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QTL Identification for Fatty Acid Content in Rapeseed (Brassica napus L.)

甘蓝型油菜主要脂肪酸组成的QTL定位


应用RAPD、SSR和SRAP技术, 对甘蓝型油菜低芥酸品系APL01与高芥酸品系M083杂交组合的BC1F1群体进行检测, 获得251个分子标记, 构建了19个连锁群组成的分子标记遗传图谱; 应用WinQTLCart 2.0对油菜主要脂肪酸组成进行QTL扫描, 获得与棕榈酸含量相关的QTL 5个, 分别位于N3、N8、N10和N13连锁群, 其中效应值较大的主效QTL qPA8-1qPA13分别可解释棕榈酸含量表型变异的11.31%和14.47%。获得与硬脂酸含量相关的QTL 3个, 分别位于N1、N8和N16连锁群, 其中效应值较大的主效QTL qST16可解释硬脂酸含量表型变异的12.22%。获得与油酸含量相关的QTL 2个, 位于N8和N13连锁群, 均为主效QTL, 其中qOL8位于N8连锁群的m11e37b~A0226Ba267区间, 可解释油酸含量表型变异的11.73%, qOL13位于N13连锁群的m18e46~m20e25a区间, 可解释表型变异的27.14%。获得与亚油酸含量相关的QTL 3个, 其中主效QTL qLI8-1位于N8连锁群, 可解释亚油酸含量表型变异的13.25%。获得与亚麻酸含量相关的QTL 3个, 效应值均较小, 属微效QTL。获得与廿碳烯酸含量相关的QTL 4个, 分别位于N8、N13和N15连锁群, 其中主效QTL qEI8-1qEI8-2qEI13分别可解释廿碳烯酸含量表型变异的12.20%、10.22%和11.14%。获得与芥酸含量相关的QTL 2个, 位于N8和N13连锁群, 均为主效QTL, 其中qER8位于N8连锁群的m11e37b~A0226Ba267区间, 可解释芥酸含量表型变异的16.74%; qER13位于N13连锁群的A0301Bb398~m18e46区间, 可解释芥酸含量表型变异的31.32%。在N8连锁群的分子标记m11e27b附近及N13连锁群的分子标记m18e46附近存在多个主要脂肪酸的主效QTL, 这些标记可用于油菜脂肪酸改良的分子标记辅助选择。

Rapeseed is one of the important oil crops in China, and the change of the composition in fatty acid content can affect the value of oil for edible and industrial use. QTLs linked to main fatty acid composition can be used for marker-assisted selection in fatty acid composition improvement in rapeseed. A segregation population BC1F1, derivered from a cross between a low erucic acid content line APL01 and a high erucic acid content variety M083 in Brassica napus L., was used to construct a genetic map and identify QTLs linked to main fatty acid composition in rapeseed. The genetic map containing 19 linkage groups was constructed with 251 markers of RAPD, SSR, and SRAP in rapeseed. Via WinQTLCart scanning, five QTLs linked to palmitic acid (C16:0) content were identified, which were located on linkage groups N3, N8, N10, and N13.The main-effect QTLs qPA8-1 and qPA13 linked to palmatic acid content in rapeseed explained 11.31% and 14.47% of the palmitic acid content variation in segregation population BC1F1, respectively. Three QTLs linked to stearic acid (C18:0) content were identified, which were located on the linkage groups N1, N8, and N16. The main-effect QTL qST16 accounted for 12.22% of phenotypic variation. Two QTLs, qOL8 and qOL13, both the main-effect QTLs linked to oleic acid (C18:1) content, were located in the region of m11e37b–A0226Ba267 on linkage group N8 and m18e46–m20e25a on N13, and accounted for 11.73% and 27.14% of phenotypic variation, respectively. Three QTLs linked to linoleic acid (C18:2) content were identified, and the main-effect QTL qLI8-1 accounted for 13.25% of phenotypic variation. Three QTLs, qLN1, qLN8, and qLN11, linked to linolenic acid (C18:3) content were identified, but they had a rather small effects on C18:3, and could be regarded as minor-QTLs. Four QTLs linked to eicosenoic acid (C20:1) content, and three of them, qEI8-1, qEI8-2, and qEI13, were main-effect QTLs, accounting for 12.20%, 10.22%, and 11.14% of phenotypic variation, respectively. Two QTLs qER8 and qER13, both the main-effect QTLs linked to erucic acid (C22:1) content, were located in the region of m11e37b–A0226Ba267 on linkage group N8 and A0301Bb398–m18e46 on N13, accounting for 16.74% and 31.32% of phenotypic variation, respectively. The main-effect QTLs linked to fatty acid content, which were located in the region near marker m11e27b on linkage group N8 and m18e46 on linkage group N13, could be used in marker-assisted selection in fatty acid improvement in rapeseed.


全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(1): 54−60 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2003-Q04) ; 江苏省高技术研究项目(BG2004307)
作者简介: 张洁夫(1966−), 男, 江苏张家港人, 博士, 研究员, 主要从事油菜遗传育种研究。E-mail: jiefu_z@163.com。
Received(收稿日期): 2007-03-05; Accepted(接受日期): 2007-07-30.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00054
甘蓝型油菜主要脂肪酸组成的 QTL定位
张洁夫 戚存扣 浦惠明 陈 松 陈 锋 高建芹 陈新军 顾 慧 傅寿仲
(江苏省农业科学院经济作物研究所, 江苏南京 210014)
摘 要: 应用RAPD、SSR和SRAP技术, 对甘蓝型油菜低芥酸品系APL01 与高芥酸品系M083 杂交组合的BC1F1群体
进行检测, 获得 251个分子标记, 构建了 19个连锁群组成的分子标记遗传图谱; 应用WinQTLCart 2.0对油菜主要脂
肪酸组成进行QTL扫描, 获得与棕榈酸含量相关的QTL 5个, 分别位于N3、N8、N10和N13连锁群, 其中效应值较大
的主效QTL qPA8-1 和qPA13 分别可解释棕榈酸含量表型变异的 11.31%和 14.47%。获得与硬脂酸含量相关的QTL 3
个, 分别位于N1、N8和N16连锁群, 其中效应值较大的主效QTL qST16可解释硬脂酸含量表型变异的 12.22%。获得
与油酸含量相关的 QTL 2 个 , 位于 N8 和 N13 连锁群 , 均为主效 QTL, 其中 qOL8 位于 N8 连锁群的
m11e37b~A0226Ba267区间, 可解释油酸含量表型变异的 11.73%, qOL13位于N13连锁群的m18e46~m20e25a区间, 可
解释表型变异的 27.14%。获得与亚油酸含量相关的QTL 3个, 其中主效QTL qLI8-1位于N8连锁群, 可解释亚油酸含
量表型变异的 13.25%。获得与亚麻酸含量相关的QTL 3 个, 效应值均较小, 属微效QTL。获得与廿碳烯酸含量相关
的QTL 4个, 分别位于N8、N13和N15连锁群, 其中主效QTL qEI8-1、qEI8-2和qEI13分别可解释廿碳烯酸含量表型
变异的 12.20%、10.22%和 11.14%。获得与芥酸含量相关的QTL 2个, 位于N8和N13连锁群, 均为主效QTL, 其中qER8
位于N8 连锁群的m11e37b~A0226Ba267 区间 , 可解释芥酸含量表型变异的 16.74%; qER13 位于N13 连锁群的
A0301Bb398~m18e46区间, 可解释芥酸含量表型变异的 31.32%。在N8连锁群的分子标记m11e27b附近及N13连锁群
的分子标记m18e46附近存在多个主要脂肪酸的主效QTL, 这些标记可用于油菜脂肪酸改良的分子标记辅助选择。
关键词: 油菜; 脂肪酸组成; QTL
QTL Identification for Fatty Acid Content in Rapeseed (Brassica
napus L.)
ZHANG Jie-Fu, QI Cun-Kou, PU Hui-Ming, CHEN Song, CHEN Feng, GAO Jian-Qin, CHEN Xin-Jun,
GU Hui, and FU Shou-Zhong
(Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, Jiangsu, China)
Abstract: Rapeseed is one of the important oil crops in China, and the change of the composition in fatty acid content can affect
the value of oil for edible and industrial use. QTLs linked to main fatty acid composition can be used for marker-assisted selection
in fatty acid composition improvement in rapeseed. A segregation population BC1F1, derivered from a cross between a low erucic
acid content line APL01 and a high erucic acid content variety M083 in Brassica napus L., was used to construct a genetic map
and identify QTLs linked to main fatty acid composition in rapeseed. The genetic map containing 19 linkage groups was
constructed with 251 markers of RAPD, SSR, and SRAP in rapeseed. Via WinQTLCart scanning, five QTLs linked to palmitic
acid (C16:0) content were identified, which were located on linkage groups N3, N8, N10, and N13.The main-effect QTLs qPA8-1
and qPA13 linked to palmatic acid content in rapeseed explained 11.31% and 14.47% of the palmitic acid content variation in
segregation population BC1F1, respectively. Three QTLs linked to stearic acid (C18:0) content were identified, which were located
on the linkage groups N1, N8, and N16. The main-effect QTL qST16 accounted for 12.22% of phenotypic variation. Two QTLs,
qOL8 and qOL13, both the main-effect QTLs linked to oleic acid (C18:1) content, were located in the region of
m11e37b–A0226Ba267 on linkage group N8 and m18e46–m20e25a on N13, and accounted for 11.73% and 27.14% of
第 1期 张洁夫等: 甘蓝型油菜主要脂肪酸组成的 QTL定位 55

phenotypic variation, respectively. Three QTLs linked to linoleic acid (C18:2) content were identified, and the main-effect QTL
qLI8-1 accounted for 13.25% of phenotypic variation. Three QTLs, qLN1, qLN8, and qLN11, linked to linolenic acid (C18:3)
content were identified, but they had a rather small effects on C18:3, and could be regarded as minor-QTLs. Four QTLs linked to
eicosenoic acid (C20:1) content, and three of them, qEI8-1, qEI8-2, and qEI13, were main-effect QTLs, accounting for 12.20%,
10.22%, and 11.14% of phenotypic variation, respectively. Two QTLs qER8 and qER13, both the main-effect QTLs linked to eru-
cic acid (C22:1) content, were located in the region of m11e37b–A0226Ba267 on linkage group N8 and A0301Bb398–m18e46 on
N13, accounting for 16.74% and 31.32% of phenotypic variation, respectively. The main-effect QTLs linked to fatty acid content,
which were located in the region near marker m11e27b on linkage group N8 and m18e46 on linkage group N13, could be used in
marker-assisted selection in fatty acid improvement in rapeseed.

Keywords: Rapeseed; Fatty acid composition; QTL
油菜是我国主要油料作物之一, 菜籽油的脂肪
酸组成主要有棕榈酸(C16:0)、硬脂酸(C18:0)、油酸
(C18:1)、亚油酸(C18:2)、亚麻酸(C18:3)、廿碳烯酸
(C20:1)和芥酸(C22:1)等。芥酸因碳链较长, 不易被
分解与吸收, 营养价值较低, 而油酸是营养价值较
高的脂肪酸 [1-2]。芥酸含量与油酸含量呈高度负相
关 [3], 在降低芥酸的同时 , 脂肪酸组成中的油酸含
量提高; 芥酸也是重要的工业原料, 在多个工业领
域得到广泛应用[3]。亚麻酸是人体必需脂肪酸, 但其
不饱和程度高 , 易于氧化 , 降低了菜籽油的存放
期[4-5]。因此, 油菜籽中脂肪酸高低不仅影响菜籽油
的食用营养价值, 而且也影响其工业应用价值。
芸薹属植物种子油中脂肪酸含量主要受胚基因
控制。许多研究认为甘蓝型油菜的芥酸含量受 2 个
基因位点控制, 以加性效应为主[3], 油酸含量受 2~6
对有效基因控制, 以加性效应为主, 显性效应不显
著, 无上位性效应[6-7]; 亚油酸、亚麻酸和廿碳烯酸
等均受 2 对以上基因控制。脂肪酸含量除受主基因
控制外, 可能还受到其他修饰基因的影响[8-10]。
已有关于油菜主要脂肪酸QTL定位的一些报道,
由于所用研究材料不同, 得到的结果不尽一致[11-13],
有必要对油菜主要脂肪酸组分的分子遗传和QTL定
位进行深入研究。本试验以芥酸含量截然不同的 2
个亲本杂交所获得的BC1为群体 , 构建甘蓝型油菜
分子标记遗传图谱, 对油菜籽中脂肪酸进行QTL定
位研究, 以期为油菜脂肪酸分子育种提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
甘蓝型油菜低芥酸品系APL01(Brassica napus
L., 芥酸含量 0.33%)和高芥酸抗菌核病品种M083(B.
napus L., 芥酸含量 42.65%)杂交获得 F1, 再用
APL01 回交获得BC1F1, 作为遗传作图群体, 进行油
菜籽中脂肪酸组成的QTL定位。其中APL01 由江苏
省农业科学院经济作物研究所选育, M083引自中国
农业科学院油料作物研究所。
1.2 试验方法
1.2.1 材料种植与脂肪酸组成测定 2003 年种
植亲本及BC1F1群体 182个单株, 2004年春, 在油菜
初花期逐株套袋自交, 成熟期收获自交种。按国标
GB10219-1988, 用Agilent 6890N气相色谱仪测定种
子主要脂肪酸组成含量。
1.2.2 DNA提取与分子标记检测 用SDS法提取
油菜基因组DNA[14]。对于RAPD标记, 采用 20 μL反
应体系进行PCR扩增, 用 1.4%的琼脂糖凝胶电泳分
离扩增产物, EB染色后观察照相[15]。对于SSR标记,
采用 10 μL反应体系 , SSR引物序列从h t tp : / /
www.ukcrop.net网站获得, 用 8%非变性聚丙烯酰胺
凝胶电泳分离扩增产物, 银染后观察照相, 并利用
GeneTools软件计算特异条带的分子量 [ 1 6 ]。对于
SRAP标记, 参照Li等的方法[17], 采用 10 μL反应体
系 , 由于SRAP引物中使用了 4 种荧光染料 , 即
FAM(蓝)、VIC(绿)、NET(黄)和PET(红), 因此可将 4
种不同颜色的PCR产物等量混合, 取混合产物 2.5
μL, 加 5.5 μL甲酰胺和‘LIZ’(橙)染料标记的分子量
标准, 用热变性使 PCR 产物中的 DNA 双链变成单
链, 用 ABI 3100 DNA 分析仪检测, 并用 Genogra-
pher软件分析。
1.2.3 主要脂肪酸的QTL检测 以BC1F1回交 群
体的 182 个单株为遗传作图群体, 先利用RAPD、
SSR和SRAP引物检测亲本, 亲本中扩增出差异 的
引物再检测扩增群体, 用Mapmaker V2.0 苹果 机
版分析试验结果 [18], 计算交换值, 利用Kosam- bi
函数将交换值转化为遗传距离[19], 并建立遗传图谱;
用刘仁虎设计的Mapdraw程序绘制遗传连锁 图[20];
用Windows QTL Cartographer V2.0复合区间作图法
检测与油菜主要脂肪酸含量相关的QTL[21], 判别
56 作 物 学 报 第 34卷

QTL存在与否的临界LOD值采用 1 000 次估算后获
得, 作为余因子的标记数为 5 个, 窗口大小为 10
cM。
2 结果与分析
2.1 甘蓝型油菜主要脂肪酸组成在作图群体中
的分布
亲本 APL01 芥酸含量各单株平均为 0.33%, 标

准差为 0.43%, 油酸含量平均为 71.93%, 标准差为
3.06%, 其他脂肪酸含量见图 1。M083芥酸含量平均
为 42.65%, 标准差为 1.22%, 油酸含量平均为
18.73%, 标准差为 1.82%; F1芥酸和油酸含量均接近
中亲值 ; BC1芥酸含量平均为 12.60%, 标准差为
8.10%, 油酸含量平均为 47.99%, 标准差为 13.06%。
BC1群体各单株主要脂肪酸含量的分布除廿碳烯酸
外, 均呈连续分布, 其中油酸、亚油酸和芥酸在分离
世代中表现出明显的多峰分布, 棕榈酸和亚麻酸呈
偏态分布(图 1)。


P1、P2和F1标出了各世代种子脂肪酸含量的平均值和标
准差。
Means and standard errors of fatty acid contents are given
for P1, P2, and F1 populations.

图 1 BC1F1主要脂肪酸组成的频率分布
Fig. 1 Frequency distribution of fatty acid content in BC1F1 of APL01/M083
第 1期 张洁夫等: 甘蓝型油菜主要脂肪酸组成的 QTL定位 57


2.2 甘蓝型油菜主要脂肪酸组成的 QTL定位
以(APL01/M083)BC1F1为作图群体, 共获得 219
个SRAP、25 个SSR和 7 个RAPD多态标记。利用
MapMaker V2.0进行遗传作图, 251个分子标记分布
于 19个连锁群(N1~N19), 总长度为 3 095.85 cM, 标
记间的平均长度为 12.33 cM, 并且利用相同的SRAP
标记建立了该图谱与甘蓝型油菜高密度遗传图谱各
连锁群间的对应关系[22]。
2.2.1 棕榈酸含量的 QTL 定位到 5个与棕榈酸
含量相关的 QTL, 即 qPA3、qPA8-1、qPA8-2、qPA10
和 qPA13, 其中主效 QTL 2个, qPA8-1位于 N8连锁
群的 m14e24a~m11e37b 区间, 效应值为 0.31, 可解
释棕榈酸含量表型变异的 11.31%; qPA13 位于 N13
连锁群的 A0224Rb157~A0301Gb399 区间, 效应值
为 0.31, 可解释棕榈酸含量表型变异的 14.47%(表 1
和图 2)。
2.2.2 油酸含量的 QTL 获得 2个与油酸含量相
关的 QTL, 即 qOL8 和 qOL13, 其中 qOL8 位于 N8
连锁群的 m11e37b~A0226Ba267 区间, 距离分子标
记 m11e37b 为 4.01 cM, 距离 A0226Ba267 为 10.94
cM, 效应值为 10.94, 可解释油酸含量表型变异的
11.73%; qOL13位于 N13连锁群的 m18e46~m20e25a
区间, 距离标记 m18e46 为 0.01 cM, 距离 m20e25a
为 4.73 cM, 效应值为 13.80, 可解释油酸含量表型
变异的 27.14%(表 1 和图 2)。其中 qOL13 效应值较
大, 可能属主基因座位。
2.2.3 亚油酸含量的 QTL 获得 3个与亚油酸含
量相关的 QTL, 即 qLI8-1、qLI8-2和 qLI13, 其中主
效 QTL qLI8-1位于 N8连锁群的 m14e24a~ m11e37b
区间, 效应值为 1.72, 可解释亚油酸含量表型变异
的 13.25%(表 1和图 2)。
2.2.4 芥酸含量的 QTL 获得 2个与芥酸含量相
关的 QTL, 即 qER8 和 qER13, 其中 qER8 位于 N8
连锁群的 m11e37b~A0226Ba267 区间, 距离标记
m11e37b为 4.01 cM, 距离 A0226Ba267为 10.94 cM,
效应值为 − 8 . 3 2 , 可解释芥酸含量表型变异的

表 1 油菜主要脂肪酸含量 QTL所在连锁群上的位置、区间、效应及贡献率
Table 1 Positions, intervals, effects, and variety of fatty acid content QTLs on different linkage groups
脂肪酸
Fatty acid
QTL
连锁群
Linkage
group
标记区间
Position
区间
(cM)
QTL位置
QTL posi-
tion(cM)
最大
LOD值
LODmax
效应
Effect
贡献率
Var (%)
C16:0 qPA3 N3 m10e44a–m31e46 6.99 27.29 2.68 0.18 4.48
qPA8-1 N8 m14e24a–m11e37b 16.82 14.01 6.30 0.31 11.31
qPA8-2 N8 m5e42–A0226Gb468 22.13 173.33 2.96 0.22 5.67
qPA10 N10 m15e48–A0228Bb437 17.09 42.21 2.73 −0.17 4.74
qPAI13 N13 A0224Rb157–A0301Gb399 33.98 51.27 5.91 0.31 14.47
C18:0 qST1 N1 BN35D–m5e22 22.93 121.62 4.58 0.19 8.27
qST8 N8 m14e24a–m11e37b 16.82 12.01 2.79 0.19 5.94
qST16 N16 A0225Ba449–A0225Ga475 7.26 62.37 3.95 −0.34 12.22
C18:1 qOL8 N8 m11e37b–A0226Ba267 14.95 20.83 15.55 10.94 11.73
qOL13 N13 m18e46–m20e25a 4.74 90.13 32.57 13.80 27.14
C18:2 qLI8-1 N8 m14e24a–m11e37b 16.82 14.01 7.33 1.72 13.25
qLI8-2 N8 m5e42–A0226Gb468 22.13 175.33 3.77 1.35 8.41
qLI13 N13 A0215Rb317–m4e24 13.72 0.01 3.75 1.03 6.32
C18:3 qLN1 N1 Ra2-G09–m21e52 16.60 0.01 2.53 −0.53 5.12
qLN8 N8 m11e37b–A0226Ba267 14.95 16.83 3.38 0.62 6.83
qLN11 N11 A0226Yb139–A0228Gb434 7.82 174.81 2.95 −0.62 6.89
C20:1 qEI8-1 N8 m11e37b–A0226Ba267 14.95 16.83 14.37 −3.73 12.20
qEI8-2 N8 m5e42–A0226Gb468 22.13 169.90 12.34 −3.41 10.22
qEI13 N13 m18e46–m20e25a 4.74 90.13 13.30 −3.52 11.14
qEI15 N15 A0302Bb209–A0225Gb202 17.36 37.92 3.55 1.73 3.48
C22:1 qER8 N8 m11e37b–A0226Ba267 14.95 20.83 24.33 −8.32 16.74
qER13 N13 A0301Bb398–m18e46 8.65 89.48 40.33 −9.12 31.32
58 作 物 学 报 第 34卷



图 2 影响甘蓝型油菜主要脂肪酸含量 QTL在基因组染色体上的分布
Fig. 2 Distribution of QTLs linked to fatty acid content in rapeseed (Brassica napus L.)

16.74%; qER13 位于 N13 连锁群的 A0301Bb398~
m18e46区间, 距离标记 A0301Bb398为 8.01 cM, 距
离标记m18e46为 0.64 cM, 效应值为-9.12, 可解释
芥酸含量表型变异的 31.32%(表 1 和图 2)。qER13
效应值较大 , 属主基因座位。其他主要脂肪酸的
QTL定位结果见表 1和图 2。
3 讨论
3.1 油菜主要脂肪酸含量 QTL位置的相关性
控制甘蓝型油菜主要脂肪酸含量的QTL位置存
在相关性, 在N8连锁群的分子标记m11e27b附近存
在 7种主要脂肪酸的 QTL, 其中对于棕榈酸、油酸、
亚油酸、廿碳烯酸和芥酸是主效 QTL, 均可解释表
型变异的 10%以上。在 N13 连锁群的分子标记
m18e46左右存在 3种主要脂肪酸即油酸、廿碳烯酸
和芥酸的 QTL, 且均为主效 QTL。在这些 QTL 中,
亲本 APL01对棕榈酸、油酸、亚油酸具有正向效应,
而亲本 M083 对廿碳烯酸和芥酸具有正向效应。这
些 QTL 附近的分子标记, 如 N8 连锁群的 m11e27b
和 N13 连锁群的 m18e46 等可用于脂肪酸改良的分
子标记辅助选择。N8和 N13连锁群的这两个座位可
能是控制芥酸含量的主效基因座位, 并且由于芥酸
含量的变化, 导致油酸、亚油酸和廿碳烯酸含量的
相应变化, 其中 N13 连锁群上的座位对硬脂酸和亚
麻酸含量没影响。在 N8 连锁群的另一分子标记
m5e42 附近存在棕榈酸、亚油酸和廿碳烯酸的 QTL,
其中廿碳烯酸 QTL的效应值大于 10%, 属主效 QTL,
棕榈酸和亚油酸QTL效应值相对较小, 属微效QTL。
第 1期 张洁夫等: 甘蓝型油菜主要脂肪酸组成的 QTL定位 59


3.2 油菜主要脂肪酸含量 QTL定位结果的比较
Burns利用Tapidor与Victor的代换系进行油菜脂
肪酸组成的QTL定位[11], 获得与棕榈酸含量相关的
QTL 3个, 与硬脂酸含量相关的QTL 4个, 与油酸含
量相关的QTL 4个, 与亚油酸含量相关的QTL 5个,
与亚麻酸含量相关的QTL 5 个, 与廿碳烯酸和芥酸
含量相关的QTL各 3 个, 并且主效QTL主要集中在
N3、N8和N18连锁群, 油酸、廿碳烯酸和芥酸均存
在 3 个主效QTL, 而本研究获得的主效QTL主要集
中在N8和N13连锁群, 油酸、廿碳烯酸和芥酸均只
存在 2 个主效QTL, 但两者均在N8 连锁群检测出油
菜脂肪酸组成的主效QTL。
刘雪平利用低芥酸品种Quantum与人工合成的
高芥酸甘蓝型油菜No.2127-17 杂交后代小孢子培养
所获得的DH系为材料, 对油菜脂肪酸组成中的芥酸
含量进行QTL定位 , 由于Quantum与No.2127-17 间
仅存在 1 对基因差异, 因而只获得 1 个QTL, 位于
N13 连锁群, 可解释芥酸表型变异的 82%, 属甘蓝
型油菜C基因组控制芥酸含量的基因位置[12]。本研
究获得的 2个与芥酸含量相关的主效QTL中, qER13
也位于N13 连锁群, 与刘雪平的结果一致, 由于不
同遗传图谱上所利用的分子标记不同 , 因而这些
QTL的具体位置是否相同还有待进一步研究。
Schierholt研究EMS诱变获得的高油酸突变体中
影响油酸含量的 2个基因位点, 发现HO1位于N5连
锁群, 属于fad2 基因位点, 而HO2 与另一个脂肪酸
合成的酶有关[6-7]。Hu利用双低品种Quantum与高油
酸低亚麻酸突变体DMS100 杂交后代小孢子培养所
获得的DH系, 对油菜脂肪酸组成中的油酸含量进行
QTL定位, 获得 2个QTL, 其中一个QTL为主效基因
位点 , 位于N5 连锁群 , 可解释油酸表型变异的
76.3%, 序列分析结果该位点是fad2 基因位点, 高油
酸与低油酸的差异是由一个核苷酸发生突变形成一
个提前的终止密码子引起; 另一个QTL位于N1 连锁
群 , 可解释油酸表型变异的 9.4%, 属多基因座位
[13]。本研究并未在N5连锁群找到与油酸含量相关的
主效QTL, 其原因可能与材料有关 , 本研究所用的
高油酸材料APL01 是从常规低芥酸品种(芥酸<1%,
油酸含量 62%)经过连续多代的定向选择而获得的
高油酸材料(油酸含量 72%), 因而并非如Schierholt
和Hu所用的研究材料由fad2 基因的突变获得, 也就
无法检测出该突变基因位点。
3.3 油菜主要脂肪酸含量遗传分析与 QTL 定位
结果比较
利用盖钧镒等提出的主基因+多基因混合遗传
模型[23-24], 对(APL01/M083)杂交组合的 6 个基本世
代(P1、P2、F1、B1、B2和F2)的主要脂肪酸组成进行
遗传分析, 结果表明棕榈酸和廿碳烯酸适合 2 对加
性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因模型 , 硬
脂酸、油酸、亚油酸和亚麻酸适合 2 对加性-显性-
上位性主基因+加性-显性-上位性多基因模型, 芥酸
适合 2 对加性-显性主基因模型, 因此主要脂肪酸组
成均适合 2 对主基因的遗传模式[25]。本研究对油菜
主要脂肪酸组成的QTL定位结果 , 获得贡献率在
10%以上的QTL数目, 棕榈酸、油酸和芥酸均为 2个
主效QTL, 硬脂酸和亚油酸均为 1个主效QTL, 但两
者都存在另一个贡献率不足 10%而又相对较大的
QTL, 因此这 5 种脂肪酸的QTL定位结果与主基因+
多基因混合遗传分析结果一致; 廿碳烯酸存在 3 个
主效QTL, 而亚麻酸则未检测到效应值较大的QTL,
这 2种脂肪酸的QTL定位结果与主基因+多基因分析
结果不一致。
3.4 油菜主要脂肪酸含量QTL与含油量 QTL的
相关性
油菜主要脂肪酸组成QTL与含油量QTL的位置
存在一定的相关性 , 在(APL01/M083)BC1F1中检测
出 5 个与含油量相关的QTL[26], 即qOC1、qOC8、
qOC10、qOC13-1 和qOC13-2, 在N8 连锁群的含油
量QTL qOC8 座位存在棕榈酸、亚油酸和廿碳烯酸
的QTL, 在N10 和N13 连锁群的含油量QTL qOC10
和qOC13-1 座位各存在一个棕榈酸QTL qPA10 和
qPA13, 在N1 和N13 连锁群的含油量QTL qOC1 和
qOC13-2 座位未检测出与脂肪酸含量相关的QTL,
因此, 与其他脂肪酸相比, 油菜籽含油量与棕榈酸
含量关系更为密切, 而qOC1和qOC13-2座位是含油
量所独有的QTL。
4 结论
对油菜籽中脂肪酸组成 QTL定位结果, 获得与
棕榈酸含量相关的 QTL 5 个, 其中主效 QTL 2 个,
分别位于 N8 和 N13 连锁群, 可解释表型变异的
11.31%和 14.47%; 获得与硬脂酸含量相关的 QTL 3
个, 主效 QTL位于 N16连锁群, 可解释表型变异的
12.22%; 获得与油酸含量相关的 QTL 2 个, 均为主
效QTL, 位于N8和N13连锁群, 分别可解释表型变
异的 11.73%和 27.14%; 获得与亚油酸含量相关的
QTL 3个, 主效 QTL位于 N8连锁群, 可解释表型变
异的 13.25%; 获得与亚麻酸含量相关的 QTL 3 个,
效应值均较小, 属微效 QTL; 获得与廿碳烯酸含量
相关的 QTL 4个, 其中主效 QTL 3个, 分别位于 N8
60 作 物 学 报 第 34卷

和 N13连锁群, 可解释表型变异的 12.20%、10.22%
和 11.14%; 获得与芥酸含量相关的 QTL 2个, 均为
主效QTL, 分别位于N8和N13连锁群, 可解释表型
变异的 16.74%和 31.32%。
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