全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(8): 14091413 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由哈尔滨市科技攻关计划项目(2008RFLXN002), 博士后研究人员落户黑龙江科研启动项目(2009HB009)和国家转基因生物新品种培育
科技重大专项子任务(2008ZX08004-004)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李文滨, E-mail: wenbinli@yahoo.com
第一作者联系方式: E-mail: ars336699@yahoo.com.cn **共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-01-04; Accepted(接受日期): 2010-04-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01409
大豆 7S球蛋白 α-亚基缺失型种质创新
刘珊珊 滕卫丽** 姜自芹 张彬彬 葛玉君 刁桂珠 郑天慧 曾 蕊
吴 帅 李文滨*
东北农业大学农学院 / 教育部大豆生物学重点实验室, 黑龙江哈尔滨 150030
摘 要: 采用常规杂交育种方法, 人工去雄、授粉, 以 10份综合农艺性状优良的黑龙江省主栽品种(或优良品系)为
母本、亚基组成为(α+α+11S酸性亚基)-缺失型育种材料日 B为父本进行有性杂交。将 F1杂交种南繁, 单粒点播、单
株收获得到 F2代分离群体。聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)法分析表明, F1代杂交种子 7S球蛋白 α-与 α-亚基的表
现型全部为正常型。在杂交 F2代种子中获得了具有中国大豆遗传背景的 α-缺失、(α+A1aA1bA2)-缺失、A3-缺失、(α+A4)-
缺失和(α+α)-缺失的贮藏蛋白亚基组成新类型种质, 为我国大豆蛋白组分育种选择提供了重要的中间材料。
关键词: 大豆; 7S球蛋白; α-亚基缺失型; 种质创新
Development of Soybean Germplasm Lacking of 7S Globulin α-Subunit
LIU Shan-Shan, TENG Wei-Li**, JIANG Zi-Qin, ZHANG Bin-Bin, GE Yu-Jun, DIAO Gui-Zhu,
ZHENG Tian-Hui, JIANG Zi-Qin, ZENG Rui, WU Shuai, and LI Wen-Bin*
Soybean Research Institute, Northeast Agricultural University / Key Laboratory of Soybean Biology, Ministry of Education, Harbin 150030, China
Abstract: α-subunit of soybean β-conglycinin is one of the major allergens in soybean products. It is possible to reduce or remove
the allergens from soybean by development of mutant lines. In this study, a cross was made between 10 major varieties in Heilongji-
ang province of China and “riB” lacking α-, α-, and 11S acidic subunits in order to breed soybean variety characterized by α-subunit
null. F1 seeds were sown individually and individual plants were harvested to obtain F2-progeny seeds. Subunit compositions of seeds
in F1 and F2 were examined for storage protein by SDS-PAGE. The results showed that all the F1 seeds obtained from crosses con-
tained α- and α-subunits. Five band types of 7S globulin in the F2-progeny were observed including α-null, (α+A1aA1bA2)-null,
A3-null, (α+A4)-null, and (α+α)-null types.
Keywords: Soybean; 7S globulin; α-subunit null type
大豆种子贮藏蛋白包含 7S球蛋白与 11S球蛋白两种
主要组分。研究表明, 增加 11S 球蛋白含量降低 7S 球蛋
白含量可以提高大豆蛋白的营养品质[1-2]。大豆 7S球蛋白
也称 β-伴大豆球蛋白 , 是由 α-(76 kD)、α-(70 kD)和
-(52~54 kD) 3个主要亚基组成的分子量为 150 kD的三
聚体化合物[3-5]。尽管大豆含有丰富的蛋白质和平衡的氨
基酸组分 , 是人和畜禽优质的植物蛋白源 , 但其抗原蛋
白导致人和动物过敏反应也越来越受到人们的关注[6-7]。
目前的研究表明, 大豆 7S 球蛋白的 α-亚基是主要的大豆
致敏蛋白源之一, 在对大豆过敏的人群当中, 对 α-亚基
和 Gly m 28K过敏的占 23.2%[8]。以往清除大豆抗原蛋白
致敏作用的研究多集中于如加热、膨化、热乙醇以及酶制
剂等生大豆处理方法, 然而大豆抗原蛋白是热稳定的抗
营养因子, 以上加工方法还不足以生产零抗原大豆产品。
近年来 , 蛋白质组分改良育种是国内外大豆蛋白质
品质育种的研究热点之一[9-13]。目前, 日本通过诱变育种
已育成 α-亚基缺失型材料[14-15]。α-亚基缺失型大豆是低
7S球蛋白株系, 因此, α-亚基缺失型大豆品种的选育不仅
可以提高大豆蛋白的营养品质, 还可以减少以往为清除
大豆蛋白致敏作用所必需的加工工艺, 从而大大降低深
加工成本, 提高大豆蛋白的利用效率及利用范围。α-亚基
缺失型、丰产、优质大豆新品种的选育、推广必将带来巨
大的社会和经济效益。目前, 国内尚没有关于 α-亚基缺失
型大豆品种选育的报道。
本研究利用日本引进的亚基组成为(α+α+11S 酸性亚
基)-缺失型育种材料日 B, 通过有性杂交手段, 在黑龙江
省优良品种与日 B 的杂种 F2分离世代不仅获得了具有中
国大豆遗传背景的 α-亚基缺失型基础育种材料, 还获得
1410 作 物 学 报 第 36卷

了(α+A1aA1bA2)-缺失、A3-缺失、(α+A4)-缺失和(α+α)-缺
失等新类型种质, 大大拓宽了我国蛋白质组分改良育种
的种质基础, 为培育适合黑龙江省栽培的 α-亚基缺失型
丰产、优质大豆新品种提供了物质条件。
1 材料与方法
1.1 参试材料
综合农艺性状优良、7S 球蛋白亚基组成正常型的黑
龙江省主栽品种黑河 29、绥农 10、绥农 14、合丰 41、合
丰 43、合丰 45、合丰 50、东农 42、东农 47、东农 53和
7S 球蛋白亚基组成为(α+α+11S 酸性亚基)-缺失型育种材
料日 B。
1.2 杂交种选育
采用常规杂交方法, 人工去雄、授粉。SDS-PAGE 法
分析所有 F1杂交种的亚基表现, 将鉴定过的 F1代种子去
除伪杂种后送到南繁基地单粒点播, 收获自交后的 F2 分
离世代单株。对 F2代种子逐粒进行 SDS-PAGE 分析, 确
认亚基表现, 对杂交种后代进行常规遗传分析。
1.3 大豆蛋白亚基组成分析(SDS-PAGE梯度电泳法)
称取 5 mg 大豆粉, 加 0.5 mL 抽提缓冲液(0.05 mol
L1 Tris-HCl, pH 8.0, 0.2% SDS, 5 mol L1 Urea)充分混匀,
静置过夜(室温), 再加 10 L 巯基乙醇, 充分混匀, 4℃,
18 000×g离心 15 min, 取 20 L上清液进行 SDS-PAGE
电泳及考马斯亮蓝染色[16]。
1.4 遗传分析
采用公式 χ2 = ∑(实得数–预期值)2/预期值, 对杂交
后代进行理论比率的卡平方适合性测验。
2 结果与分析
2.1 α-亚基缺失型种质的父母本来源及其特征特性
日 B的综合农艺性状较好(表 1), 夏播生育期 189~193
d (生育期较长, 不适合在黑龙江省栽培), 有限结荚习性,
卵圆形叶片, 紫花, 株高 65.5 cm, 主茎节数 16.5节, 有效
分枝数 7.5 个, 圆形籽粒, 褐色种皮, 黄色子叶, 百粒重
14.09 g, 蛋白质含量 44.9%, 脂肪含量 18.3%。
对于母本, 选取了各单位育成的优良品种(表 1), 丰
产性能较好, 品质较优良, 有的是抗病品种(绥农 10), 有
的是高脂肪(绥农 14和合丰 50)或高蛋白含量(绥农 10、合
丰 43 和东农 42)的品种, 并注重了早(黑河 29)、中(绥农
10、绥农 14; 合丰 41、合丰 43 和合丰 45)、晚(东农 42
和东农 53)不同熟期类型品种的选用, 有利于创新种质资
源的选择。

表 1 杂交亲本特征
Table 1 Characteristics of soybean parents
亲本名称
Parents name
亚基表现
Subunits phenotype
株高
Plant height
(cm)
百粒重
100-seeds weight
(g)
熟性
Maturity trait
蛋白质含量
Protein content
(%)
脂肪含量
Fat content
(%)
黑河 29 Heihe 29 + + + 80 19–21 早熟 Early 38.95 20.98
绥农 10 Suinong 10 + + + 110 20–23 中熟 Medium 42.11 20.60
绥农 14 Suinong 14 + + + 110 21–22 中熟 Medium 38.34 22.36
合丰 41 Hefeng 41 + + + 95 18–19 中熟 Medium 38.71 21.46
合丰 43 Hefeng 43 + + + 95 19–20 中熟 Medium 42.70 19.39
合丰 45 Hefeng 45 + + + 88 22–23 中熟 Medium 40.48 21.51
合丰 50 Hefeng 50 + + + 88 20–22 中熟 Medium 37.41 22.57
东农 42 Dongnong 42 + + + 100 22–23 晚熟 Medium 45.20 19.38
东农 47 Dongnong 47 + + + 100 19–21 中熟 Medium 38.44 22.93
东农 53 Dongnong 53 + + + 85 17–19 晚熟 Late 39.30 21.68
日 B riB – – – 65.5 13–15 晚熟 Late 44.90 18.30

2.2 具中国遗传背景的大豆贮藏蛋白亚基组成新类型的
获得
由图 1 看出, 所有 F1 代杂交种 7S 球蛋白的 α-与 α-
亚基均表现正常, 但 β-亚基的表现型有差异, 表现为 β-
亚基正常型(第 4、第 5、第 6、第 11和第 12泳道); β-亚
基少型(第 7、第 8和第 10泳道)和 β-亚基缺失或极少型(第
3、第 9、第 13和第 14泳道)。
由图 2 看出, 大豆种子贮藏蛋白的 7S 球蛋白亚基和
11S酸性亚基间发生了多种遗传重组, F2代种子共有 α-缺
失型(第 3泳道)、(α+A4)-缺失型(第 4泳道)、A3-缺失型(第
5泳道)、(α+A1aA1bA2)-缺失型(第 6泳道)和(α+α)-缺失型
(第 7泳道) 5种不同的亚基组成表现。其中第 3及第 6泳
道 7S 球蛋白的亚基均表现为 α-亚基缺失型, 但二者的
11S酸性亚基组成不同, 第 3泳道的 11S酸性亚基为正常
型, 而第 6 泳道的 11S 酸性亚基的表现为 A1aA1bA2-缺失
型。第 5 泳道的 7S 球蛋白亚基组成为正常型, 但 11S 的
A3亚基表现为缺失。
2.3 杂种后代 7S 球蛋白 α-亚基缺失性状遗传特性的分
析
由图 1 可知, 该组合杂种 F1代种子 7S 球蛋白的 α-
与 α-亚基组成全部为正常型。说明“α-亚基正常”为显性性
状, “α-亚基缺失”为隐性性状。
第 8期 刘珊珊等: 大豆 7S球蛋白 α-亚基缺失型种质创新 1411



图 1 F1代 7S球蛋白亚基组成的 SDS-PAGE图谱
Fig. 1 SDS-PAGE of proteins from F1 seeds of Dongnong 47×riB
1: 母本(P1)东农 47(正常型); 2: 父本(P2)日 B[(α+α+11S酸性亚基)-
缺失型]; 3~14: F1杂交种。
1: parent 1 Dongnong 47 (normal type); 2: parent 2 riB [(α+α+11S
acidic subunit)-null type]; 3–14: F1 seeds.

由表 2可知, F2代的分离群体中(α+α)-亚基正常型、
α-亚基缺失型、α-亚基缺失型和(α+α)-亚基缺失型性状的
分离比率为 233∶85∶78∶27, 符合 9∶3∶3∶1 的理论
比率, 说明 α-亚基与 α 亚基的缺失与否是独立遗传、自
由组合的两对性状。以上结果符合 Takahashi 等[14]1996
年报道的结果, 指出 α-亚基缺失特性是受单一隐性基因
控制的, 在理论上可以有效地通过一次杂交、回交等简单
的育种手段转移 α-亚基缺失基因, 从而获得新的 α-亚基
缺失型的品系或品种。

图 2 F2分离世代种子 7S球蛋白亚基组成的 SDS-PAGE图谱
Fig. 2 SDS-PAGE of protein from F2 seeds
1: 母本(P1)东农 47(正常型); 2: 父本(P2)日 B(α+α+11S酸性亚基)-缺
失型; 3: α-缺失型; 4: (α+A4)-缺失型; 5: A3-缺失型; 6: (α+A1aA1bA2)-
缺失型; 7: (α+α)-缺失型。
1: parent 1 Dongnong 47; 2: parent 2 riB; 3: α-null type; 4: (α+A4)-null
type; 5: A3-null type; 6: (α+A1aA1bA2)-null type; 7: (α+α)-null.

2.4 F2代((东农 47×日 B)α-亚基缺失型植株的主要农艺
性状特征
2009年 3 月, 南繁获得的 F2代种子经 SDS-PAGE分
析确认亚基表现(图 2)。如图 3-A 所示, 各种亚基缺失型
F2代种子的种皮多有褐色条纹(图 3-A), 其中可以筛选到
褐色条纹极少、种皮近黄色的单粒(图 3-A红色圈所示)。
将表现 α-亚基缺失型的种子于 2009 年 4 月 30 日播于东

表 2 α-与 α-亚基正常/缺失性状 F2代的分离比例及卡平方适合性测验结果(按两对相对性状分析)
Table 2 Segregation ratio of the α- and α-subunits from F2 seeds of Dongnong 47 × riB
亚基表现型 Phenotype of subunits 种子数 Seed number 杂交组合
Cross combination α α 实得数
Observed
预期值
Expected
χ2-value
9:3:3:1 P
+ + 233 253.13
– + 85 84.38
+ – 78 84.38
东农 47×日 B
Dongnong 47×riB
– – 27 28.13
2.13 0.750–0.500
+: 亚基正常型; –: 亚基缺失型。+: presence; –: absence.

图 3 F2代 α-亚基缺失型代表性植株的表型
Fig. 3 Phenotype of α-null type plants of F2 seeds
A: 不同亚基缺失型种子表型(红色圈代表 α-亚基缺失型种皮色近黄色的种子); B: α-亚基缺失型植株(大田); C: α-亚基缺失型植株(盆栽)。
A: phenotype of various F2-seeds (red circle denotes α-null type F2-seed with yellow seed-coat); B: plant of α-null type growing in greenhouse;
C: plant of α-null type growing in pot.

北农业大学大豆试验站, 5 月 8 日左右出苗, 其植株生长
发育正常, 大田栽培成活 12 株(图 3-B), 盆栽成活 17 株
(图 3-C)。
从表 3 中 α-亚基缺失型植株主要农艺性状特征来看,
F2代植株的生育期(140~164 d)较父本(189~193 d)明显提
前, 其中 9月 24日收获 16株, 与黑龙江省中熟品种的熟
1412 作 物 学 报 第 36卷

期接近。百粒重最大值为 25.37 g, 最小值为 11.75 g, 其
中百粒重大于 20 g的有 11株。株高最高 170 cm, 最矮的
40 cm。单株荚数最多 1 474粒, 最少 88粒。平均分枝数
为 6.70。

表 3 F2代 α-亚基缺失型植株主要农艺性状特征的平均值、最大值
和最小值
Table 3 Average, maximum and minimum of agronomic traits in
α-null type plants of F2 seeds
性状
Trait
平均数
Means
最大值
Max.
最小值
Min.
生育期 Growing period (d) 154.93 164.00 140.00
百粒重 100-seed weight (g) 18.91 25.37 11.75
株高 Plant height (cm) 105.93 170.00 40.00
单株荚数 Pods per plant 199.22 802.00 48.00
单株粒数 Seeds per plant 400.19 1474.00 88.00
分枝数 Branches per plant 6.70 10.00 4.00
3 讨论
本研究检测到的 7S球蛋白有 β-亚基正常、β-亚基少
和 β-亚基缺失(或极少) 3种表型。针对以上结果, 对父、
母本的亚基组成进行更大群体的分析确认, 部分供试母
本材料东农 47的 7S球蛋白 β-亚基并不完全是正常型, 还
有 β-缺失(或极少)型, 结合以往的研究结果[17-20], 笔者发
现在中国的栽培大豆品种中 β-亚基含量存在丰富的变异
类型。因此有必要对目前广泛使用的栽培大豆品种的种子
贮藏蛋白的亚基组成进行系统的分析, 为大豆亚基组分
育种亲本选配提供必要的基础理论依据。关于 β-亚基的
遗传规律及其品质效应还需深入研究。
11S 球蛋白是大豆籽粒贮藏蛋白的另一个重要组成
部分, 主要由 A1Ab2、A2B1a、A1bB1b、A5A4B3、A3B4 等
亚基组成 , 可划分为酸性亚基 (A)和碱性亚基 (B)两
类[21-24], 本研究的 F2分离世代中, 得到了 11S球蛋白酸性
亚基 A3-(图 2第 5泳道)、A4-(图 2第 4泳道)、A1aA1bA2-(图
2第 6泳道)分别缺失的新类型, 为进一步研究 11S球蛋白
酸性亚基的遗传规律提供了物质基础。为明确其应用潜力,
有必要对以上各种组合新型大豆材料的营养品质、加工适
应性品质和各个亚基的品质效应等进一步全面分析、评
价。
分子标记辅助选择是现代分子生物学与传统遗传育
种的结合点, 近年来, 分子标记辅助回交(marker-assisted
backcross, MAB)又称标记辅助渗入(marker-assisted intro-
gression), 在回交育种中受到广泛关注。MAB在提高育种
效率、缩短育种年限、清除遗传累赘等方面极具应用潜力。
利用MAB, 理论上只要回交 3代就可以得到理想的材料。
目前, 有关质量性状的标记辅助选择在理论上已趋于成
熟, 技术上已达到可以应用的水平, 在水稻[25]、小麦[26]、
玉米 [27]和大豆 [28]的育种实践中已有一些成功应用的报
道。本研究将利用已获得的具有中国大豆遗传背景的不同
世代 α-亚基缺失株系, 以分子标记辅助背景选择为手段,
以杂交、回交转育方法为基础, 尽可能使得所构建的群体
既是遗传研究的群体又是育种群体, 将标记辅助鉴定与
育种两个重要环节融为一体, 以期尽快清除连锁累赘(如
褐色种皮), 获得含有 α-亚基缺失基因、遗传背景与黑龙
江省主栽品种差异较小的优良新品种应用于生产实践。到
目前为止, 本课题组已得到 α-亚基缺失型 BC1F1种子, 正
在南繁, 并正在筛选 α-亚基缺失基因的 SSR标记。
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