全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 605−611 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2006AA100104, 2002AA211052); 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2002CB111304,
2004CB7206, 2006CB101708); 国家自然科学基金项目(30490250); 教育部长江学者和创新团队发展计划项目(PCSIRT)
作者简介: 黄中文(1971−), 男, 河南潢川县人, 副教授, 博士研究生, 研究方向为大豆遗传育种。E-mail: nauhuang@yahoo.com.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒(1936−)。Tel: 025-84395405; E-mail: sri@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-08-06; Accepted(接受日期): 2007-09-29.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00605
大豆抗倒伏性的评价指标及其 QTL分析
黄中文 1,2 赵团结 1 喻德跃 1 陈受宜 3 盖钧镒 1,*
(1 南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 河南科技学院农学系,
河南新乡 453003; 3 中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101)
摘 要: 倒伏性的鉴定通常采用倒伏程度分级法, 但其表现依赖于田间实时环境, 分级较粗放。育种实践需要一种不
依赖于实时环境的倒伏潜势评价方法。本研究利用表型差异大的 32个大豆品种和 1个重组自交系(RIL)群体 NJRIKY,
研究了鲜重力矩(株高×鲜重, PF)、干重力矩(株高×干重, PD)、单位抗折力鲜重力矩(株高×鲜重/抗折力, PFS)和单位抗
折力干重力矩(株高×干重/抗折力, PDS)等 4种倒伏性评价指标与倒伏程度的关系, 从中遴选出 PF与倒伏程度的相关
系数高、物理意义明确、测度简便、环境稳定性高, 与倒伏程度共同 QTL多, 综合表现最优, 反映了倒伏势。在 A2、
C2、D2和 G连锁群上, 共检测到 7个倒伏程度相关的 QTL, 分别解释表型变异的 6%~12%, 2年未检测到相同的 QTL;
在 B1、C2和 O连锁群共检测到 7个倒伏势有关的 QTL, 分别解释表型变异的 5%~12%, 其中 qPFC2-2, 2年均能稳
定表达, 贡献值较大; 倒伏程度和倒伏势共有的 QTL 区间有 GMKF059a~satt319 和 satt286~A63_1T 两个; 抗倒伏性
等位基因来自亲本科丰 1号。
关键词: 大豆; 倒伏指标; 相关; QTL分析
Lodging Resistance Indices and Related QTLs in Soybean
HUANG Zhong-Wen1,2, ZHAO Tuan-Jie1, YU De-Yue1, CHEN Shou-Yi3, and GAI Jun-Yi1,*
(1 Soybean Research Institute, Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop Ge-
netics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Department of Agronomy, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang
453003, Henan; 3 Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)
Abstract: The used lodging resistance index is lodging score, with 0 as most resistant and 4 as most sensitive. In breeding for
lodging resistance, an index more precise than lodging score and independent from the cultivation conditions is expected. In the
present study, four kinds of lodging resistance indices, i.e. fresh matter moment (plant height × above ground fresh weight, PF),
dry matter moment (plant height × above ground dry weight, PD), fresh weight moment per unit of stem broken strength (PFS),
and dry weight moment per unit of stem broken strength (PDS), were designed in two experiments, one with 32 diverse cultivars
and one with the RIL population NJRIKY including 184 recombinant inbred lines of the cross (Kefeng 1 × Nannong 1138-2) in
2005 and 2006. Among the four indices, fresh weight moment (PF) designated as lodging potential performed with higher correla-
tion with lodging score, more relevant physical meaning, easier operation of measurement, better stability in various environments
and more common QTLs with lodging score than those of the other indices, therefore PF was the best candidate of lodging resis-
tance index to replace lodging score. On the basis of the results, QTL analysis was performed for lodging score and lodging poten-
tial. Seven QTLs for lodging score on linkage groups A2, C2, D2, and G explaining 6%–12% of phenotypic variation, but no
common one between the two years, were detected. There were seven QTLs for lodging potential on linkage groups B1, C2, and
O, explaining 5%−12% phenotypic variation, with the same QTL qPFC2-2 in two years. Between lodging score and lodging po-
tential, two QTLs were with same flanking markers, i.e. GMKF059a–satt319 and satt286–A63_1T, and the lodging resistance
alleles were mainly contributed from Kefeng 1. Between the two loci, qPFC2-2 was of larger contribution, so its flanking markers
606 作 物 学 报 第 34卷

can be used in marker-assisted selection for lodging resistance in soybean.
Keywords: Soybean; Lodging indix; Correlation; QTL analysis
大豆倒伏会降低籽粒产量和品质, 盛荚期到盛
粒期发生倒伏, 产量损失最为严重, 减产幅度可达
22%以上[1-2], 倒伏成为突破大豆高产的重要限制因
素之一[3-5]。抗倒伏育种中, 一般采用倒伏程度分级
法鉴定大豆倒伏性[6], 其法简单、易测度、反映田间
倒伏实际情况。但也存在明显缺点, 一是倒伏分级
数少 , 过于粗放 , 信息量有损失 [7]; 二是不够稳定 ,
因倒伏是土壤、施肥、风雨、病虫害等环境因素与
植株抗倒性互作的结果, 如果缺乏足够外界致倒伏
因素, 倒伏性就难以表现出来[8]; 三是不均衡, 抗倒
伏性不同的品种相邻种植 , 会相互干扰倒伏的发
生[9]。因此, 有必要寻找一种不依赖于外界环境的抗
倒性评价方法[10]。漱古提出用倒伏指数代替倒伏分
级方法, 作为衡量评价水稻品种的倒伏指标, 简单
且易操作, 克服了倒伏分级指标的缺点, 为水稻等
作物研究者所采用[11-12]。我国学者也相继提出多种
抗倒性评价方法, 即几种倒伏指数的计算方法[13-14],
这些方法也各具特点, 在评价作物倒伏性上做了一
些探索。
对于大豆来说, 倒伏评价指标应该同时具备以
下几个特点才能在育种实践中有实际的应用价值 ,
即指标的物理意义明确、测度简便、反映倒伏性、
环境稳定性、遗传上的共同性。本文以 32个倒伏性
不同的品种和 1套重组自交系(RIL)群体为试验材料,
研究各种倒伏指标与倒伏程度的相关性、环境稳定性,
与倒伏程度QTL的共同性, 筛选出最优倒伏性评价指
标; 同时对所选指标和倒伏程度进行 QTL 分析, 为大
豆抗倒伏性的分子标记辅助选择提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验 1, 在 2005 年 700 余份预备试验的大豆品
种中, 选取 32个生育期在 95~105 d, 倒伏级别不同
的品种。
试验 2, 构建 1套包含 184个家系的科丰 1号 ×
南农 1138-2重组自交家系群体NJRIKY(F2:7:14)(即每
一 F2单株衍生成 F7家系, 每一 F7家系再选株建成家
系, 到 2005年是 F14代)。
1.2 田间试验
在南京农业大学江浦试验站, 于 2006年 6月 14
日播种试验 1 的 32 个品种。采用重复内分组设计,
每个重复分 4个区组, 设 3个重复。每小区 5行, 行
长 2 m, 株距 0.1 m, 行距 0.5 m。为减少干扰, 周围
10 m内未安排任何作物。分别于 2005年 6月 12日
和 2006年 6月 14日播种试验 2的 RIL群体及其亲
本, 采用 2重复的 14 × 14简单格子设计, 每小区 5
行, 行长 4 m, 株距 0.1 m, 行距 0.5 m。田间管理同
一般大田栽培。
1.3 性状调查
在产量对倒伏最敏感的盛粒期(R6), 从每小区
的第 2 行, 选择能够代表该小区生长水平的连续的
10 株, 用于测定株高和其他性状。地面到顶端生长
点的高度为株高(PH)。为了准确测定鲜重, 于阴天或
晴天的 18 ׃ 00 以后取样(如遇雨天, 则等雨停后植株
表面没有雨水再取样)。
取样后立即测定地上部鲜重(FW), 然后将各家
系分装入纱袋中, 于烘箱 105℃杀青 15 min, 85℃烘
至恒重(≥72 h), 称取干重(DW)。
植株基部的最大抗折力作为茎杆机械强度
(SS)。将每个植株平放在工作台上, 采用数字压力仪
(日本 AIKOH 公司 9500 型压力仪)垂直挂在植株的
下 1/4 处, 并以此处为中点, 两端各 5 cm 处设稳定
的支撑点, 然后慢速均匀拉动压力仪, 直到茎折断。
此时, 最大抗折力被自动记录下来。
植株倒伏程度(LS)分为 5个级别, 0级表示完全
直立, 4级表示完全倒伏。
用以上各性状 2 个重复的单株均值作为该性状
的观测值。
1.4 抗倒伏性指标
用以上测定的性状计算出 4 种抗倒伏综合评价
指标, (1)鲜重力矩 PF = PH × FW; (2)干重力矩 PD =
PH × DW; (3)单位抗折力鲜重力矩 PFS = PF/SS; (4)
单位抗折力干重力矩 PDS = PD/SS。
1.5 数据统计与 QTL分析方法
用 SAS 6.13 的相应程序完成各性状的方差分
析、描述统计和相关分析[15]。
其中, 品种表型方差 2 2 2p g eσ σ σ= + , 这里, 2eσ 是
误差方差, 2gσ 是基因型方差; 对于家系进行 2 年合并
分析, 2 2 2( ) /g v vy ryσ σ σ= − , 2 2 2 2/ /p g ge ey ryσ σ σ σ= + + ,
其中 2 2 2( ) /ge vy e rσ σ σ= − , 这里, 2vσ 是家系方差, 2vyσ
是家系与年份互作方差, 2eσ 是误差方差, r是试验重复
的次数, y是年份数。遗传率 2 2 2/g ph σ σ= 。
第 4期 黄中文等: 大豆抗倒伏性的评价指标及其 QTL分析 607


2004 年, Zhang[16]等构建了基于这个群体的分
子遗传图谱。最近这张图谱又增加了一些新的 SSR
标记和去除了一些有缺失数据的标记。目前这张更
新的图谱包括 488个分子标记, 分布于 25个连锁群,
总长 4 151.2 cM, 用于 QTL分析。
采用 WinQTL Cartographer 2.5 的 CIM方法[17]
进行QTL定位, 选择模型 6, 向前回归方法, 被检区
间选择每侧 10 cM的控制窗口。排列 1 000次获得
的阈值作为 QTL 显著的 LOD 值标准(P<0.05)[18]。
QTL置信区间为 LOD峰值降低 1时所对应的区间。
同一性状在同一连锁群上, 相邻 LOD峰值点距离在
5 cM以上[17], 且置信区间不重合的为不同的 QTL。
2 结果与分析
试验 1中, 32个品种的株高变异在 34.8~84.2 cm
之间 , 单株鲜重、干重、抗折力的变幅分别是
0.031~0.118 kg、0.008~0.033 kg和 5.7~35.8 N, 各性
状的变异系数在 20%~38%之间。试验 2 中, 株高
2005年试验结果是 23.6~89.4 cm, 2006年有所降低,
是 25.7~79.1 cm, 鲜重 2年分别为 0.021~0.125 kg 和
0.033~0.145 kg, 干重为 0.008~0.034 kg 和 0.009~
0.050 kg, 抗折力为 9.5~87.0 N和 9.5~86.3 N, 各性
状的变异系数在 22%~40%之间。以上数据说明品种
和 RIL 群体各家系各性状均具相当大的变异范围,
保证了本研究分析结果有较好的代表性。
2.1 抗倒伏性评价指标的遴选
2.1.1 抗倒伏性评价指标与倒伏程度的相关性
用 SAS的CORR程序计算出各倒伏性指标之间的简单
相关系数(表 1)。各倒伏性指标之间每组相关系数有 3
个, 分别是用品种材料(试验 1)、2005 年家系和 2006
家系(试验 2)计算得出。从每组的 3个相关系数的稳定
性上看, 以 PF和 PD对倒伏程度的相关系数的变异范
围相对较小; PFS和 PDS对倒伏程度的相关系数变幅
较宽(分别是 0.23~0.81、0.39~0.80)。4 种倒伏性指标
从相关系数的稳定性和大小综合分析, PF、PD与倒伏
程度间的相关系数较大(0.64, 0.63), 且研究材料和年
份间的变化较小; 而 PFS、PDS 与倒伏程度间的相关
系数变化最大, 因而前两者更能代表大豆的抗倒性。

表 1 试验 1和 2各倒伏指标间的相关系数
Table 1 Correlation coefficients among lodging indices in experiments 1 and 2
性状 Trait 鲜重力矩 PF 干重力矩 PD 单位抗折力干重力矩 PFS 单位抗折力干重力矩 PDS
0.99**
0.90**
干重力矩 PD
0.88**


0.21 0.22
0.36** 0.25**
单位抗折力鲜重力矩 PFS
0.68** 0.44**


0.12 0.16 0.98**
0.33** 0.48** 0.78**
单位抗折力干重力矩 PDS
0.61** 0.63** 0.82**


0.44* 0.46* 0.81** 0.80**
0.54** 0.60** 0.23** 0.39**
倒伏程度 LS
0.63** 0.64** 0.59** 0.69**
PF: 鲜重力矩(株高×鲜重); PD: 干重力矩(株高×干重); PFS: 单位抗折力鲜重力矩(PF/SS); PDS: 单位抗折力干重力矩(PD/SS)。*
表示显著(P<0.05); ** 表示极显著(P<0.01)。在每一组相关系数中, 上为品种, 中为家系 2006年的数据, 下为家系 2005年的数据。
PH: plant height; SS: stem broken strength; FW: fresh weight; DW: dry weight; PF: Plant height × Fresh weight; PD: Plant height × Dry
weight; PFS: PF/SS; PDS: PD/SS; LS: lodging score. * significant at P<0.05; ** significant at P<0.01. In each column for an index, the upper
value is from the variety test; the middle one from the RIL population test in 2006; and the lower one from the RIL population test in 2005.

2.1.2 抗倒伏性评价指标的环境稳定性 抗倒伏
指标的环境稳定性可以从家系与年份间的互作和遗
传率值 2 个方面衡量。将家系群体 2 年各性状表型
值用 SAS 的 GLM 程序合并分析, 考虑家系和年份
互作, 计算出各变异来源均方, 从而计算出各性状
的遗传率, 并对家系间以及家系与年份互作进行 F
检验, 结果见表 2。各性状家系间均有极显著差异;
除 PDS和 PF外, 其余指标均与年份呈显著或极显著
的互作, 表明 PF和 PDS的年份间稳定性较好。遗传
率最大的是 PF (0.93, 0.79), 其次是 PD和 PDS。从
各指标与环境互作的显著性和遗传率的大小综合分
析, PF环境稳定性最好。
608 作 物 学 报 第 34卷

表 2 试验 1和 2倒伏指标方差分析结果及其遗传率估计值
Table 2 ANOVA and heritability estimates of lodging indices in Experiment 1 and 2
试验 1 Experiment 1 试验 2 Experiment 2
性状
Trait 家系间 F值
F value (line)
遗传率
h2
家系间 F值
F value (line)
家系与年份互作 F值
F value (line × year)
遗传率
h2
鲜重力矩 PF 12.49** 0.93 5.43** 1.12 0.79
干重力矩 PD 12.03** 0.92 5.72** 1.37** 0.76
单位抗折力鲜重力矩 PFS 6.34** 0.86 1.95** 1.32* 0.32
单位抗折力干重力矩 PDS 7.10** 0.88 2.09** 0.98 0.53
倒伏程度 LS 6.59** 0.87 6.61** 2.27** 0.65
* 表示显著(P<0.05); ** 表示极显著(P<0.01)。*: significant at P<0.05; **: significant at P<0.01. Abbreviations as in Table 1.

2.1.3 抗倒伏性评价指标与倒伏程度间QTL的共同
性 QTL共同性分析结果(表 3)表明, 4种倒伏指
标的 QTL中, 3个指标(PD、PFS和 PDS)有 1个 QTL
与倒伏程度的 QTL 在同一区间(GMKF059a~satt319),
而 PF 有 2QTL 与倒伏程度的 QTL 具相同区间
(GMKF059a~satt319和 satt286~A63_1T, 表 3), 且置
信区间重叠。表明在遗传控制上, PF 与倒伏程度有
更相似的遗传基础。因此, 与其他 3个指标相比, PF
与倒伏程度的相关性最高。
2.1.4 抗倒伏性评价指标的物理意义和测度简便性
本文 4个抗倒伏性指标中, PF和 PD是生物量与
株高的乘积, 反映的是倒伏力矩。株高与倒伏显著
正相关(r = 0.52~0.68), 株高乘以生物量决定植株重
心位置和倒伏的潜势大小。PFS和 PDS是生物量与
株高的乘积除以抗折力, 反映的单位抗折力的倒伏
力矩。但抗折力与倒伏程度相关系数不高(r = －
0.10~0.34), 说明大豆的抗倒伏机制与水稻、小麦等
禾本科作物不同, 是弯曲而不是折断, 茎秆抗折力
在大豆抗倒伏过程中的作用不明显。这 4种指标, 均
在不同程度上反映了大豆抗倒伏的潜势, 但 PF 与
PD反映倒伏的物理意义更为确切。
PFS和 PDS利用了 3种性状(鲜重或干重、株高
和茎秆抗折力), 而 PF、PD只利用了 2种(株高和鲜
重或干重), 因此, 前两者多一道测定程序。而且抗
折力的测量比较繁琐, 需要用测力仪, 田间活体植
株测量易受邻株干扰, 取回植株室内测定, 手续又
较麻烦。PF 与 PD相比, PD利用生物量干重, 需要
取样烘干, 而 PF 是利用生物量鲜重, 在大田即可完
成株高和鲜重的测度, 比 PD的获得更为简便。因此,
PF在 4种指标中测度最为简易。
综合以上 5 方面分析结果, 鲜重力矩(PF, 株高
×鲜重)与倒伏程度相关密切且在不同材料和年份间
表现稳定、环境稳定性高、与倒伏程度共同的 QTL
区间多, 具有明显的反映倒伏的物理意义、测度最
简易, 因此, PF 的综合表现最优, 最后选取鲜重力矩
(PF)作为大豆抗倒伏性的评价指标。PF 反映的是品
种倒伏的潜势, 并非田间真实倒伏状况, 因此将 PF
称为品种的倒伏势(lodging potential)。
2.2 倒伏程度和倒伏势 QTL分析
2.2.1 倒伏程度的 QTL 分析 利用复合区间作
图(CIM)法, 两年共检测到 7个倒伏程度相关的QTL,
分别位于 A2、C2、D2 和 G 连锁群, 解释 6%~12%
倒伏程度的表型变异(表 3)。
2005 年的试验中, 共检测出 4 个倒伏程度相关
的 QTL, qLDA2、qLDC2-1、qLDC2-2和 qLDD2, 对
应 的 标 记 区 间 分 别 为 A2 连 锁 群 的
satt409~STAS8_7T、C2 连锁群的 satt316~A748V、
A748V~A397I区间和 D2连锁群的 satt528~satt514。
其中距两侧标记最近的 QTL 是 qLDD2, 距 satt528
标记的 0.01 cM。贡献率最大的 QTL是 qLDC2-2, 解
释 12%的倒伏程度表型变异。
2006 年的试验中, 检测出 3 个倒伏程度相关的
QTL(qLDC2-3、qLDC2-4、qLDG), 分别位于 C2 连
锁群的 GMKF059a~satt319、satt286~A63_1T区间和
G连锁群的 A426T~GMKF050b区间。其中, qLDC2-3
距 satt319为 1.0 cM, qLDC2-4距 A63_1T为 0.3 cM。
贡献率最大的 QTL 是 qLDC2-3, 解释 9%的倒伏程
度表型变异。
2年没有定位到等位的 QTL, 但均在 C2连锁群
检测到倒伏程度相关的 QTL, 位置发生了变化, 说
明倒伏程度易受环境影响, 这与倒伏程度年份间互
作极显著的结果是一致的。
2.2.2 倒伏势的 QTL分析 表 3结果, 对于倒伏
势 PF, 2年共检测到 7个相关 QTL, 分别位于 B1、
C2 和 O 连锁群 , 解释相应表型变异在 5%~12%
之间。
第 4期 黄中文等: 大豆抗倒伏性的评价指标及其 QTL分析 609


表 3 大豆倒伏性评价指标 QTL定位结果
Table 3 QTLs for the lodging indices in NJRIKY RIL population
性状
Trait
QTL
位置
Position
(cM)
标记区间
Flanking markers
距两侧标记距离
Da, Db (cM)
LOD R2 加性效应
Additive effect
置信区间
Confidence interval
倒伏程度 Lodging score
qLDA2 424.1 satt409–STAS8_7T 28.0, 4.7 3.7 0.10 0.061 412.6–430.1
qLDC2-1 104.4 satt316–A748V 8.0, 1.1 3.5 0.08 −0.057 98.9–119.6
qLDC2-2 111.5 A748V–A397I 6.0, 15.4 3.7 0.12 −0.072 99.3–118.4
2005
qLDD2 163.3 satt528–satt514 0.0, 1.9 3.3 0.06 0.047 160.6–176.7


qLDC2-3 178.3 GMKF059a–satt319 4.0, 1.0 4.2 0.09 −0.052 174.8–181.5
qLDC2-4 197.2 satt286–A63_1T 8.0, 0.3 3.5 0.07 −0.044 192.9–199.7
2006
qLDG 187.4 A426T–GMKF050b 2.0, 1.3 3.4 0.08 0.045 176.8–195.8
鲜重力矩 PF
qPFB1-1 30.5 GMKF177–GMKF082c 8.0, 9.6 3.7 0.09 −0.542 30.3–40.1
qPFB1-2 48.1 GMKF082c–GMKF168b 8.0, 6.7 3.6 0.09 −0.538 40.1–54.1
qPFC2-1 176.3 GMKF059a–satt319 2.0, 3.0 6.7 0.12 −0.664 174.3–180.9
qPFC2-2 197.2 satt286–A63_1T 8.0, 0.3 4.3 0.07 −0.482 191.3–199.1
qPFO-1 42.2 GMKF082b–satt331 9.6, 2.2 6.1 0.12 0.624 39.0–44.4
2005
qPFO-2 47.6 sat_274–BE801128 2.0, 21.7 6.4 0.12 0.655 44.4–57.6


qPFB1-3 228.3 A520T–A118T 2.0, 5.0 2.8 0.05 −0.622 217.6–242.8 2006
qPFC2-1 176.3 GMKF059a–satt319 2.0, 3.0 5.5 0.11 −0.922 171.2–182.5
单位抗折力鲜重力矩 PFS
qPFSC2 176.3 GMKF059a–satt319 2.0, 3.0 5.3 0.11 −0.013 167.3–179.3 2005
qPFSL2 30.2 satt156–Sat_113 10.0, 2.9 2.9 0.09 −0.011 20.2–36.1


2006 qPFSC2 174.3 GMKF059a–satt319 0.0, 5.0 4.9 0.10 −0.015 170.8–179.3
干重力矩 PD
qPDB2 4.0 Sct_034–satt168 4.0, 3.4 3.5 0.07 0.121 0.0–7.4
qPDC2-1 117.5 A748V–A397I 12.0, 9.4 8.2 0.23 –0.225 112.5–123.8
qPDO-1 38.2 GMKF082b–satt331 0.0, 6.2 4.3 0.07 0.127 33.7–43.5
2005
qPDO-3 47.6 sat_274–BE801128 2.0, 21.7 3.7 0.08 0.135 44.4–57.3


qPDA2-1 274.2 satt707–K2T 2.1, 2.9 3.6 0.07 0.182 269.6–276.7
qPDA2-2 314.5 LE44D–Sat_036b 0.0, 12.0 3.5 0.06 0.153 307.3–321.1
qPDB1 232.3 A520T–A118T 6.0, 1.0 6.5 0.11 –0.215 228.1–238.9
qPDC2-2 178.3 GMKF059a–satt319 4.0, 1.0 6.0 0.10 –0.210 175.4–181.4
2006
qPDO-2 40.2 GMKF082b–satt331 2.0, 4.2 4.9 0.09 0.183 35.6–44.3
单位抗折力干重力矩 PDS
qPDSC2-1 117.5 A748V–A397I 12.0, 9.4 3.0 0.12 –0.003 109.7–123.9
qPDSC2-2 176.3 GMKF059a–satt319 2.0, 3.0 11.1 0.21 –0.004 172.7–178.3
qPDSC2-3 181.3 satt319–Sat_312 2.0, 0.7 10.5 0.20 –0.003 179.7–192.6
qPDSD1a-1 0.0 Satt531–A941V 0.0, 2.1 4.1 0.07 –0.002 0.0–2.1
qPDSD1a-2 6.4 A947V–Satt482 4.0, 5.3 3.3 0.07 –0.002 2.4–10.7
qPDSH 34.7 sat_218–satt434 4.0, 3.3 3.2 0.06 –0.002 28.8–41.8
qPDSL2-1 18.0 Sct_010–satt156 18.0, 2.2 3.4 0.07 0.002 8.9–32.8
2005
qPDSL2-2 24.2 satt156–Sat_113 4.0, 8.9 3.7 0.08 –0.002 9.2–32.3


qPDSC2-2 174.3 GMKF059a–satt319 0.0, 5.0 3.7 0.08 –0.003 169.7–184.8
qPDSC2-3 181.0 satt319–Sat_312 1.7, 1.0 3.0 0.07 –0.003 167.6–187
2006
qPDSL2-2 20.2 satt156–Sat_113 0.0, 12.9 2.9 0.06 –0.002 11.0–29.6
距两侧标记距离栏中前一个数值为距左侧标记的距离, 后一个数值为距右侧标记的距离。加性效应为正时供体亲本是科丰 1号,
为负时供体亲本是南农 1138-2。黑体表示 QTL相同的标记区间。* 表示显著(P<0.05); ** 表示极显著(P<0.01)。
Da and Db are distances to the left and right flanking markers, respectively. The positive additive effect is from Kefeng 1 while the
negative one is from Nannong 1138-2. The QTLs with same flanking markers are in boldface. *: significant at P<0.05; **: significant at
P<0.01. Abbreviations as in Table 1.
610 作 物 学 报 第 34卷

2005 年检测到 6 个 QTL(qPFB1-1、qPFB1-2、
qPFC2-1、qPFC2-2、qPFO-1和 qPFO-2), 分别位于
B1 连锁群的 GMKF177~GMKF082c、GMKF082c~
GMKF168b区间、C2连锁群的 GMKF059a~satt319、
satt286~A63_1T和 O连锁群的 GMKF082b~satt331、
sat_274~BE801128 区间。其中, 距标记最近的 QTL
qPFC2-2距 A63_1T 0.3 cM; 贡献率最大的 QTL是
qPFC2-1、qPFO-1和 qPFO-2, 均解释倒伏势 12%的
表型变异。
2006年检测到 qPFB1-3和 qPFC2-1 2个 PF相
关 QTL, 分别位于 B1连锁群 A520T~A118T、C2连
锁群 GMKF059a~satt319区间。其中, 距标记最近的
QTL是 qPFB1-3, 与 A520T的距离是 2.0 cM; 贡献
率最大的 QTL是 qPFC2-1(11%), 并且在 2005 年的
试验中也能检测到 , 应该是控制倒伏势的主效
QTL。
3 讨论
大豆倒伏是多种内因外因综合作用的结果[9]。
本研究设计了 4 种倒伏性评价指标, 包含株高、生
物量和茎杆抗折力等倒伏影响因素, 反映的是大豆
倒伏的潜势。本试验样本较大, 品种间各测试性状
的表型变异较大, 相关分析和遗传率的估计均是 2
个试验的结果, 相互印证, 保证了抗倒伏评价指标
遴选结果的精确性和代表性。最后在 4种指标中, 遴
选出综合表现最优的 PF 作为大豆抗倒伏的测度
指标。
PF与水稻、小麦等其他作物上采用的倒伏指数
相比 [12-14,19-20], 不包括抗折力 , 说明大豆的抗倒伏
机制不同于禾本科作物。抗折力与实际倒伏程度的
相关系数, 随研究材料和年份的不同, 表现极不稳
定, 说明大豆抗折力对实际倒伏程度的影响较小。
PF 的测度更为简便, 在大豆育种中, 应该具有更为
实际的应用价值。
本研究在NJRIKY群体共检测到 12个倒伏相关
的 QTL(倒伏程度和倒伏势 PF), 分别位于 A2、B1、
C2、D2、G和 O连锁群上。本组的另一项研究结果, 在
标记区间 GMKF059a~satt319 (qLDC2-3和 qPFC2-1)
也发现有控制生物量的 QTL; 在 O连锁群的标记区
间 GMKF082b~satt331(qPFO-1)发现有控制籽粒产
量的 QTL, 在 B1、C2和 O连锁群的倒伏相关 QTL
区间的附近, 也发现有控制籽粒产量、全株生物干
重的 QTL, 反映了控制这些性状的 QTL紧密连锁或
一因多效, 也说明倒伏性与产量因子有密切的遗传
相关(数据从略)。
与 2004年Zhang等[16]用同样的群体定位倒伏程
度的QTL结果相比, 本研究定位到的 14个倒伏相关
的 QTL中, 只有 1个倒伏程度的 QTL的区间与之相
同(GMKF059a~satt319), 反映了倒伏程度年份间表
现易受环境影响; 有 3 个倒伏势(PF)的 QTL 区间与
其倒伏程度的 QTL 相同 (分别是 : GMKF177~
GMKF082c、GMKF082c~GMKF168b和 GMKF059a~
satt319), 表明倒伏势 PF 在遗传上与倒伏程度确有
很高的相关性。
根据 Soybase 公布的数据, 目前世界共报道了
39 个倒伏有关的 QTL(http://soybase.org), 其他研究
者在 A2、B1、C2、G 连锁群也检测倒伏有关的
QTL[21-23]。Orf 等[19]用 3 个相关的 RIL 群体, 在 C2
连锁群的 satt316~A748V、GMKF059a~satt319、
satt286~A63_1T 标记附近也定位到与倒伏程度相关
的QTL, 这与本研究的 3个倒伏程度QTL qLDC2-1、
qLDC2-3、qLDC2-4等位。而本研究在 D2、O连锁
群发现的倒伏相关 QTL, 以往未见报道。
本文中倒伏势和倒伏程度在 C2 连锁群均检测
到 2 个相同区间的 QTL(qLDC2-3、qLDC2-4 和
qPFC2-1、qPFC2-2), 且与前人定位的倒伏性相关
QTL 的结果位置相近[16,23], 应该是倒伏性相关的主
要的QTL。这 2个区间倒伏势和倒伏程度的QTL, 加
性效应均来自亲本南农 1138-2(表 3), 亲本科丰 1号
相应等位位点应存在抗倒伏基因, 距两侧标记的最
近距离为 0.3~2.0 cM, 进一步的研究可以加密此区
间的分子标记以更精细地定位, 或用其他分离群体
在不同遗传背景下确证, 为将来的分子标记辅助抗
倒性选择育种中提供更精细的标记信息。
4 结论
从设计的鲜重力矩(PF)、干重力矩(PD)、单位
抗折力鲜重力矩(PFS)和单位抗折力干重力矩(PDS)
等 4种抗倒伏性指标中遴选出 PF与倒伏程度的相关
系数高、物理意义明确、测度简便、环境稳定性高,
与倒伏程度共同 QTL 多, 综合表现最优, 称之为倒
伏势。在 A2、C2、D2 和 G 连锁群上, 共检测到 7
个倒伏程度相关的 QTL, 分别解释表型变异的
6%~12%, 2 年间未检测到相同的 QTL。在 B1、C2
和 O连锁群共检测到 7 个倒伏势 QTL, 分别解释表
型变异的 5%~12%, 其中 qPFC2-1效应值较大, 2年
第 4期 黄中文等: 大豆抗倒伏性的评价指标及其 QTL分析 611


均能稳定表达。倒伏程度和倒伏势共有的 QTL区间
有GMKF059a~satt319和 satt286~A63_1T; 抗倒伏性
等位基因来自亲本科丰 1号。

致谢: 南京农业大学作物遗传改良与种质创新国家
重点实验室水稻组江玲教授为本研究提供压力仪 ;
王波、范虎、王金社、孙惠敏、张文灿、杨万奎、
曹润霞等同学协助调查测定性状, 在此一并致谢。
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