全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(3): 394−407 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由浙江省 8812计划(2007C12901)和中央级公益性科研院所专项资金项目(2009RG002-4)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 孙宗修, E-mail: sunzx405@163.com; 胡国成, E-mail: guochenghu@gmail.com
Received(收稿日期): 2011-08-02; Accepted(接受日期): 2011-12-15; Published online(网络出版日期): 2012-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120104.1649.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00394
水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析
斯华敏 付亚萍 刘文真 孙宗修* 胡国成*
中国水稻研究所 / 水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 310006
摘 要: 近年来, 我国两系杂交水稻快速发展, 截止 2010 年底, 共有 427 个两系组合通过审定。两系杂交水稻已经
奠定了在我国水稻生产中的重要地位, 而光温敏核不育系是两系杂交水稻的基础。本文从实用性角度研究了 1994年
以来通过审定和获得新品种保护权的两系组合所涉及的 130 个光温敏核不育系, 分析了光温敏核不育系的基本来源
和其中 126 个不育系的系谱。以原始光温敏核不育系为起点演绎了不育系之间的衍生关系, 介绍了大面积应用及获
得新品种保护权的 73个不育系的系谱, 归纳了新光温敏核不育系的育成途径。讨论了不育系育性转换的光温反应类
型与其核不育基因来源的关系。提出利用光温敏核不育系开展分子生物学研究过程中, 有必要通过系谱分析不育系
之间的衍生关系, 对不育系材料进行有针对性的选择。强调了促进光温敏核不育资源的开放与共享, 对加快实用性光
温敏核不育系的选育, 积极应对两系杂交稻制种环境的变化具有重要意义。
关键词: 光温敏核不育系; 实用性; 系谱分析; 衍生关系; 不育系选育
Pedigree Analysis of Photoperiod-thermo Sensitive Genic Male Sterile Rice
SI Hua-Min, FU Ya-Ping, LIU Wen-Zhen, SUN Zong-Xiu*, and HU Guo-Cheng*
State Key Laboratory of Rice Biology / China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China
Abstract: A great progress has been made in two-line hybrid rice in China. Up to 2010, a total of 427 two-line hybrid combina-
tions (cultivars) had been registered. In recent years, two-line hybrid rice has become an important type in rice production in
China. Photoperiod-thermo sensitive genic male sterile (PTGMS) lines are the basis of two-line hybrid rice. In this paper, the rela-
tionship of 130 PTGMS lines used as parents of registered hybrid combinations and/or with the right of protection of new varieties
was analyzed, and 126 of 130 PTGMS lines that the relationship defined were traced back to their original PTGMS lines as a
starting point. The pedigree of the 73 PTGMS lines used for producing hybrid combinations with large scale planting and/or the
right of protection of new varieties was analyzed in detail, and the breeding methods of the 126 PTGMS lines were analyzed. The
relationship between the photoperiod-thermo response type and the pedigree of the PTGMS lines was discussed. We also pro-
posed that selecting the proper PTGMS materials by pedigree analysis is as important as photoperiod and temperature controlling
for studying the molecular mechanism of photoperiod-thermo response in PTGMS lines. Open sharing of the PTGMS resources
has the great significance for accelerating the breeding of new practical PTGMS lines and minimizing the adverse environmental
impact on seed production of two-line hybrid rice.
Keywords: PTGMS line; Practicality; Pedigree analysis; Derived relationship; Breeding methods
我国两系杂交水稻研究已经取得了很大成就 ,
截止 2010 年底, 共有 427 个两系组合通过审定, 其
中国审品种 62 个。2005 年至 2011 年, 农业部冠名
“超级稻”的 83个品种中, 两系杂交水稻有 17个。据
农业部全国农作物主要品种推广情况统计表, 1993
年到 2009年共有 121个两系组合年推广面积达到或
者超过 6 700公顷, 累计推广面积达到 2 097.4万公
顷。据统计, 2002年至 2009年的 8年中, 水稻推广
面积最大的单个组合 7 次是两系杂交水稻 , 1 次
(2004 年)是三系杂交水稻第一, 两系杂交水稻位居
第二。目前, 两系杂交水稻已经成为我国水稻生产
中不可或缺的类型, 在保障粮食安全中发挥了重要
作用。
光温敏雄性不育系是两系杂交水稻的基础, 研
第 3期 斯华敏等: 水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析 395


究不育系的系谱对于高效利用与转育现有不育系资
源和发掘不育系的新资源以及理论研究有重要作用,
从 1994 年开始就有不少关于光温敏雄性不育系系
谱的研究, 1994年孙宗修等[1]整理了 26个通过省级
以上审定的光温敏核不育系的不育基因源 , 陈立
云[2]、朱英国[3]、卢兴桂[4]也先后对当时报道的不育
系的系谱进行了整理, 2010 年万建民主编的《中国
水稻遗传育种与品种系谱》[5]收集了 2005年之前通
过省级与国家审定的 137个两系组合所涉及的 23个
实用性不育系的系谱。由于近年来两系杂交水稻育
种势头很猛, 仅 2006 年至 2009 年就有约 300 个两
系组合通过审定, 其中一些是新发掘的光温敏不育
资源; 此外, 获得新品种保护权的两系组合也涉及
不少不育系, 因此有必要对光温敏雄性不育系的系
谱进行系统的整理。
本文从实用性角度研究了 1994 年以来通过审
定的两系组合和获得新品种保护权的两系组合所涉
及的 130个光温敏雄性不育系的系谱(资料来源于文
献[6~10], 并与文献[1~5]核对 , 部分信息不全的光
温敏核不育系则通过网络查询相关论文, 个别光温
敏核不育系的系谱前后发表不一致的, 则依据最早
的文献; 最终尚有 4个不育系未查询到系谱)。考虑
到分子生物学家、生理学家和大多数育种家选择研
究材料时关注的是不育系之间的亲缘关系, 以原始
光温敏雄性不育系为起点演绎了 126 个不育系之间
的衍生关系; 介绍了 1993 年到 2009 年列入农业部
全国农作物主要品种推广情况统计表(水稻以当年
推广面积达到或者超过 6 700 hm2作为列入条件)的
121 个两系组合[9]和农业部冠名为超级稻的 17 个两
系组合[10]以及获得新品种保护权所涉及的 73 个不
育系的详细系谱; 讨论了研发光温敏核不育系的思
路。
1 光温敏核不育系实际应用的基本情况
1994 年以来, 全国累计有 427 个两系杂交水稻
组合通过省级或国家审定, 农业部植物新品种保护
办公室从 1999 年至 2011 年 5 月 1 日陆续发布的品
种权授权公告中共包含两系杂交水稻组合 58 个以
及光温敏核不育系 58 个[7-8]。审定品种涉及 114 个
光温敏核不育系, 获得品种权的光温敏核不育系与
两系组合涉及的不育系 69 个, 两者合并整理, 共计
130 个光温敏核不育系。附表列出这些光温敏核不
育系的基本情况, 由它们配成的两系组合中有 62个
通过国家审定, 17 个被农业部授权冠名“超级稻”,
116 个两系组合列入农业部全国农作物主要品种推
广情况统计表[9], 累计推广面积 2 087.7 万公顷, 另
有 5 个两系组合因其亲本不明(推广面积合计 9.73
万公顷)未列入附表。
由附表可见, 审定组合数 10个以上的光温敏核
不育系有 9 个, 它们是培矮 64S (62 个), 株 1S (39
个), Y58S (34 个), 准 S (15 个), 广占 63S (14 个),
SE21S (12个), 陆 18S (12个), C815S (11个)和安湘
S (10个)。培矮 64S配组的两系组合有 62个通过审
定, 其中 5 个通过国审, 3 个被冠名为超级稻; 2000
年至 2009 年有 22 个以培矮 64S 为亲本的组合列入
农业部全国农作物主要品种推广情况统计表, 累计
推广面积 895.47 万公顷, 为所有光温敏核不育系之
首。
2 光温敏核不育系的系谱分析
2.1 光温敏核不育系的基本来源
列入附表的 130 个光温敏雄性不育系中有 4 个
系谱不明(152S、595S、GBO28S 和 LS2S), 对 126
个不育系的分析表明, 不育系按基本来源大致可分
为两类: 一是来自农垦 58S、安农 S-1、株 1S 等早
年选育的光温敏核不育系及其衍生的不育系, 绝大
多数光温敏核不育系属于这一类(下文将详细介绍);
二是新发掘的不育系, 它们或是大田中发现的天然
不育株 , 或杂交选育获得 , 其中贺 S 已经衍生出 1
个实用性不育系孟 S。目前这类光温敏核不育系的
数量不多, 但是因为其可能与已有光温敏核不育系
有不同的基因源而受到重视, 这些光温敏核不育系
的系谱如下:
8608S: 以(苏御糯/中粳 22)F1 为母本, 京糯 52
为父本, 从杂交后代中经 9代选育而成。
HD9802S: 以湖大 51 为母本, 红辐早为父本杂
交后经 7代自交选育而成。
贺 S: 从引进品种桂引 901中发现 1株结实率低
的变异株, 同年留再生可育株, 经 5代选择育成。
衡农 S: (原名 87-N-123)以(长芒野稻/R0183)F1
为母本, 以测 64 为父本杂交, 从后代中选择育成。
其中 R0183的系谱为巾丰 1号/IR28//IR26///IR54。
陆 18S: 以抗罗早为母本, 5690 为父本杂交后,
从其 F2代群体中获得一不育株, 通过自然低温环境
和人工低温环境的增压选择于 1998 年育成的低温
敏两用核不育系。其中, 母本抗罗早是从病圃中筛
396 作 物 学 报 第 38卷

选的抗稻瘟病品种; 父本 5690是科辐红 2号/湘早籼
3号//02428杂交后经系统选育而成。
绵 9S: 以菲改 2A-461/古 154//CS-6的 F6为母本,
434为父本, 杂交后通过 7代自交选育而成的光温敏
核不育系。
琼香-1S: (原名 GHS)从国外优质旱稻资源发现
的一株结实率低的变异株, 经多年定向选择育成的
旱稻光温敏核不育系。
雁农 S: (原名 G0543S)从晚籼品种 3714中发现
的自然突变不育株, 3714 的系谱为 83-3624/[(IR24/
粳 245)F4 /(湘矮早 7号/IR28)F3 ]/83-2354。
粤光 S: 以超级 97为母本明七 596为父本杂交
后, 在 F6植株中发现有不育株分离, 再经 6 代继续
选优培育而成。
株 1S: 以抗罗早为母本, 以(科辐红 2号/湘早籼
3号//02428)F4为父本杂交, 然后对 F2群体中的不育
株进行 8代自交选育而成。
2.2 光温敏核不育系的衍生关系
2.2.1 由农垦 58S 衍生的光温敏核不育系 农垦
58S 是石明松 1973 年从一季晚粳农垦 58 群体中发
现自然不育株的自交后代[11], 因该不育系具有随季
节变化发生育性转换的特性而受到广泛的重视。据
统计, 126个光温敏核不育系中有 91个是由农垦 58S
衍生的, 其中有 11 个兼有安农 S-1 (包括衍生系)的
血统, 2 个兼有株 1-S 的血统, 2 个兼有安农 S-1 和
5460FPS 的血统(图 1)。为叙述方便, 本文将由起始
不育系(如图 1的农垦 58S)直接衍生的不育系称为 1
代不育系(如 86315S), 由 1 代不育系衍生的不育系
为 2代不育系(如 FJS-1), 2代不育系衍生的为 3代不
育系(如 W9864S), 依此类推为 4 代不育系(如华
201S)和 5代不育系(如紫 5S), 与不同来源的不育系
杂交产生的新不育系分类代别不受影响, 同一来源
不同代别的不育系杂交产生的新不育系按最高代别
加 1代归类(如 1代的培矮 64S与 3代的W9593S杂
交产生的华 201S为 4代)。
由图 1 可见, 晚粳农垦 58S 衍生的众多 1 代不
育系中, 虽然有粳型不育系, 如 N5088S 与 7001S,
但是所转育的不育系大量是籼型的, 这与当前两系
杂交水稻以籼型为主有关。多数 1 代不育系衍生了
新的不育系, 其中培矮 64S 影响最大, 不仅本身配
制的两系组合有 62个通过省级和国家审定, 而且以
培矮 64S为亲本衍生了 18个 2代不育系。除了培矮
64S, 特别值得注意的是 3代不育系广占 63S及其衍
生的 4代不育系广占 63-4S、宣 69S和 5代的新安 S
等在两系杂交水稻推广中曾发挥重大作用。据统计,
以广占 63S为母本的丰两优 1号 2008年推广面积达
36.7 万公顷, 在当年列入农业部统计表的全部 484
个杂交水稻中位居第一, 而以广占 63-4S 为母本的
扬两优 6 号同年推广面积也达 36.6 万公顷, 位居第
二。2009 年以广占 63-4S 为母本的扬两优 6 号, 以
新安 S为母本的新两优 6号、以宣 69S为母本的两
优 6326 和以广占 63S 为母本的丰两优 1 号在全部
490 份列入当年统计表的杂交水稻中包揽了推广面
积的前 4 名, 创造了两系杂交水稻推广面积的最好
记录, 而这些不育系都是由 1 代不育系 7001S 衍生
的后代 ; 同时所有 5 代不育系都是经过 7001S—
N422S—广占 63S 再经过 4 代不育系宣 69S、广占
63-4S或广占 63S-2衍生的, 因此可以认为 7001S是
最有活力的 1代不育系。另一个 1代不育系 N5088S
与 R187配制的鄂粳杂 1号从 1996年到 2009年连续
14 年推广面积都在 6 700 hm2以上, 是直接应用持
续时间最长的光温敏不育系。
2.2.2 由安农 S-1 衍生的光温敏核不育系 安农
S-1 是在生产上应用广泛的另一个原始光温敏雄性
不育系, 但与农垦 58S一样, 安农 S-1也没有直接配
制的两系组合通过审定。图 2 显示了以安农 S-1 为
起始不育系所衍生的 40 个光温敏不育系之间的亲
缘关系 , 其中列入附表的有 33 个不育系。其中 11
个含有农垦 58S 的血统(其中 9 个不育系含有培矮
64S血统), 2个兼有农垦 58S和 5460FPS的血统。兼
有安农 S 与农垦 58S 血缘的 Y58S 所选配的两系杂
交水稻有 34个组合通过审定, 1个被冠名“超级稻”,
4个大面积推广的两系组合累计推广 27.1万公顷
(见附表)。2011年 9月, 经农业部专家组验收, 以Y58S
为母本的两系杂交稻 Y 两优 2 号在湖南省隆回县 6.7
公顷示范片单位面积产量达到 13 899 kg hm−2, 实现
了公顷产超 13 500 kg的重大突破 (http://www.moa.
gov.cn/zwllm/zwdt/201109/t20110920_2291977.htm
超级稻培育破九百大关农业部致信祝贺 )。除了
Y58S 之外, 香 125S 和准 S 是安农 S-1 衍生的不育
系中目前应用最广泛的, 安湘 S、田丰 S、田丰 S-2
和 YW-2S 等也有较大的应用。比较图 2 与图 1, 可
见一个明显的差异, 即以农垦 58S 为亲本产生的多
数 1代不育系还会衍生新的不育系, 不但有众多的 2
代、3代和 4代不育系, 还有 7个 5代不育系, 而安
农 S-1 衍生的 17 个实际应用的 2 代不育系中只有
第 3期 斯华敏等: 水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析 397



图 1 农垦 58S 衍生的实用性光温敏雄性不育系
Fig. 1 Practical PTGMS lines derived from Nongken 58S
黑底白字的不育系表示非农垦 58S衍生; 椭圆内的不育系表示未知系谱的不育系。
White words with black background means the PTGMS lines are not derived from Nongken 58S; PTGMS line W9056S in the oval means its
source is not defined.
398 作 物 学 报 第 38卷


图 2 安农 S-1 衍生的实用性光温敏雄性不育系
Fig. 2 Practical PTGMS lines derived from Annong S-1
黑底白字的不育系表示非安农 S-1衍生。
White words with black background means the PTGMS lines are not derived from Annong S-1.

360S等 3个不育系衍生出 3个 3代不育系, 即茂康
S10、C815-34和紫广 8S。
2.2.3 由株 1S 和贺 S 衍生的光温敏核不育系
株 1S与农垦 58S以及安农 S-1显著不同的是, 后两
者本身并没有通过审定的两系组合, 而株 1S不但直
接与恢复系配制的两系组合有 39 个通过省级或者
国家审定, 而且还有被冠名为“超级稻”的组合; 有
19个组合得到大面积推广 , 累计种植 137.1万公顷
(见附表)。此外, 由株 1S衍生的不育系不多, 2代不
育系只有 1个, 3个实际应用的 1代不育系中有 2个
含有培矮 64S的血缘(图 3)。贺 S是新发掘的光温敏
雄性不育系, 由贺 S衍生了孟 S (图 3)。
第 3期 斯华敏等: 水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析 399



图 3 株 1S 和贺 S 衍生的实用性光温敏雄性不育系
Fig. 3 Practical PTGMS lines derived from Zhu 1S and He S
黑底白字的不育系表示非株 1S衍生。
White words with black background means the PTGMS lines are
not derived from Zhu 1S.

2.3 主要光温敏核不育系的系谱
大面积应用的两系组合所涉及的不育系有 38
个, 冠名超级稻涉及的光温敏不育系 14 个, 获得新
品种保护权的光温敏雄性不育系 58个, 合并整理后
共计 73 个不育系(部分重复)。根据参考文献[6~8]
查询其系谱, 并与文献[1~5]核对, 再查阅中国知网
(http://www.cnki.net/, 水稻 , 不育系名称)与原始文
献核对, 部分系谱不详的, 电话咨询不育系的育种
单位, 力求真实。73个光温敏雄性不育系的系谱见
表 1。
2.4 新光温敏核不育系的产生途径
对 126 个系谱明确的光温敏不育系选育过程的
分析表明, 其中 10个属于新创制的资源, 116个是由
现有不育系衍生而来。新不育系的产生途径可大致
归纳如下。
2.4.1 创制新的不育资源 自然突变、远缘杂交
以及复交是新创制不育资源的主要方法。(1)自然突
变: 农垦 58S 就是从农垦 58 群体中发现的, 贺 S、
琼香-1S 和雁农 S 等也都是从水稻品种中发现的自
然突变株经过多年选择获得的。(2)杂交与复交: 安
农 S-1是超 40/H285//6209-3的 F3中发现的自然不育
株经选育而得。8608S、HD9802S、陆 18S、绵 9S、
粤光 S和株 1S等也是利用不同品种的杂交与复交并
经多代选择获得的。(3)远缘杂交: 衡农 S 是以长芒
野稻作为亲本之一杂交选育获得的光温敏不育系。
2.4.2 利用现有不育系转育
(1)以原始不育系杂交转育 , 如培矮 64S、湘
125S、海丰 1S、孟 S等 1代不育系。
(2)以转育的不育系作为杂交亲本, 以培矮 64S、
广占 63S 等在生产中发挥重要作用的不育系为亲本
杂交选育的新不育系, 如新强 03S 等。也有以早期
选育的虽然有缺陷但又有一定特色的不育系为杂交
亲本转育的不育系, 如由 W6154S转育的 X07S等。
转育过程中多数是以不育系为母本, 由于光温敏雄
性不育系具有育性可以转换的特点, 也有以不育系
为父本的, 这种情况基本出现在不同不育系的复交
中, 如华 201S (培矮 64S/W9593S)与 H155S (株 1S/
培矮64S)。在转育过程中, 除了注意光温敏雄性不育
的育性转换特性和抗性、品质等基本农艺性状外 ,
还引进了广亲和基因(如培矮 64S)、糯性基因(如糯
S)和形态标记, 如光身(明糯 S)、紫色(明紫 S)、淡绿
(M2S)以及香味(香 125S)等, 玉 S在转育过程中还与
玉米进行了远缘杂交, 而绿敏 S 则通过杂交引进了
对苯达松敏感的基因。
(3)不育基因来源不同的不育系复交, 在 126 个
不育系中有 2个兼有农垦 58S、安农 S-1和 5460FPS
的血统(金山 S-1, 金山 S-2), 9个既含农垦 58S的血
缘, 又含安农 S的血缘(228S, 9771S, C023S, C815S,
C815S-34, N111S, P88S, Y58S, 紫广 8S), 还有 2个
兼有农垦 58S和株 1S的血缘(H155S和双 8S)。228S
还引进了野生稻的血统[(安农 S/高州镇江野生稻)F2//
培矮 64S]。
2.4.3 系统选育 如 1103S、1892S、C815S-34、
Z9S、广占 63-4S、宣 69S、丰 39S、田丰 S-2 等都
是由原有不育系系选而得。
2.4.4 辐射 通常采用 60Co-γ 辐射, 如玉兔 S、
奥龙 1S、福 eS1等 , 也有采用离子束辐射的 , 如
6303S。
2.4.5 生物技术 通过花药培养加快杂交后代的
纯合与稳定(如 15S和HS-3), 湘陵 628S则是以株 1S
体细胞无性系矮秆突变体 SV14S 为母本, 以 ZR02
为父本杂交后通过自交选育而成。目前尚无通过转
基因技术获得的光温敏雄性不育系(及其两系组合)
通过审定或者取得新品种保护权。
2.4.6 多种技术结合 白化转绿的 NHR111S是 γ
射线辐照种子愈伤组织再生成株的后代中选得的。
3 对光温敏核不育系的衍生关系与不育系
的遗传育种研究的一些思考
3.1 光温敏不育系的衍生关系与不育系育性转换
的光温反应类型
光温敏核不育系育性转换的光温反应机制是
400 作 物 学 报 第 38卷

表 1 大面积应用及获得新品种保护权的 73 个不育系系谱
Table 1 Pedigree of the 73 PTGMS lines used for producing combinations with large scale planting and/or with the right of
protection of new varieties
不育系
Line
系谱
Pedigree
不育系
Line
系谱
Pedigree
03S 广占 63-4S/多系 1号 丰 39S 丰 39S, 亲本来源: 广占 63S(♀) (♂)
1161S 培矮 64S/133S 福 eS1 原名培矮 64eS1, 培矮 64S辐照后代
1892S 培矮 64S系选 广茉 S 广占 63S/茉莉新占
2148S 广占 63S/中 9B 广占 63-4S 广占 63S系选
2301S 浙农 40/安农 S-1 广占 63S N422S/广占 63
276S 原名宜农 3S, 农垦 58S选育 桂 118S 培矮 64S//(UPRI95-140TGMS/特青 2号)F1
7001S 农垦 58S/917, 917系谱: 沪选 19/IR661//C57 海丰 1S 原名 SG1S, 农垦 58S/紫圭
810S 安农 S-1/水源 287 贺 S 引进品种桂引 901 中发现 1 株结实率低的变异株, 经选择育成
8608S (苏御糯/中粳 22)F1//京糯 52 衡农 S-1 长芒野稻/R0183//测64, R0183: 巾丰1号/IR28// IR26///
IR54
9771S [810S/(安农S-1/献零S)F4]F1//[香125S/(香125S/培矮64S)
F1]F1
华 103S 安农 S-1/92153
A7S M2S/培矮 64S, F1花药培养, DH5种子进行辐射处理 华 201S 培矮 64S/W9593S
C023S (香 125S/安献零 S)F1//(香 125S/培矮 64S)F1 华 893S 培矮 64S/广占 63S
C815S C8015S来源, C8015S含安农 S-1和培矮 64S血统 金山 s-1 8-1s/香 125s F6花药培养
C815S-34 C815S系选 金山 S-2 8-1s/香 125s F6花药培养
GD-1S W7415S/特青 荆楚 118S 湖农 5S/培矮 64S
H155S 株 1S/培矮 64S 陆 18S 原名株 625-18S, 抗罗早///科辐红 2 号/湘早籼 3 号
//02428
HD9802S 湖大 51/红辐早 孟 S 贺 S/恢 To463
Hs-3 KS-14/M901S经 8代自交的后代进行花药培养 绵 9S (菲改 2A-461/古 154//CS-6)F6///434
N28S (N98S/NR92)F2/NR92连续回交 2代 明糯 S-1 SE21S/双光 S
N2S N21S/五香占, N21S: N98S/青四矮 明香 10S S426/粤丰 B, S426: SE21S/双光 S F4代
N39S (W7415S/C71140)F2/七山占 培矮 64S 农垦 58S/培矮 64
N5088S 农垦 58S/农虎 26 虔 S 田丰 S/II-32B
N9S (W7415S/C71140)F2/七山占 潭农 S 株 1S/中鉴 100
P88S 8015S/培矮 64S 天源 6S 香恢 2/广占 63S
P8hS 培矮 64S/02428h 田丰 S 安农 S-1/密粒广陆稻
SE21S W6111S/澳黏 88 田丰 S-2 田丰 S系选
W9593S 8902/W9056S//W7415S 香 125S 安农 S-1/6711//香 2B, 6711: Lemont/IR9761-19-1
W9834S I3S/金宝 2号, I3S是W6111S衍生系 湘陵 628S SV14S/ZR02, SV14S 是株 1S 体细胞无性系矮秆突变体
W9864S I3S/H504, I3S是W6111S衍生系 新安 S 广占 63-4S/M95
X07S W6154S/2707 新华 S 广占 63-4S/明恢 86
Y11S N422S/扬稻 6号 新强 03S 曾用名 2003S, 广占 63S/农香 16//茉莉花香粟
Y22S N422S/CDR22 宣 69S 广占 63S系选
Y58S 安农 S-1/常菲 22B//安农 S-1/Lemont///培矮 64S 玉兔 S 培矮 64S干种子 60Co-γ辐射
YW-2S 5029S/1356S
粤光 S 超级 97/明七 596 F6代中发现有不育株分离, 选优育
成
Z9S 香 125S选育 株 1S 原名株 6259S, 抗罗早///科辐红 2 号/湘早籼 3 号
//02428
安湘 S 原名 1356S, 安农 S-1/湘香 2B 准 S N8S/香 2B//怀早 4号///早优 1号, N8S: 安农 S-1/比 8
苯 88S M8077S/2018S//广占 63S, M8077S是W6154S辐照后代

复杂的 , 光温敏核不育系育性转换的光温反应类
型有可能与其核不育基因的来源有关。程式华等 [12]
在 1996年对 76份光温敏核不育系育性转换的光温
反应型进行了分类, 将其分为光敏不育、温敏不育
第 3期 斯华敏等: 水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析 401


和光温互作不育 3 种类型。分析结果显示, 安农 S
为温敏不育型不育系 , 由其衍生的安湘 S (原名
1356S)、622S、644S 和 737S 也都表现为温敏不育
型 ; 而由光敏不育型不育系农垦 58S 衍生的不育
系, 产生了光敏不育型不育系如N5088S和N9044S等,
光温互作不育型如培矮 64S和W7415S等以外, 还
产生了温敏不育型不育系如 8902S 和 KS-14 等。
我们于 2004 年到 2009 年期间利用日光型人工
气候箱群对 81个光温敏核不育系育性转换的光温
反应特性进行了鉴定, 其中列入本文表 1 的不育系
有 16个。参照程式华等[12]的方法, 我们进行了分类,
结果见表 2。其中安农 S 来源的玉 S 和虔 S 表现为
温敏不育型, 金粤 S为光温互作不育型 ; 农垦 58S
来源的 1892S、广茉 S、苯 88S、苯 63S、H03S、新
强 03S、明香 10S、宣 69S和盐 582S表现为光温互
作不育型, 另 2个农垦 58S来源的的不育系海丰 1S
和 T08S则表现为温敏不育型; 同时含有安农 S、农
垦 58S 和 5460FPS 的金山 S-1 和金山 S-2 表现为光
温互作不育型。
从光温敏核不育系的不育基因来源分析, 发现
由温敏不育型安农 S 衍生的不育系多表现为温敏不
育型, 说明不育系育性转换的光温反应类型与不育
系的衍生关系存在一定的关联。同时我们也发现同
为安农 S 衍生的不育系金粤 S表现为光温互作不育
型, 还有农垦 58S衍生的不育系的光温反应类型呈
现多样性, 说明光温敏不育系的光温反应类型不仅
与原始不育系的光温反应类型有关, 可能还与不育
系的遗传背景以及不育系的选育过程有关。

表 2 16 份光温敏核不育系育性转换的光温反应分类
Table 2 Classification of PTGMS lines based on their fertility response to photoperiod (P) and temperature (T)
方差分析 Analysis of variance 不育系
Line 光 P 温 T P×T
类型
Type
不育基因源
MS gene source
金山 S-1 ** ** ** 光温互作不育型 安农 S, 农垦 58S, 5460FPS
金山 S-2 ** ** ** 光温互作不育型 安农 S, 农垦 58S, 5460FPS
金粤 S ** ** ** 光温互作不育型 安农 S
玉 S ns ** ns 温敏不育型 安农 S
虔 S ns ** ns 温敏不育型 安农 S
1892S ** ** ** 光温互作不育型 农垦 58S
广茉 S ** ** ** 光温互作不育型 农垦 58S
苯 88S ** ** ** 光温互作不育型 农垦 58S
苯 63S ** ** ** 光温互作不育型 农垦 58S
H03S ** ** ** 光温互作不育型 农垦 58S
新强 03S ** ** ** 光温互作不育型 农垦 58S
明香 10S ** ** ** 光温互作不育型 农垦 58S
宣 69S ** ** ** 光温互作不育型 农垦 58S
盐 582S ** ** ** 光温互作不育型 农垦 58S
海丰 1S ns ** ns 温敏不育型 农垦 58S
T08S * ** * 温敏不育型 农垦 58S
*,**分别表示 F值在 5%和 1%水平上差异显著; ns表示差异不显著。
*,** indicate a significant F-value at P<0.05 and 0.01, respectively; ns indicates no significance.

3.2 光温敏不育系的衍生关系与光温敏不育相
关基因研究
光温敏不育基因的研究一直以来备受分子生物
学家的重视, 也取得了一定的研究进展(表 3)。分析
表 3 的基因定位结果可以发现, 在光敏不育基因研
究方面, 张启发实验室利用农垦 58S 及其衍生的籼
型不育系 32001S, 将光敏不育基因 pms2[13]、pms1[14]
和 pms3[15]分别定位于第 3、第 7 和第 12 染色体上,
说明光温敏不育分子机理的复杂性。在温敏不育基
因研究方面, Yang等[16]将安农 S来源的温敏不育基
因 tms5 定位于第 2 染色体的 BAC AP004039 上;
Peng 等[17]利用籼华占的一个温敏突变体 Xian S 也
将温敏相关基因定位于第 2 染色体 183 kb 范围内,
与 tms5定位区域相重合。而 Zhou等[18]利用同是农
402 作 物 学 报 第 38卷

垦 58S 衍生的 1 代不育系培矮 64S, 将不育基因
pms1(t)定位于第 7染色体, 与 pms1[14]的定位结果相
符。由农垦 58S 衍生的 2 个 3 代不育系广占 63S[19]
和 45S[20]的不育相关基因都被定位于第 2 染色体,
都与 tms5所在区域相近。显示光温敏不育基因的定
位结果与不育系的不育基因来源有一定的关联。在
光温敏不育分子机理研究中, 根据不育系的衍生关
系来选择材料是有必要的。

表 3 近年来光温敏核不育基因定位研究结果
Table 3 PTGMS gene mapping reported in recent years
光温敏不育材料
PTGMS line
不育基因源
MS gene source
基因名称
Gene name
定位染色体
Mapping chr.
参考文献
Reference
32001S 农垦 58S pms1 Chr. 7 Liu et al., 2001[14]
32001S 农垦 58S pms2 Chr. 3 Zhang et al., 1994[13]
农垦 58S 农垦 58S pms3 Chr. 12 Lu et al., 2005[15]
培矮 64S 农垦 58S pms1(t) Chr. 7 Zhou et al., 2011[18]
广占 63S 农垦 58S ptgms2-1 Chr. 2 Xu et al., 2010[19]
45S 农垦 58S GTMS Chr. 2 Zhao et al., 2008[20]
安农 S-1 安农 S tms5 Chr. 2 Yang et al., 2007[16]
Xian S 温敏不育突变体 Chr. 2 Peng et al., 2009[17]
5460S 温敏不育突变体 tms1 Chr. 8 Wang et al., 1995[21]
Norin-PL12 温敏不育突变体 tms2 Chr. 7 Yamaguchi et al., 1997[22]
IR32364 温敏不育突变体 tms3 Chr. 6 Subudhi et al., 1997[23]
TGMS–VN1 温敏不育突变体 tms4 Chr. 2 Dong et al., 2000[24]
Sokcho-MS 温敏不育突变体 tms6 Chr. 5 Lee et al., 2005[25]
YiD1S 反光敏不育突变体 rpms1 Chr. 8 Peng et al., 2008[26]
YiD1S 反光敏不育突变体 rpms2 Chr. 9 Peng et al., 2008[26]
J207S 反温敏不育突变体 rtms1 Chr. 10 Jia et al., 2001[27]

光温敏不育系不育性的遗传有单基因遗传模
式、双基因遗传模式、三基因遗传模式、质量-数量
基因模式和非典型分离模式等 [1], 光温敏不育基因
定位研究结果的多样性也支持这一判断。有育种家
认为水稻光温敏不育系中不存在光敏不育基因和温
敏不育基因, 其育性转换是主效不育基因与发育感
光基因或(和)发育感温基因相互作用的结果[28]。事
实上, 光温敏核不育系育性转换的光温反应机制是
复杂的, 其不育性多数都是光温互作的结果, 即使
农垦 58S这样典型的光敏不育型不育系, 其育性转
换同样也受到温度的调节[1]。近年来, 许多新的分子
生物学技术被应用到光温敏核不育系育性转换的分
子机理研究中, 有分子生物学家利用基因芯片[29,30]
和蛋白组分析[31]研究了不同处理条件对光温敏核不
育系基因表达和蛋白表达的影响, 还有分子生物学
家正尝试用表观遗传学方法开展研究。由于光温敏
核不育系育性转换光温反应机制的复杂性, 目前还
没有关于光温敏不育基因克隆的报道。但对于与花
粉发育有关的基因如 OsUgp2[32]和花药发育有关的
基因如 OsGAMYB[33]等已有研究报道, 对光温敏不
育分子机理研究将有一定的促进作用。
在利用光温敏核不育系开展分子生物学研究时,
首先需要对所选择的材料进行严格的光温反应特性
的鉴定, 并在严格的光温控制条件下进行取样。在
强调严格的光温处理条件的同时, 研究材料的选择
同样重要。通过对原始不育基因资源的不断转育 ,
目前已经衍生出大量的实用性光温敏不育系。开展
分子生物学研究时, 有必要分析不育系之间的衍生
关系 , 通过系谱对不育系材料进行有针对性的选
择。
3.3 光温敏不育系的衍生关系与实用性光温敏
不育系的选育
全球气候的变化使气候异常成为常态, 盛夏低
温的频繁出现对两系制种形成巨大的威胁。不育系
育性转换的光温特性是光、温敏不育系生产应用的
关键, 为了有效应对气候变化, 必须加快长日条件
下不育起点温度低的实用性不育系的选育。同时 ,
选育适合北方的两系粳型不育系, 促进两系杂交稻
种植带的北移, 也应得到重视。
通过发掘新的核不育资源, 特别是新的光敏不
第 3期 斯华敏等: 水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析 403


育类型的核不育资源, 创制新的实用性不育系是应
对环境变化的有效手段之一, 但过程比较漫长。光
温敏核不育系育性转换的光温反应机制是复杂的 ,
将同一来源的不育基因源, 置于不同的遗传背景中,
可能表现为不同的光温反应类型。早年从光温敏不
育系农垦 58S转育的W6154S是温敏型的不育系[12],
而 W6154S 转育的 X07S 又具有了光敏特性成为实
用性不育系就是典型的例子。因此, 有必要利用系
谱提供的信息, 研究育性转换的规律, 加快新的实
用型光温敏不育系的选育。
从不育系的衍生系谱可以看出, 农垦 58S 虽然
没有直接应用于两系配组 , 但由其衍生出来培矮
64S、广占 63S、广占 63-4S、宣 69S和新安 S等在
两系杂交水稻生产中发挥重大作用的实用性不育
系。安农 S-1也衍生出香 125S和准 S等应用广泛的
实用性不育系。此外, 将不同来源的主效不育基因
聚合, 有可能选育到不育性更加稳定的不育系[28]。
事实也证明, 通过农垦 58S 与安农 S 来源的不同不
育系之间的杂交选育, 育种家已经育成了如 Y58S、
C815S 等具有广泛应用前景的实用性光温敏核不育
系。因此, 促进光温敏核不育资源的开放与共享, 充
分利用系谱分析的结果, 将不同来源的光温敏不育
基因聚合 , 对加快实用性光温敏核不育系的选育 ,
积极应对两系杂交稻制种环境的变化具有重要的意
义。

致谢: 浙江大学舒庆尧教授对本文提出了修改意见,
在此表示感谢。
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第 3期 斯华敏等: 水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析 405


附表 审定的两系组合和获得新品种保护权所涉及的 130 个光温敏核不育系
Appendix 130 PTGMS lines used as parents of registered hybrid combinations and/or with the right of protection of new varieties
不育系
Line
保护权
Right of protection for
new variety
审定数
Registered
combinations
国审
National
registered
超级稻
Superrice
大面积 2)
Large scale
planting 2)
推广面积
Planting area
(khm2)
0259S 1
1103S 1
1161S Y 3
152S 1) 1
15S 1
2136S 2
228S 3
261S 2
360S 4 1
4008S 1
45S 3
595S 1) 1
611S 1
6311S 2
6442S 1
8608S Y
86315S 1
9771S Y
A7S Y
Bph68s 1
C023S Y
C815S-34 Y
FJS-1 1
GBO28S 1) 1
GD-5S 4
GD-6S 1
GD-7S 3
H155S Y 4
LS2S 1) 1
M2S 1
M8064S 1
N111S 1
N28S Y
N2S Y
N39S Y 1
N422S 1
N55S 1
N95076S 2
N9S Y
NC228S 2
NHR111S 1
P8hS Y
T08S 1

406 作 物 学 报 第 38卷

(续附表)
不育系
Line
保护权
Right of protection for
new variety
审定数
Registered
combinations
国审
National
registered
超级稻
Superrice
大面积 2)
Large scale
planting 2)
推广面积
Planting area
(khm2)
W9834S Y 1 1
W9864S Y
Y11S Y 1
Y22S Y 1
Z9S Y 1
ZF01S 1
安隆 3S 2 1
奥龙 1S 5 2
苯 63S 1
德 eS 2
广茉 S Y 2 3
桂 118S Y
桂科-2S 1 1
海丰 1S Y 3
贺 S Y 1
华 103S Y 2
华 201S Y 1 1
华 893S Y
华 M102S 1
金山 s-1 Y
金山 S-2 Y 5
金粤 S1 1
开 08S 1
莲 9S 2
庐白 76S 2
绿敏 S 1
茂康 S10 1
孟 S Y 1
绵 9S Y
明糯 S-1 Y 1
明香 10S Y 2
农 1S 2
糯 S 1
虔 S Y 1
琼香-1S 2
蜀光 612S 2
双 8S 1
潭农 S Y 2 1
天禾 1S 1
湘陵 628S Y 9 3 1
盐 582S 1 1
雁农 S 3
益 1S 1
玉兔 S Y
第 3期 斯华敏等: 水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析 407


(续附表)
不育系
Line
保护权
Right of protection for
new variety
审定数
Registered
combinations
国审
National
registered
超级稻
Superrice
大面积 2)
Large scale
planting 2)
推广面积
Planting area
(khm2)
玉 S 2
粤光 S Y
紫 5S 1
紫广 8S 1
江育 1S 3
03S Y 3 1 1 2 114.0
1892S Y 3 1 1 1 85.3
2148S Y 4 2 196.7
2301S Y 7 3 119.3
276S 1 1 10.0
7001S 5 3 3 215.3
810S 5 1 2 258.7
C815S Y 11 3 5 116.0
GD-1S Y 4 2 54.7
HD9802S Y 6 1 1 3 274.0
Hs-3 Y 2 2 22.0
N5088S 5 2 3 606.0
P88S 3 1 280.7
SE21S Y 12 2 4 420.7
W9593S 1 1 32.7
X07S 2 2 44.7
Y58S Y 34 4 1 4 271.3
YW-2S 2 1 18.7
安湘 S 10 1 5 150.7
苯 88S 1 1 33.3
丰 39S 4 2 1 2 214.7
福 eS1 Y 2 1 122.0
广占 63-4S 4 1 1 1 1377.3
广占 63S Y 14 1 3 2432.7
衡农 S-1 1 1 68.0
荆楚 118S 1 1 11.3
陆 18S Y 12 3 1 4 312.7
培矮 64S Y 62 5 3 22 8954.7
天源 6S Y 1 1 7.3
田丰 S 2 1 91.3
田丰 S-2 Y 4 3 81.3
香 125S Y 2 1 410.7
新安 S Y 6 4 1 2 943.3
新华 S Y 3 1 1 10.7
新强 03S Y 1 1 50.0
宣 69S Y 1 1 1 749.3
株 1S Y 39 7 1 19 1371.3
准 S Y 15 5 2 3 344.0
合计 Total 58 427 62 17 116 20877.3
Y表示是获得农业部植物新品种保护办公室授权保护的不育系。1) 系谱不明的不育系; 2)指列入农业部全国农技推广服务中心统
计表且不育系系谱清楚的两系组合数。
Y means PTGMS lines with the right of protection of new varieties. 1) means the pedigree of PTGMS lines is undefined; 2) means the
number of hybrid combinations that are largely planted and the pedigree of PTGMS lines used is defined.