.34 ICG6022
15F12-400 –0.10 ICG2381 种子宽 SW (cm) 2F5-390 –0.04 ICG8083
18C5-440 –0.07 ICG6402 16C6-380 –0.09 ICG9961
18C5-420 0.35 ICG3240 16C6-400 0.12 ICG14710
15D3-390 0.36 ICG3240
黄曲霉侵染
病情指数
DI
16C6-350 0.23 ICG14482
小叶宽
LW (cm)
PM443-265 0.64 ICG3240 13A10-420 –29680 ICG6022
7G2-320 –0.99 ICG4412 18C5-420 –24840 ICG14482
8D9-162 –0.87 ICG1297 15F12-420 –19460 ICG6022
16C6-430 –0.84 ICG297 13A10-450 33340 ICG13858
8D9-160 0.21 ICG6375 18C5-440 35380 ICG13856
结果分枝数
FB
7G2-340 0.27 ICG9842
黄曲霉产毒量
AFT (µg kg–1)
15F12-400 38430 ICG13858
PH: plant height; TB: number of total branches; PB: number of primary branches; LW: leaflet width; FB: number of fruit branches;
100-PW: 100-pod weight; SP: shelling percentage; PW/P: pod weight/plant; SL: seed length; SW: seed width; DI: Aspergillus flavus infection
index; AFT: amount of aflatoxin.
第 6期 黄 莉等: ICRISAT花生微核心种质农艺性状和黄曲霉抗性关联分析 943


究所用材料来源于 92 个国家, 涵盖了栽培花生的 5
个植物学变种, 具有高度的遗传和表型变异。LD分
析的结果显示, 平均 R2值为 0.185, 且只有 16.85%
的位点对存在显著的 LD (P<0.01)。这表明 120 个
SSR位点间 LD 水平相对较低, 与 Belamkar 等[20]在
美国花生微核心种质群体关联分析中的结果一致 ,
这可能是由微核心种质中丰富的遗传变异导致的 ,
因为丰富的遗传变异和异质性能增加群体有效重组
率, 从而打破相邻位点间的 LD。目前在不同物种中
已经有很多证据显示, 高遗传多样性能形成较低的
LD水平。Malysheva-Otto等[33]发现大麦不同亚群遗
传多样性与 LD 水平具有显著的正相关; 在玉米中,
热带/亚热带种质的 LD水平比温带种质低, Yan等[15]
认为热带种质具有较高的多样性能解释这种现象。
较低的 LD 水平, 是关联分析高分辨率定位目标基
因的前提。因此, 运用核心种质进行关联分析无疑
是一种有效的手段[34], 在玉米和水稻中已存在多个
核心种质群体, 并用于候选基因关联分析和全基因
组关联分析研究[13,18,35]。
3.2 核心种质的群体结构及亲缘关系对关联分
析的影响
对于自然群体, 往往不可避免地存在不同程度
的群体结构[36]。本研究中, 我们用覆盖基因组的 120
个 SSR位点分析花生微核心种质的群体结构(Q)。结
果显示, 总群体中存在 2个亚群, 分别对应花生的疏
枝亚种和密枝亚种。疏枝亚种包含了大部分的多粒
型和珍珠豆型花生, 密枝亚种则都是普通型花生。
群体结构的结果和花生种质资源的植物学分类基本
一致, 这说明核心种质的群体结构(Q)是存在的, 并
且体现了种质品种间的分类学关系。Kinship(K)分析
的结果则揭示, 本核心种质不同品种间的亲缘关系
相对较远, 这可能是由于核心种质具有异质性、代
表性的特点[37]。这种品种间相对较远的亲缘关系能
缓解关联分析中假阳性的情况 [31,38], 因此这也说明
了利用核心种质做关联分析的有效性。
正确揭示自然群体的群体结构是有效控制假阳
性、提高关联分析功效的关键因素[39]。目前研究者
已开发出不同的统计方法来控制群体结构对关联分
析的影响。对于不同的性状, 群体结构对关联分析
的影响程度也不同[32], 因此需要选择较优的模型来
控制假阳性。本研究中, 我们比较了无 Q 值回归分
析、Q模型、Q+K模型关联分析结果的差异(表 7), 对
于这 12个性状, 除黄曲霉产毒量外, Q+K模型检测
出的关联位点明显少于无Q值回归分析和Q模型分析
检测出的位点, 且在关联位点的表型变异解释率上
三者也有区别, 这与Wang等[40]的结果一致。这表明
在本微核心种质群体中, Q+K模型是一种控制假阳性
的有效方法。目前已在许多研究中应用这一方法[41-43]。

表 7 模型的选择对关联分析结果的影响
Table 7 Association analysis results with different models
GLM-simple GLM-Q MLM-Q+K
性状
Trait
位点个数
Locus
number
表型变异解释率
Explained phenotypic
variation (%)
位点个数
Locus
number
表型变异解释率
Explained phenotypic
variation (%)
位点个数
Locus
number
表型变异解释率
Explained pheno-
typic variation (%)
株高 PH 37 4.91–53.16 13 2.99–9.06 10 2.99–9.06
总分枝数 TB 37 4.69–69.89 9 1.56–4.49 8 1.56–4.49
第一分枝数 PB 37 4.60–58.54 17 2.14–7.80 14 2.14–7.80
小叶宽 LW 34 4.89–41.62 13 2.74–7.42 12 2.74–7.42
结果分枝数 FB 4 4.68–9.74 6 4.78–9.69 6 4.78–9.69
百果重 100-PW 32 4.86–33.27 19 4.31–20.34 17 4.31–20.34
出仁率 SP 14 4.54–9.57 17 4.68–9.67 14 4.68–9.67
单株生产力 PW/P 0 4 4.65–4.85 3 4.65–4.70
种子长 SL 38 4.69–38.06 10 2.84–5.56 7 2.84–5.56
种子宽 SW 3 4.53–11.17 2 8.29–8.49 1 8.49
黄曲霉侵染病情指数 DI 18 4.52–16.54 8 4.82–12.44 4 5.84–9.35
黄曲霉产毒量 FAT 12 4.85–15.77 13 6.11–17.19 14 5.23–17.19
PH: plant height; TB: number of total branches; PB: number of primary branches; LW: leaflet width; FB: number of fruit branches;
100-PW: 100-pod weight; SP: shelling percentage; PW/P: pod weight/plant; SL: seed length; SW: seed width; DI: Aspergillus flavus infection
index; AFT: amount of aflatoxin production.
944 作 物 学 报 第 38卷

3.3 关联分析辅助育种的前景
本研究分析了花生农艺性状及黄曲霉抗性关联
位点内各等位变异的表型效应, 发掘了一些优异的
等位变异及相应的载体品种。在农艺性状方面, 发
掘了对株高增效潜力明显的等位变异 8D9-162, 对
总分枝数增效潜力明显的等位变异 8D9-155, 对百
果重增效潜力明显的等位变异 16C6-430、2F5-355
等。在黄曲霉抗性方面, 发掘了对黄曲霉产毒量减
效潜力明显的等位变异 13A10-420。优异的等位变
异可在优异亲本组合的选配方面得到应用。根据关
联分析的结果, 在亲本组合选配时, 可以同时兼顾
表型及基因型, 实现品种之间的最大限度的互补。
例如, 黄曲霉产毒量减效效应最大的位点为 13A10-
420, 其典型载体品种为 ICG6022, 百果重增效效应
最大的位点为 16C6-430, 其典型载体品种为 ICG297,
将这 2份品种作为杂交组合的亲本, 能培育出百果重
高、黄曲霉产毒量少的花生品种。全基因组关联分
析往往需要覆盖全基因组的大量标记, 才能有效的
检测所有控制目标性状的 QTL。研究者认为, 用拟
南芥进行全基因组关联分析至少需要 6 000个标记,
优良玉米自交系需要 50 000个标记, 玉米农家种则
需要 750 000个标记[39]。栽培花生为异源四倍体, 基
因组结构较复杂, 目前尚无参考基因组序列, 难以
开发大量的 SNP 标记覆盖全基因组。尽管如此 ,
Belamkar等[20]利用 32对 SSR引物对 92份美国花生
微核心种质进行了关联分析, 证明关联分析是一种
花生基因定位的有效手段。本研究用 26 对 SSR 引
物扩增的 120个位点进行关联分析, 初步检测到与花
生重要农艺性状和黄曲霉抗性显著关联的 SSR标记
位点。由于栽培种花生具有较丰富的多态性 [44-45],
随着花生高密度的遗传连锁图谱的发表, 后续试验
中, 我们将针对这些检测到关联的 SSR 位点区域,
增加标记密度, 同时利用关联分析和 QTL定位进行
验证和精细定位。
4 结论
利用关联分析获得了 39个 SSR位点与 10个农
艺性状(株高、总分枝数、第一分枝数、小叶宽、结
果分枝数、百果重、出仁率、单株生产力、种子长、
种子宽)相关联, 16个 SSR位点与黄曲霉侵染病情指
数、黄曲霉产毒量相关联, 13个 SSR位点与农艺性
状、黄曲霉抗性同时相关联。同时也获得了农艺性
状和黄曲霉抗性性状的 63 个增效等位变异和 47 个
减效等位变异, 并发掘了 ICG6022 等携有优良等位
变异的载体品种。
References
[1] Sun D-R(孙大容). Peanut Breeding (花生育种学). Beijing:
China Agriculture Press, 1998. pp 1–147 (in Chinese)
[2] Ren X-P(任小平), Zhang X-J(张晓杰), Liao B-S(廖伯寿), Lei
Y(雷永), Huang J-Q(黄家权), Chen Y-N(陈玉宁), Jiang H-F(姜
慧芳). Analysis of genetic diversity in ICRISAT mini core collec-
tion of peanut (Arachis hypogaea L.) by SSR markers. Sci Agric
Sin (中国农业科学), 2010, 43(14): 2848–2858 (in Chinese with
English abstract)
[3] Wan S-B(万书波). Chinese Peanut Cultivation (中国花生栽培
学). Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers,
2003. pp 1–15 (in Chinese)
[4] Nevano G. Studies de alkune correlazion nell arachide (Arachis
hypogaea L.). Stazioni Sperimentali Agrarie Italiane, 1924,
57(1–3): 17–33
[5] Yang X-H(阳小虎 ), Peng C-J(彭昌家 ), Cheng L(程林 ).
Correction and path analysis to pod weight per plant and plant
traits of peanut. Peanut Sci Technol (花生科技), 1986, (2): 33–35
(in Chinese)
[6] Liu E-S(刘恩生). Diallel Analysis for yield, protein and oil con-
tent of peanut. Acta Agric Boreali-Sin (华北农学报), 1987, 2(3):
18–26 (in Chinese with English abstract)
[7] Xu Y-M(徐宜民), Gan X-M(甘信民), Gu S-Y(顾淑媛), Cao
Y-L(曹玉良), Liu F-S(刘法生). Correction and path analysis to
the main agronomic trait and yield trait of peanut. Peanut Sci
Technol (花生科技), 1992, (2): 24–28 (in Chinese)
[8] Liao X-M(廖小妹), Li L-R(李丽容), Zheng G-R(郑广柔), Li
S-L(黎穗临). Correction and path analysis to the oil content,
protein content and agronomic trait of Arachis hypogaea var.
vulgaris. Peanut Sci Technol (花生科技), 1992, (3): 15–17 (in
Chinese)
[9] Jiang H-F(姜慧芳), Ren X-P(任小平), Wang S-Y(王圣玉).
Evaluation for resistance to invasion and aflatoxin contamination
caused by Aspergillus flavus in groundnut. Chin J Oil Crop Sci
(中国油料作物学报), 2005, 27(3): 21–25 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[10] Frary A, Nesbitt T C, Grandillo S, Knaap E, Cong B, Liu J,
Meller J, Elber R, Alpert K B, Tanksley S D. fw2.2: a quantitative
trait locus key to the evolution of tomato fruit size. Science, 2000,
289: 85–88
[11] Salvi S, Sponza G, Morgante M, Tomes D, Niu X, Fengler K A,
Meeley R, Ananiev E V, Sviashev S, Bruggemann E, Li B,
Hainey C F, Radovic S, Zaina G, Rafalski J A, Tingey S V, Miao
G H, Phillips R L, Tuberosa R. Conserved noncoding genomic
sequences associated with a flowering-time quantitative trait lo-
cus in maize. Proc Natl Acad Sci USA, 2007, 104: 11376– 11381
[12] Briggs W, Mcmullen M D, Gaut B S, Doebley J. Linkage map-
ping of domestication loci in a large maize-teosinte backcross
resource. Genetics, 2007, 177: 1915–1928
第 6期 黄 莉等: ICRISAT花生微核心种质农艺性状和黄曲霉抗性关联分析 945


[13] Wilson L M, Whitt S R, Ibanez A M, Rocheford T R, Goodman
M M, Buckler E S. Dissection of maize kernel composition and
starch production by candidate gene associations. Plant Cell,
2004, 16: 2719–2733
[14] Harjes C E, Rocheford T R, Bai L, Brutnell T P, Kandianis C B,
Sowinski S G, Stapleton A E, Vallabhaneni R, Williams M,
Wurtzel E T, Yan J, Buckler E S. Natural genetic variation in ly-
copene epsilon cyclase tapped for maize biofortification. Science,
2008, 319: 330–333
[15] Yan J, Shah T, Warburton M L, Buckler E S, McMullen M D,
Crouch J. Genetic characterization and linkage disequilibrium es-
timation of a global maize collection using SNP markers. PLoS
One, 2009, 4: e8451
[16] Agrama H A, Eizenga G C, Yan W. Association mapping of yield
and its components in rice cultivars. Mol Breed, 2007, 19:
341–356
[17] Iwata H, Ebana K, Uga Y, Hayashi T, Jannink J. Genome-wide
association study of grain shape variation among Oryza sativa L.
germplasms based on elliptic Fourier analysis. Mol Breed, 2010,
25: 203–215
[18] Wen W, Mei H, Feng F, Yu S, Huang Z, Wu J, Chen L, Xu X,
Luo L. Population structure and association mapping on chro-
mosome 7 using a diverse panel of Chinese germplasm office
(Oryza sativa L.). Theor Appl Genet, 2009, 119: 459–470
[19] Jestin C, Lodé M, Vallée P, Domin C, Falentin C, Horvais R,
Coedel S, Manzanares-Dauleux M J, Delourme R. Association
mapping of quantitative resistance for Leptosphaeria maculans in
oilseed rape (Brassica napus L.). Mol Breed, 2010, 27: 1–17
[20] Belamkar V, Selvaraj M G, Ayers J L, Payton P R, Puppala N,
Burow M D. A first sight into population structure and linkage
disequilibrium in the US peanut mini-core collection. Genetica,
2011, 139: 411–429
[21] Wang M L, Sukumaran S, Barkley N A, Chen Z, Chen C Y, Guo
B, Pittman R N, Stalker H T, Holbrook C C, Pederson G A, Yu J.
Population structure and marker-trait association analysis of the
US peanut (Arachis hypogaea L.) mini-core collection. Theor
Appl Genet, 2011, DOI 10.1007/s00122-011-1668-7
[22] Jiang H-F(姜慧芳), Duan N-X(段乃雄). Descriptors and Data
Standard for Peanut (Arachis spp.)(花生种质资源描述规范和数
据标准). Beijing: China Agriculture Press, 2006. pp 83–84 (in
Chinese)
[23] Chen B-Y(陈本银), Jiang H-F(姜慧芳), Liao B-S(廖伯寿), Ren
X-P(任小平). Phylogenetic relationship among the species in
genus Arachis through SSR. J Plant Genet Resour (植物遗传资
源学报), 2007, 8(2): 140–144 (in Chinese with English abstract)
[24] Breseghello F, Mark E S. Association mapping of kernel size and
milling quality in wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. Genet-
ics, 2006, 172: 1165–1177
[25] Hasan M, Friedt W, Pons-Kühnemann J, Freitag N M, Link K,
Snowdon R J. Association of gene-linked SSR markers to seed
glucosinolate content in oilseed rape (Brassica napus ssp. napus).
Theor Appl Genet, 2008, 116:1035–1049
[26] Pritchard J K, Stephens M, Donnelly P. Inference of population
structrue using multilocus genotype data. Genetics, 2000, 155:
945–959
[27] Liu K, Muse S V. PowerMarker: an integrated analysis envir-
onment for genetic marker analysis. Bioinformatics, 2005, 21:
2128–2129
[28] Excoffier L, Laval G, Schneider S. Arlequin version 3.0: an inte-
grated software package for population genetics data analysis.
Evol Bioinform Online, 2005, 1: 47–50
[29] Weir B, Cockerham C. Estimating F-statistics for the analysis of
population structure. Evolution, 1984, 38: 1358–1370
[30] Hardy O J, Vekemans X. Spagedi: a versatile computer program
to analyse spatial genetic structure at the individual or population
levels. Mol Ecol Notes, 2002, 2: 618–620
[31] Yu J, Pressoir G, Briggs W H, Bi I V, Yamasaki M, Doebley J F,
McMullen M D, Gaut B S, Nielsen D M, Holland J B.A unified
mixed-model method for association mapping that accounts for
multiple levels of relatedness. Nat Genet, 2006, 38: 203–208
[32] Yang X, Yan J, Shah T, Warburton M, Li Q, Li L, Gao Y, Fu Z,
Zhou Y, Xu S, Bai G, Meng Y, Zheng Y, Li J. Genetic analysis
and characterization of a new maize association mapping panel
for quantitative trait loci dissection. Theor Appl Genet, 2010, 121:
417–431
[33] Malysheva-Otto L V, Ganal M, Roder M S. Analysis of molecular
diversity, population structure and linkage disequilibrium in a
worldwide survey of cultivated barley germplasm (Hordeum
vulgare L.). BMC Genet, 2006, 7: 6
[34] Flint-Garcia S A, Thornsberry J M, S E, Iv Buckler. Stucuture of
linkage disequilibrium in plants. Annu Rev Plant Biol, 2003, 54:
357–374
[35] Liu K, Goodman M, Muse S, Smith J S, Buckler E, Doebley J.
Genetic structure and diversity among maize inbred lines as in-
ferred from DNA microsatellites. Genetics, 2003, 165: 2117– 2128
[36] Song B H, Windsor A J, Schmid K J, Ramos-Onsins S, Schranz
M E, Heidel A J, Mitchell-Olds T. Multilocus patterns of nucleo-
tide diversity, population structure and linkage disequilibrium in
Boechera stricta, a wild relative of Arabidopsis. Genetics, 2009,
181: 1021–1033
[37] Brown A H D. Core cllections: a practical approach to genetic
resources management. Genome, 1989, 31: 818–824
[38] Myles S, Peiffer J, Brown P J, Ersoz E S, Zhang Z, Costich D E,
Buckler E S. Association mapping: critical considerations shift
from genotyping to experimental design. Plant Cell, 2009, 21:
2194–2202
[39] Ersoz E S, Yu J, Buckler E S. Applications of linkage disequilib-
rium and association mapping in crop plants. In: Varshney R K,
Tuberosa R, eds. Genomics-Assisted Crop Improvement Vol. 1:
Genomics Approaches and Platforms, Dordrecht, the Netherlands:
Springer, 2007. pp 97–119
[40] Wang J, McClean P E, Lee R, Goos R J, Helms T. Association
mapping of iron deficiency chlorosis loci in soybean (Glycine
max L. Merr.) advanced breeding lines. Theor Appl Genet, 2008,
946 作 物 学 报 第 38卷

116: 777–787
[41] Tian F, Bradbury P J, Brown P J, Hung H, Sun Q, Flint-Garcia S,
Rocheford T R, McMullen M D, Holland J B, Buckler E S. Ge-
nome-wide association study of leaf architecture in the maize
nested association mapping population. Nat Genet, 2011, 43:
159–162
[42] Huang X, Paulo M J, Boer M, Effgen S, Keizer P, Koornneef M,
van Eeuwijk F A. Analysis of natural allelic variation in Arabi-
dopsis using a multiparent recombinant inbred line population.
Proc Natl Acad Sci USA, 2011, 18: 4488–4493
[43] Yan J, Kandianis C B, Harjes C E, Bai L, Kim E H, Yang X,
Skinner D J, Fu Z, Mitchell S, Li Q, Fernandez M G, Zaharieva
M, Babu R, Fu Y, Palacios N, Li J, Dellapenna D, Brutnell T,
Buckler E S, Warburton M L, Rocheford T. Rare genetic variation
at Zea mays crtRB1 increases β-carotene in maize grain. Nat
Genet, 2010, 42: 322–327
[44] He G, Meng R, Newman M, Gao G, Pittman R N, Prakash C S.
Microsatellites as DNA markers in cultivated peanut (A. hypo-
gaea L.). BMC Plant Biol, 2003, 3: 3
[45] Moretzsohn M C, Leoi L, Proite K, Guimaraes P M, Leal-Bertioli
S C M, Gimenes M A, Martins W S, Valls J F M, Grattapaglia D,
Bertioli D J. A microsatellite-based, gene-rich linkage map for the
AA genome of Arachis (Fabaceae). Theor Appl Genet, 2005, 111:
1060–1071



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科学出版社生物分社新书推介
《黄河流域农业气候资源与保护性耕作》

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业气候资源特点的变化和分异规律, 在此基础上, 通过构建保护性耕作
技术适宜性评价指标体系, 对该流域保护性耕作技术适宜性及其应用前
景进行了分析评价, 并分区域提出了保护性耕作适宜性的技术模式, 最
后通过长期定位实验的实证研究, 分析了该区域保护性耕作技术对土壤
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