全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 871−878 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118605), 国家粮食丰产科技工程项目(2006BAD02A13)和国家自然科学基金项目
(30971726)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 赵明, E-mail: zhaomingcau@163.net; Tel: 010-82108752
第一作者联系方式: E-mail: youngsirchen@sohu.com
Received(收稿日期): 2009-12-30; Accepted(接受日期): 2010-02-07.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00871
种植密度对不同玉米品种叶片光合特性与碳、氮变化的影响
陈传永 1 侯海鹏 1 李 强 2 朱 平 2 张振勇 3 董志强 1 赵 明 1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京 100081; 2吉林省农业科学院环境与资源研究
中心, 吉林公主岭 136100; 3 山东省德州市农业科学院, 山东德州 253500
摘 要: 选用玉米品种先玉 335、郑单 958和吉单 209, 设计了 6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm−2 4个种植密度。测定
了不同生育时期(吐丝期为重点)的叶片叶绿素含量、可溶性糖含量、全氮含量与碳氮比的动态变化。结果表明, 3个
品种的叶片叶绿素含量在灌浆期最高, 可溶性糖含量在吐丝期最高, 碳氮比在吐丝期与成熟期出现 2个高峰; 叶绿素
含量、灌浆期光合速率、叶片可溶性糖、全氮、碳氮比均随种植密度增加而降低; 吐丝后光合速率呈下降趋势; 吐丝
后生育天数与叶绿素含量、光合速率、可溶性糖、C/N呈二次曲线关系, 与全氮含量呈线性关系; 高种植密度主要影
响叶片碳代谢; 叶绿素含量不是影响吐丝后光合速率的主要因素。不同基因型耐密性不同, 先玉 335最好, 郑单 958
次之, 吉单 209最差。
关键词: 春玉米; 密度; 叶绿素; 碳氮比; 光合速率
Effects of Panting Density on Photosynthetic Characteristics and Changes of
Carbon and Nitrogen in Leaf of Different Corn Hybrids
CHEN Chuan-Yong1, HOU Hai-Peng1, LI Qiang2, ZHU Ping2, ZHANG Zhen-Yong3, DONG Zhi-Qiang1, and
ZHAO Ming1,*
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Cultivation, Ministry of Agri-
culture, Beijing 100081, China; 2 Center of Resource and Environmental Science, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Gongzhuling 136100,
China; 3 Agricultural Sciences Research Institute of Dezhou City, Dezhou 253500, China
Abstract: The main objective of this research was to analyse the effects of plant population on the dynamic changes of photosyn-
thetic characteristics, soluble sugar content, carbon and nitrogen in corn leaf (Zea mays L.). Field experiments were conducted in
Gongzhuling, Jilin province. Three corn hybrids were cultivated at 60 000, 75 000, 90 000, and 105 000 plants ha−1. Treatments
were arranged in a split-plot design with three replications. Plant density was the main-plot and hybrids were the subplot. The
chlorophyll content, photosynthetic characteristics, contents of carbon and nitrogen in corn leaf were measured at different stages,
especially after silking. The results indicated that the chlorophyll content, the photosynthetic rate in grain filling stage, soluble
sugar content, leaf total nitrogen decreased in all hybrids with the increase of plant density. It showed that transmission rate re-
duced, the leaf senescence accelerated, physical activity declined as plant density intensified. During the growth period, chloro-
phyll content was changed in a single peak curve, with the peak at grain filling. The peaks of carbon-nitrogen ratio appeared at
silking and ripening respectively. The chlorophyll content, photosynthetic rate, soluble sugar content, ratio of carbon to nitrogen in
corn leaf indicated a quadratic relationship with increasing days after silking. Total nitrogen in corn leaf decreased linearly in all
hybrids as days after silking increased. High plant density had great effect on carbon metabolism. The chlorophyll content had no
or little effect on the photosynthetic rate after silking. The results showed the dynamic changes of photosynthetic characteristics,
contents of carbon and nitrogen were different as plant density intensified. The tolerance to planting density is Xianyu 335>
Zhengdan 958>Jidan 209.
Keywords: Spring maize; Density; Soluble sugar; Chlorophyll; Carbon-nitrogen Ratio; Photosynthetic rate
玉米是我国第二大粮食作物, 增加种植密度是提高
玉米产量的主要途径, 近年来, 玉米产量大于 15.0 t hm−2
的种植密度, 主要集中在 6.00~10.95 万株 hm−2 [1]。种植
密度增加过程中叶片营养状况尤其是吐丝后作物生长[2-3]
872 作 物 学 报 第 36卷

与叶片光合特性对产量构成有重要影响。研究不同种植密
度下, 不同基因型玉米在不同生育阶段的光合特性与碳、
氮动态变化, 对春玉米耐密性品种筛选和高产栽培有重
要意义。种植密度对玉米营养生长和生殖生长有重要影
响[4-5]。在一定范围内, 增加种植密度, 可提高光能利用率
与碳转运效率。但随着种植密度进一步增加, 叶片功能期
缩短, 衰老进程加快[6], C/N降低。前人对不同种植密度下
的叶片发育已做过大量研究 [7-10], 而关于高产条件(9.0~
13.5 t hm−2)下, 不同群体玉米各生育阶段叶片光合特性
与碳、氮含量动态的报道较少。本试验重点揭示吐丝后不
同种植密度下叶片光合特性及碳氮代谢的动态变化特点,
以期为吉林中西部玉米产区品种选用及高产栽培提供理
论依据和技术支持。
1 材料与方法
1.1 试验地基础情况
试验于 2008年在吉林省公主岭市吉林省农业科学院
试验田 (43°29′55″N, 124°48′43″E)进行。试验耕层土壤
(0~20 cm) pH 6.0, 含有机质 2.62%、全氮 0.13%、速效氮
125.8 mg kg−1、速效磷 24.46 mg kg−1、速效钾 187.74 mg
kg−1。玉米生育期间(5~9 月份)平均气温 19.6℃, 降水量
545.7 mm左右, >0℃积温 3 000℃左右, 总日照时数 1 220
h左右, 其中吐丝后平均气温 19.8℃, 降水量 186.4 mm左
右, >0℃积温 1 450℃左右, 总日照时数 643 h左右。
1.2 试验材料与设计
供试品种为先玉 335、郑单 958和吉单 209。设 4个
种植密度处理, 分别为 6.0、7.5、9.0、10.5 万株 hm−2。
裂区设计, 种植密度为主区, 品种为副区, 3次重复。试验
小区面积为 48 m2 (4.8 m×10.0 m), 每小区 8垄, 垄距 0.60 m,
长 10 m。整地时底施有机肥 30 m3 hm−2、吉新牌玉米专
用底肥(15N-10P-15K, 总养分≥40%, 吉林吉农高新技术
发展股份有限公司) 250 kg hm−2; 种肥(吉新牌玉米专用底
肥) 250 kg hm−2; 吐丝期追肥(尿素) 250 kg hm−2。其他管
理同当地大田生产。2008年 5月 1日播种, 9月 23日收获。
在玉米的拔节期(6月 22日)、大喇叭口期(7月 3日)、
吐丝期(7月 23日)、灌浆期(8月 14日)、乳熟期(9月 3日)、
完熟期(9月 19日) (分别为出苗后 35、46、66、88、108、
124 d), 从各处理小区选取有代表性的植株 3~5株进行测
定, 大喇叭口期前取植株最后一片全展叶片, 大喇叭口与
大喇叭口期后取穗位叶片测定叶绿素含量 , 分别在灌浆
初期(吐丝后 5 d)、灌浆中期(吐丝后 20 d)、灌浆末期(吐
丝后 40 d) 9:00~12:00测定光合速率。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 叶绿素含量和光合速率测定 采用分光光度计
法[11]测叶绿素含量; 用 ECA-PB0402 便携式光合测定仪
测定光合速率。
1.3.2 可溶性糖与全氮含量测定 用蒽酮比色法测定
可溶性糖含量[12]。用 FOSS全自动凯氏定氮仪及半微量法
测定全 N含量。碳氮比(C/N)为可溶性糖含量/全氮含量。
1.4 数据分析
用DPS3.01和Microsoft Excel 2003进行数据统计分析。
2 结果与分析
2.1 产量与产量构成因素分析
随着种植密度升高, 3 个玉米品种的穗数增加, 穗粒
数、千粒重下降, 秃尖长度增加, 但单位面积粒数、产量
变化表现不同(表 1), 其中, 先玉 335的单位面积粒数、产
量增加; 郑单 958 的单位面积粒数、产量在 6.0~9.0 万株
hm−2范围内增加, 但当密度达到 10.5 万株 hm−2时下降;
吉单 209的单位面积粒数增加, 而产量下降。相同种植密

表 1 不同种植密度下玉米产量与产量构成因素
Table 1 Yield and yield components in different corn hybrids under different plant densities
品种
Cultivar
密度
Density
(×104 plants hm−2)
单位面积穗数
Ear number
m−2
穗粒数
Grain number
per ear
千粒重
1000-kernels
weight
秃尖长
Bare ear
length
单位面积粒数
Grain number
m−2
产量
Yield
(kg hm−2)
6.0 6.00 d 519.23 a 388.18 a 0.87 b 3115.38 c 11843.35 b
7.5 7.45 c 465.51 b 363.86 b 0.98 b 3468.03 b 12060.32 b
9.0 8.94 b 432.45 bc 350.09 bc 1.53 ab 3866.09 a 13326.28 a
先玉 335
Xianyu 335
10.5 10.00 a 395.79 c 341.34 c 1.79 a 3957.93 a 13488.10 a

6.0 6.04 d 504.96 a 353.21 a 0.31 c 3049.96 10349.63 b
7.5 7.51 c 484.83 ab 346.71 ab 0.80 b 3641.10 12065.99 a
9.0 8.96 b 416.70 bc 333.40 ab 1.09 ab 3733.63 12240.38 a
郑单 958
Zhengdan 958
10.5 9.98 a 356.28 c 317.24 b 1.58 a 3555.69 10066.36 b

6.0 6.00 d 547.49 a 365.96 a 0.57 b 3284.92 ab 11223.84 a
7.5 7.40 c 483.82 b 343.54 ab 0.61 b 3628.65 ab 11175.74 a
9.0 8.98 b 426.26 c 316.53 ab 0.71 ab 3836.34 a 11158.43 a
吉单 209
Jidan 209
10.5 9.96 a 376.46 d 303.30 b 0.96 a 3952.83 a 9697.40 b
Data in the table are means of 3 replications. Values followed by different letters are significantly (P < 0.05) different among plant density treatments.
第 5期 陈传永等: 种植密度对不同玉米品种叶片光合特性与碳、氮变化的影响 873


度下产量为先玉 335>郑单 958>吉单 209。
2.2 灌浆期光合速率变化
3 个品种玉米灌浆期穗位叶片光合速率随种植密度
增加和吐丝后天数增加而降低(图 1), 说明种植密度增加
使群体拥挤、透光率下降、光合速率下降; 随着生育进程
增加, 叶片逐渐衰老, 影响到光合作用。6.0、7.5、9.0和
10.5 万株 hm−2 条件下 , 灌浆期平均光合速率分别为
30.87、28.03、24.68和 23.18 µmol m−2 s−1, 灌浆始期到灌
浆末期分别下降 34.51%、35.86%、40.52%和 37.25%。先
玉 335、郑单 958和吉单 209灌浆期平均光合速率分别为
25.31、28.03和 24.68 µmol m−2 s−1, 灌浆始期到灌浆末期
分别下降 44.69%、25.55%和 29.21%。叶片的光合速率反
映其光合能力, 因此, 只有协调好个体与群体的关系, 维
持灌浆期光合速率高值, 才能获得高产。
2.3 叶绿素含量的变化
3 个品种主要功能叶片的叶绿素含量随种植密度提
高而降低, 随生育进程呈单峰曲线变化, 均在灌浆期达到
最高值(图 2)。6.0、7.5、9.0 和 10.5 万株 hm−2的全生育
期平均叶绿素含量分别为 2.65、2.52、2.42和 2.34 mg g−1,
吐丝后分别为 2.73、2.59、2.48和 2.38 mg g−1, 吐丝期到
成熟期分别下降 25.64%、25.11%、26.54%和 27.79%, 在
拔节期以及完熟期, 无显著差异, 在大喇叭口期至乳熟期,
叶绿素含量差异显著。先玉 335、郑单 958、吉单 209 的
全生育期平均叶绿素含量分别为 2.47、2.51和 2.47 mg g−1,
吐丝后分别为 2.51、2.58和 2.54 mg g−1, 吐丝期到成熟期
分别下降 29.36%、25.55%和 25.05%, 在叶片迅速生长的
拔节期与叶片急剧衰老的完熟期 , 品种间叶绿素含量差
异显著, 其他各生育期叶绿素含量无显著差异。
2.4 可溶性糖、全氮含量变化
2.4.1 可溶性糖含量变化 3 个品种在不同种植密度
下叶片可溶性糖含量变化趋势基本一致, 除在 10.5万株
hm−2 密度下, 成熟期继续下降或略微上升外, 从拔节期
到成熟期呈类似“W”形曲线变化, 在吐丝期达最高值, 在
乳熟期降到最低(图 3); 各种植密度间叶片可溶性糖含量
差异显著, 6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm−2的全生育期叶
片平均含量分别为 2.62%、2.24%、1.92%和 1.54%, 6万株
hm−2密度下比 7.5、9.0、10.5万株 hm−2密度分别高 17.3%、
36.6%、70.9%, 吐丝后叶片平均可溶性糖含量分别为
2.57%、2.24%、1.94%和1.55%, 吐丝期到成熟期分别下降
21.89%、31.11%、38.28%和 41.94%。先玉 335、郑单 958
和吉单 209全生育期叶片平均可溶性糖含量分别为 2.20%、
2.07%和 1.96%, 吐丝后分别为 2.28%、2.07%和 1.88%,



图 1 不同种植密度下灌浆期光合速率变化
Fig. 1 Effect of plant density on the net photosynthetic rate in grain filling stage



图 2 不同种植密度下玉米叶绿素含量变化
Fig. 2 Effect of plant density on chlorophyll content of corn
874 作 物 学 报 第 36卷

吐丝期到成熟期下降 24.82%、28.60%和 44.40%。
2.4.2 全氮含量变化 3 个品种在不同种植密度下叶
片全氮含量随生育进程呈下降的趋势(图 4), 除先玉 335
在 6 万株 hm−2与吉单 209 在 10.5 万株 hm−2外, 与其他
处理差异不显著。6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm−2的全生
育期叶片平均氮含量为 2.57%、2.49%、2.41%和 2.33%, 吐
丝后分别为 2.16%、2.09%、2.01%和 1.94%, 吐丝期到成
熟期分别下降 44.82%、43.91%、46.58%和 46.02%。先玉
335、郑单 958和吉单 209全生育期叶片平均氮含量分别
为 2.72%、2.45%和 2.19%, 吐丝后分别为 2.30%、2.04%
和 1.80%, 吐丝期到成熟期分别下降 40.18%、45.54%和
51.31%。
2.4.3 碳氮比值(C/N)变化 玉米叶片 C/N值从玉米拔
节期到成熟期呈上升—下降—上升的趋势, 在吐丝期和
成熟期各有一个峰值, 但成熟期 C/N 值要高于吐丝期(图
5)。6.0、7.5、9.0和 10.5万株 hm−2的全生育期叶片平均
C/N分别为 1.09、0.96、0.85和 0.71, 吐丝后分别为 1.23、
1.09、0.97和 0.82。先玉 335、郑单 958和吉单 209全生
育期叶片平均 C/N分别为 0.86、0.90和 0.94, 吐丝后分别
为 1.01、1.04和 1.04。
吐丝期前, 玉米主要以营养生长为主, 玉米碳代谢
旺盛 , 叶片通过光合作用积累大量同化物 , 氮代谢虽然
在大喇叭期处于吸收高峰期 [13], 但由于“稀释效应”[14],
叶片含氮量较低, 所以 C/N呈升高趋势; 到灌浆期, 由于
同化物大量向籽粒转移, 氮代谢又进入另一个吸收高峰,
所以 C/N 值降低; 在玉米生育末期, 由于籽粒灌浆结束,
接受能力降低 , 叶片碳同化产物转运率降低 , 同化物在
叶片大量积累, 同时, 叶片衰老, 氮代谢能力降低, 所以
C/N值升高。C/N值均随种植密度增加而下降并呈显著差
异, 说明增加种植密度对碳代谢影响较大。不同品种, 不
同生育期的C/N值对种植密度的反应不同, 郑单 958与吉
单 209较敏感, 先玉 335 C/N值比较稳定, 说明先玉 335
在不同种植密度下有更好的调节能力。
2.5 密度对吐丝后叶片生理性状的影响
吐丝后是玉米籽粒建成与充实时期, 叶片光合速率
变化与叶片营养状况对产量形成有决定作用, 在种植密
度增加过程中, 各品种叶片发育中的生理性状变化基本
一致, 均随密度升高而降低(图 6), 其中叶绿素含量、光合
速率、可溶性糖含量、C/N与吐丝后生育天数的拟合方程
符合 y = ax2+bx+c (表 2和表 3), 其拟合方程的 R2都达到
了显著或极显著水平; 全氮含量与吐丝后生育天数的拟
合方程符合 y = bx+c (图 7), 其拟合方程的 R2达到极显著
水平。表 2表明, 吐丝后, 叶片生理性状受种植密度的影
响为: 光合速率>全氮>可溶性糖>叶绿素含量>C/N, 并且



图 3 不同种植密度下玉米叶片可溶性糖含量变化
Fig. 3 Effect of plant density on soluble sugar content of corn leaf



图 4 不同种植密度下玉米叶片全氮含量变化
Fig. 4 Effect of plant density on total N content of corn leaf
第 5期 陈传永等: 种植密度对不同玉米品种叶片光合特性与碳、氮变化的影响 875




图 5 不同种植密度下 C/N变化
Fig. 5 Effect of plant density on C/N ratio in corn leaf

种植密度越大, 各生理性状受的影响越大; 表 3 表明, 叶
片生理性状变化有品种差异, 叶绿素含量与 C/N均为郑单
958>吉单 209>先玉 335, 光合速率、全氮与可溶性糖均为
先玉 335>郑单 958>吉单 209。
表 4表明, 6.0万株 hm−2下, 光合速率与叶绿素含量
呈极显著正相关, 与含氮量、可溶性糖含量呈极显著负相
关; 7.5万株 hm−2下, 光合速率与含氮量、可溶性糖含量
呈极显著负相关; 9.0万株 hm−2下, 光合速率与叶绿素含
量、含氮量呈极显著负相关, 与 C/N 呈显著正相关; 6.0
万株 hm−2 下 , 光合速率与含氮量呈极显著正相关 , 与
C/N呈显著正相关。说明在种植密度增加过程中, 叶绿素
含量并不是影响光合速率的主要因素, 在 9.0~10.5 万株
hm−2条件下, 叶片营养状况是影响光合速率的主要因素。
3 讨论
3.1 种植密度对叶片光合性能及产量的影响
有研究表明, 玉米叶面积、功能期、光合效率、光合
产物的积累与分配决定作物的群体产量 [15], 在玉米生育
前期, 种植密度对叶片光合速率、叶绿素含量的影响差异
不显著, 在后期随着种植密度的增加而增加, 达到一定种
植密度后随密度的增加而降低[16-17]。另有研究表明, 叶绿
素含量、光合速率均随种植密度的增加呈逐渐下降趋
势[18]。可见, 不同地区, 不同品种的光合性能随种植密度
变化不同, 因此在生产实践中, 应针对不同品种的特性与
种植区域的气候特点制定适宜的种植密度。在本试验中,
提高种植密度可以降低 Pn、叶绿素含量, 加速光合功能的
衰退, 同时缩短光合同化产物的积累时间, 吐丝到成熟期,



图 6 不同种植密度下吐丝后玉米叶片叶绿素含量(A)、光合速率(B)、可溶性糖含量(C)和 C/N(D)的变化
Fig. 6 Effect of plant density on chlorophyll concentration(A), photosynthetic rate(B), soluble sugar content (C), and C/N(D) in corn leaf
after silking under different plant densities
876 作 物 学 报 第 36卷



图 7 不同种植密度、不同品种玉米吐丝后玉米叶片全氮含量变化
Fig. 7 Effect of plant density on nitrogen content in corn leaf after silking under different hybrids and plant densities

表 2 不同种植密度下吐丝后玉米叶片叶绿素含量、光合速率、可溶性糖含量和 C/N变化拟合方程
Table 2 Fitting equations to chlorophyll concentration, photosynthetic rate, soluble sugar, and C/N in corn leaf after silking under different
plant densities
密度
Density
(×104 plants hm−2)
性状
Trait
方程
Equation
决定系数
R2
性状
Trait
方程
Equation
决定系数
R2
6.0 y= –0.0004x2+0.0047x+3.1132 0.8367** y= –0.0016x2–0.2707x+37.8001 0.7116**
7.5 y= –0.0005x2 +0.0151x+2.8420 0.8349**
光合速率
Pn y= –0.0043x2–0.1687x+34.5841 0.8259**
9.0
叶绿素含量
Chlorophyll
content
y= –0.0005x2+0.0173x+2.7231 0.8609** y= –0.0027x2–0.2288x+31.4592 0.9089**
10.5 y= –0.0004x2+0.0113x+2.6456 0.9031**

y= 0.0025x2–0.4145x+30.4878 0.7652**

6.0 y= 0.0008x2–0.0597x+3.2788 0.7301** y= 0.0004x2–0.0165x+1.1535 0.8119**
7.5 y= 0.0009x2–0.0668x+3.0733 0.8444**
碳氮比
C/N y= 0.0004x2–0.0196x+1.1120 0.8865**
9.0
可溶性糖含量
Soluble sugar
content
y= 0.0007x
2–0.0567x+2.7376 0.8639** y= 0.0003x2–0.0157x+1.0132 0.8785**
10.5 y= 0.0003x2–0.0351x+2.1492 0.7633**

y= 0.0002x2–0.0083x+0.8312 0.5030*
*, ** Significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表 3 不同品种玉米吐丝后玉米叶片叶绿素含量、光合速率、可溶性糖含量和 C/N变化拟合方程
Table 3 Fitting equations to chlorophyll concentration, photosynthetic rate, soluble sugar content, and C/N in leaf of different hybrids
品种
Cultivar
性状
Trait
方程
Equation
决定系数
R2
性状
Trait
方程
Equation
决定系数
R2
先玉 335 Xianyu 335 y= –0.0005x2+0.0123x+2.8306 0.7954** y= 0.0054x2–0.6601x+35.9990 0.8690**
郑单 958
Zhengdan 958
y= –0.0004x2+0.0105x+2.8217 0.7311** y= –0.0031x2–0.1065x+29.9372 0.5869*
吉单 209 Jidan 209
叶绿素含量
Chlorophyll
content
y= –0.0005x
2+0.0135x+2.8417 0.7774**
光合
速率
Pn
y= –0.0068x2–0.0454x+34.8121 0.6176**

先玉 335 Xianyu 335 y= 0.0008x2–0.0586x+2.9679 0.5649* y= 0.0003x2–0.0143x+0.9953 0.5619*
郑单 958
Zhengdan 958
y= 0.0008x2–0.0604x+2.7946 0.4498* y= 0.0004x2–0.0181x+1.0155 0.3996*
吉单 209 Jidan 209
可溶性糖
含量
Soluble sugar
content y= 0.0004x2–0.0448x+2.6667 0.6678**
碳氮比
C/N

y= 0.0003x2–0.0126x+1.0716 0.3403*
*, ** Significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表 4 吐丝后玉米叶片光合速率与叶绿素含量、含氮量、可溶性糖含量和 C/N的相关系数
Table 4 Relationship between photosynthetic rate and chlorophyll concentration, nitrogen content, soluble sugar content, and C/N in corn
leaf under different plant densities
密度
Density
(×104 plants hm−2)
叶绿素含量
Chlorophyll content
含氮量
N content
可溶性糖含量
Soluble sugar content
碳氮比
C/N
6.0 0.9963** –0.8192** –0.9361** 0.3493
7.5 0.4362 –0.7919* –0.9422** −0.1508
9.0 –0.8793** –0.6783* –0.4404 0.7175*
10.5 0.0164 –0.8874** –0.4611 0.6971*
*, ** Significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
第 5期 陈传永等: 种植密度对不同玉米品种叶片光合特性与碳、氮变化的影响 877


不同品种的 Pn与叶绿素含量下降幅度不同。种植密度对
光合性能、可溶性糖及全氮的调控主要发生在籽粒有效灌
浆期(吐丝到吐丝后 40 d)且随着生育进程的推进, 其影响
程度增大。
光合作用是产量形成的基础, 玉米产量主要来源于
吐丝后叶片的光合同化物[19-20]。吐丝后叶片光合速率直接
影响玉米最终产量 , 吐丝后叶片光合作用的降低与叶绿
素含量的降低相关[21], 本研究表明, 吐丝后, 在种植密度
增加过程中 , 叶绿素含量不是造成光合速率下降的主要
原因, 氮素转移是光合速率降低的主要因素, 可溶性糖在
6.0 万株 hm−2 和 7.5 万株 hm−2 时对光合速率影响显著,
叶片营养状况在 9.0 万株 hm−2和 10.5 万株 hm−2时对光
合速率影响显著。不同种植密度下, 叶片中氮素转移与叶
绿素含量以及光合速率降低的生理机制还不清楚 , 需要
进一步探讨。
种植密度增加过程中 , 单株效应下降 , 当单株效应
对总产量的影响超过了群体效应时 , 则表现群体总产量
下降 [22], 产量减少主要是因为穗粒数减少[23]、千粒重降
低[24]的综合作用。玉米籽粒产量主要决定于单位面积籽
粒数 [25]。本研究表明, 产量对种植密度的反应具品种差
异。单位面积粒数的增加与产量增加并不对应, 说明粒重
在单株效应中占主导作用。在玉米高产栽培中, 如何协调
不同品种的个体与群体的矛盾, 优化种植密度, 仍然需要
进一步研究。
3.2 种植密度对叶片碳、氮代谢的影响
C/N 值作为营养诊断的指标, 可以反映碳氮代谢的
协调程度, 确定玉米叶片不同生育阶段的 C/N值, 可以了
解叶片碳、氮的丰缺, 明确叶片与光合作用的关系。碳氮
代谢作为作物体内基本的代谢, 对籽粒产量起决定作用。
营养体氮素转移过量将导致叶片衰老与光合能力下降 ,
通常条件下 , 氮素是籽粒产量的限制因素 [26]; 增加种植
密度可使 C/N 比减小 [27], 高密度下氮素代谢较为旺盛 ,
消耗了过多的光合产物, 最终限制了产量的提高[28]。本研
究表明, 在高种植密度下, 群体压力过大造成的冠层内部
微环境恶化、透光率下降, 是使叶绿素含量、可溶性糖含
量降低、吐丝后光合速率下降的主要原因; 高密度主要影
响叶片碳代谢, 而对氮代谢影响较小, 是叶片光合速率下
降, 光合产物降低, 氮代谢消耗的光合产物相对较高, 因
而 C/N 值下降, 叶片衰老加快, 影响吐丝后光合速率, 进
而影响玉米产量。
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