全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(3): 355−360 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家高技术研究发展计划（863计划）项目（2006AA100102, 2006AA10Z1E9, 2006AA10Z1C4, 2006BAD01A02）；国家杰出青年科
学基金项目（30425039）；教育部长江学者和创新团队发展计划项目；高等学校学科创新引智计划项目（111-2-03）
作者简介: 房体麟（1983–），女，山东人，硕士研究生，主要从事小麦基因组学方面的研究。
* 通讯作者(Corresponding author): 刘志勇，教授，博士生导师。E-mail: zhiyongliu@cau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-09-05; Accepted(接受日期): 2007-11-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00355
小麦条锈病抗源 S2199抗病基因分子标记及其与 Yr5的关系
房体麟1 程 颖1 李根桥1 徐世昌2 解超杰1 尤明山1 杨作民1
孙其信1 刘志勇1,*
(1中国农业大学, 农业生物技术国家重点实验室/农业部作物基因组学与遗传改良重点开放实验室/ 北京市作物遗传改良重点实验室/
教育部作物杂种优势研究与利用重点实验室, 北京 100094; 2中国农业科学院植物保护研究所, 北京 100094)
摘 要: 选用含有小麦条锈病抗源S2199 的杂交组合(3338/14119//S2199) F4/2*陕 354 F2代 519 个单株和其F3家系对
S2199抗条锈病基因进行遗传分析和分子标记定位。结果表明, 来自条锈病抗源S2199的条锈病抗性为显性单基因控
制, 暂命名该基因为YrS2199。采用BSA法和SSR分子标记分析, 筛选到与抗条锈病基因YrS2199连锁的SSR分子标记
Xdp269和Xgwm120, 连锁距离分别为 0.7 cM和 11.0 cM, 并将其定位在 2BL染色体末端上。这两个分子标记为S2199
抗条锈病基因的分子标记辅助选择和抗病基因聚合提供了便利。通过等位性检测和 14个条锈菌生理小种分小种鉴定,
初步明确了S2199含有的抗条锈病基因可能是Yr5或其等位基因。抗源S2199 是一个具有优良农艺性状的材料, 为小
麦育种提供了一个新的Yr5或其等位基因供体。
关键词: 小麦; 条锈病; SSR标记; S2199; Yr5
Molecular Characterization of a Stripe Rust Resistance Gene from Wheat
Line S2199 and Its Allelism with Yr5
FANG Ti-Lin1, CHENG Ying1, LI Gen-Qiao1, XU Shi-Chang2, XIE Chao-Jie1, YOU Ming-Shan1,
YANG Zuo-Min1, SUN Qi-Xin1, and LIU Zhi-Yong1,*
(1 State Key Laboratory of Agro-Biotechnology / Key Laboratory of Crop Genomics and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture/ Beijing
Key Laboratory of Crop Genetic Improvement / Key Laboratory of Crop Heterosis, Ministry of Education, China Agricultural University, Beijing
100094; 2 Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100094, China)
Abstract: Yellow rust, caused by Puccinia striiformis f. sp. tritici (PST), is one of the most devastating diseases in common
wheat (Triticum aestivum L.) worldwide. Molecular markers are powerful tools in marker-assisted selection, gene pyramiding and
gene cloning of important crop traits, especially for disease resistance. The objectives of this study were to develop tightly linked
molecular marker of a yellow rust resistance gene against the prevalent Chinese races of Puccinia striiformis f. sp. tritici in an
improved wheat line S2199 and to characterize its allelism with Yr5. Genetic analysis indicated that a single dominant gene was
responsible for the yellow rust resistance in S2199, temporarily designated YrS2199. By screening 1 856 pairs of SSR primers,
two markers—Xdp269 and Xgwm120 were found to be linked to the yellow rust resistance gene, with genetic distance of 0.7 cM
and 11.0 cM, respectively. SSR marker Xgwm120 has been genetically and physically mapped on 2BL chromosome arm in wheat.
By using Chinese Spring nullisomic-tetrasomics, ditelosomics and deletion lines of homoeologous group 2, Xdp269 was physi-
cally mapped on the terminal bin (0.89–1.00) of chromosome arm 2BL. Both allelism test of 700 F2 plants from the cross
YrS2199/Yr5 and seedling tests of YrS2199 and Yr5 on 14 PST isolates indicated that YrS2199 and Yr5 are likely to be the same
gene or allelic genes. The YrS2199 tightly linked SSR marker Xdp269 could be used as potential tool in cloning the yellow rust
resistance gene or marker assisted breeding program.
Keywords: Wheat; Stripe rust; Simple sequence repeat (SSR); S2199; Yr5
356 作 物 学 报 第 34卷

小麦条锈病是由小麦条锈菌(Puccinia striiformis
f. sp. tritici) 引起的一种世界范围的严重病害, 也是
我国发生范围最广、危害程度最重的小麦病害之一。
20世纪 50年代至今, 我国曾发生 8次条锈病大流行,
其中 1950年、1964年、1990年和 2002年的大流行,
导致小麦产量分别损失 60、32、18 和 13 亿kg[1-3]。
2007 年, 据农业部统计, 全国有 371 个县(市、区)发
生小麦条锈病, 累计发生面积 169.3 万hm2[4]。选育抗
病品种是防治小麦条锈病最经济、有效和环保的举措。
迄今为止, 已发现 60 多个抗条锈病位点, 其中
40 个位点上的 43 个基因已被正式命名[5-9]。由于新
的条锈菌生理小种的产生, 特别是强毒性小种条中
32(CYR32)出现以后 , 绝大部分抗条锈病基因在我
国已经丧失了抗性, 从而导致 2002 年条锈病大流
行[3]。现有的条锈病抗源中只有Yr5、Yr10、Yr15、
Yr24、Yr26等少数基因还保持着对CYR32的抗 性
[3,10]。因此, 发掘新的抗病基因及其紧密连锁的分子
标记、培育抗病基因聚合品种和多系品种, 对条锈
病的持久防治具有重要意义。
随着分子生物学和基因分子作图技术的日臻完
善, 目前已经出现了多种分子标记技术, 其中, SSR
是一种技术要求较低、方便可靠的分子标记, 现已
应用于许多作物的基因定位和分子作图研究。已经
构建的很多高丰度小麦SSR标记遗传图谱 [11-14], 为
小麦抗条锈病基因的准确定位奠定了基础。
S2199 是原北京农业大学选育的具有优良农艺
性状的小麦条锈病抗源, 对我国目前条锈菌强优势
生理小种条中 29、31和 32号表现免疫或高度抵抗,
是一个很有价值的条锈病抗源。本文报道了对来源
于 S2199 的抗条锈病基因的鉴定、遗传分析、抗谱
分析和分子标记研究结果。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以含有条锈病抗源S2199 的小麦(Triticum aes-
tivum)杂交组合(3338/14119//S2199) F4/2*陕 354的F2
代和F3代家系构建抗病性分离群体 , 其中 3338、
14119 和陕 354 均为高感条锈病品种(系), 感病对照
为燕大 1817。多小种鉴定所用材料为Yr5 的载体斯
卑尔托小麦(T. spellta album), 感病对照为铭贤 169。
病原菌为 14个条锈菌生理小种, 均由中国农业科学
院植物保护研究所提供。
1.2 抗病性鉴定
抗病性分 6级, 依次是免疫(0)、近免疫(0;)、高
度抗病(1)、中度抗病(2)、中度感病(3)、高度感病(4),
并用“+”、“－”表示轻重程度[15]。
1.2.1 成株期鉴定 S2199 F2代分离群体于 2005
年秋种植于中国农业大学昌平实验站田间。用含有
YrS2199的纯合抗病材料与含有Yr5的纯合抗病材料
杂交, 得到F1种子后, 自交获得 700 粒F2代种子, 连
同S2199 F3代家系于 2006年秋种植于中国农业大学
上庄实验站田间, 均在翌年春天返青期用扣盆法于
拔节期注射法两次接种条中 29、31 和 32 号的混合
菌种。待感病对照燕大 1817充分发病后, 调查供试
材料的抗病性。
1.2.2 多小种苗期鉴定 为确定 YrS2199 与 Yr5
的可能关系, 将含有 S2199 抗条锈病基因的纯合抗
病材料、斯卑尔托小麦和感病对照铭贤 169 按顺序
穴播于 35 cm × 24 cm的塑料方盒内, 每品种(系)播
6~8粒已催芽种子。待麦苗长至一叶一心期时, 用扫
抹法接种新鲜菌种, 每菌系接种一套品种(系)。在接
种后 15~17 d感病对照铭贤 169发病充分时, 进行抗
病性鉴定。
1.3 基因组 DNA提取和抗、感池构建
参照Rogers 和Bendich的CTAB法 [16]提取小麦
基因组DNA。从F2抗感分离群体中分别提取 10株抗
病株和 10株感病株的DNA, 等量混合建立抗病池和
感病池[17]。
1.4 SSR分析
共选用 1856 对SSR引物, 其中包括Röder等[11]
开发的WMS引物 279 对, Pestsova等[12]报道的GDM
引物 48对, Eujayl等[18]发表的EST-SSR引物(DuPw系
列) 207对, 及http://wheat.pw.usda.gov上公布的cfd、
cfa和BARC等微卫星引物[19]1 322对。
PCR反应在Applied Biosystems GeneAmp PCR
System 9700 上进行, 参照Röder等[11]的参数和程序,
略有改动。反应体积为 10 μL (含 10×buffer 1 μL, 15
mmol L−1 MgCl2 1 μL, 2 mmol L−1 dNTP 1 μL, 20 ng
μL−1引物 1 μL, 1 U Taq酶, 去离子水 4 μL, 20 ng μL−1
基因组DNA 2 μL)。扩增程序为 94℃变性 4 min; 94℃
变性 45 s, 50℃、55℃或 60℃复性 45 s, 72℃延伸 1.5
min, 40个循环; 72℃延伸10 min。扩增产物加入 3 μL
上样缓冲液 [含 98%甲酰胺, 10 mmol L−1EDTA (pH
8.0), 0.25%溴酚蓝, 0.25%二甲苯青]。取 5 μL样品在
8%非变性聚丙烯酰胺凝胶上以恒定电压 100~150 V,
电泳约 4 h。经硝酸银染色后观察, 照相。
1.5 遗传距离估算和连锁分析
用χ2测验对F2代群体抗感分离比例进行适合性
第 3期 房体麟等: 小麦条锈病抗源 S2199抗病基因分子标记及其与 Yr5的关系 357


检验。根据F3家系的鉴定结果将F2分离群体各单株
划分为纯合抗病 , 杂合抗病和感病 3 种类型 , 用
Mapmaker 3.0b[20]对SSR扩增带型数据进行标记与抗
条锈病基因的连锁性分析。用Kosambi函数[21]计算遗
传距离(cM), 将阈值设为LOD = 3.0。用Mapdraw
V2.1软件[22]绘制连锁图谱。
种条中 29、31 和 32 号的抗病性是由显性单基因控
制的, 此基因暂定名为 YrS2199。
2.2 连锁分析与 YrS2199的分子作图
1 856对小麦微卫星引物中, 只有位于 2BL上的
引物DP269 和WMS120 扩增产物在抗病池和感病株
池间表现出多态性。用这两个引物分别对 519株F2群
体进行PCR扩增和电泳分析, 结果发现微卫星标记
Xdp269 和Xgwm120 与抗病基因YrS2199 连锁(表 1),
这两个标记均为共显性标记, 在F2代分离群体中均
符合 1∶2∶1比例。图 1显示Xdp269在F2群体部分
单株中的分离情况。
1.6 抗条锈基因及其连锁的多态性标记染色体
物理定位
多态性标记在中国春缺体-四体、双端体和缺失
系DNA上进行扩增, 结合Sourdille等 [23]报道的小麦
微卫星标记缺失系物理定位结果确定基因的染色体
位置。 用 Mapmaker3.0b的两点测验法计算出 YrS2199
与 Xdp269和 Xgwm120的连锁距离分别为 0.7 cM和
11.0 cM(图 2)。Xgwm120已经定位于 2BL染色体上,
为更准确定位 YrS2199 基因, 利用与其紧密连锁的
Xdp269标记在中国春第 2部分同源群缺体-四体、双
端体和缺失系上进行检测, 在缺失系 2BL-4(FL 0.50)
和 2BL-6(FL 0.89)(图 3)上, DP269 的扩增带型缺失
了抗病的特异带(图 4), 表明 Xdp269位于 2BL-6上,
即 2BL的末端 Bin 0.89~1.00区间。籍此可将抗条锈
病基因 YrS2199定位于 2BL的末端 Bin 0.89~1.00染
色体区间。
2 结果与分析
2.1 抗病性鉴定与遗传分析
用条锈菌生理小种条中 29、31 和 32 号多年温
室鉴定结果表明, S2199对这 3个生理小种表现为高
度抗病或免疫。F2代群体 519个单株中, 150株表现
纯合抗病, 257株表现杂合抗病, 112株表现感病(表
1)。经χ2检验, 符合 1∶2∶1 的分离比例(χ2 = 3.3,
χ20.05 = 5.2)。根据F3家系鉴定结果推测F2代群体的抗
病情况 , 表明条锈病抗源S2199 对条锈菌生理小

表 1 YrS2199基因连锁SSR标记在F2抗病分离群体上的扩增结果
Table 1 Amplification results of YrS2199 linked SSR markers on F2 population
Xdp269

Xgwm120
基因型
Genotype
总数
Total A H B — χ2 A H B — χ2
RR 150 143 0 2 5 101 32 11 6
Rr 257 3 246 0 8 17 222 14 4
rr 112 0 0 111 1

1 7 102 2

总数 Total 519 146 246 113 14 3.2 119 261 127 12 0.5
RR：F3家系呈现全部抗病的F2单株; Rr：F3家系呈现抗感分离的F2单株; rr：F3家系呈现全部感病的F2单株。A：纯合抗病; H：杂
合抗病; B：纯合感病; —：扩增数据缺失。
RR: all plants of the F3 progenies showed resistance with infection types (ITs) 0; to 2; Rr: segregating, ITs of seedlings in a family
range from 0; to 4; rr: all plants in the F3 progenies showed susceptibility with ITs from 3 to 4. A: homozygous resistant plants; H: heterozy-
gous resistant plants; B: homozygous susceptible plants; —: missing data in amplification.


图 1 DP269引物在S2199抗条锈病基因F2群体部分单株上的扩增结果
Fig. 1 Amplification pattern of SSR primer pair DP269 on F2 individual plants of the segregation population
M: 100-bp DNA ladder; A: homozygous resistant plants; H: heterozygous resistant plants; B: homozygous susceptible plants.
358 作 物 学 报 第 34卷


图 2 抗条锈病基因 YrS2199的 SSR连锁图
Fig. 2 SSR linkage map of stripe rust resistance gene YrS2199


图 3 小麦抗条锈病基因 YrS2199连锁分子标记 Xdp269染色体
缺失系定位图
Fig. 3 Deletion map of stripe rust resistance gene YrS2199
linked SSR marker Xdp269

图 4 引物 DP269在中国春第 2部分同源群缺体－四体、双端
体、缺失系上的扩增结果
Fig. 4 Amplification pattern of DP269 on Chinese Spring nul-
lisomic-tetrasomic, ditecocentric and deletions lines of ho-
moeologous group 2

2.3 YrS2199与 Yr5的等位性测验结果
已经定位于 2BL上的抗条锈病基因有Yr5和Yr7,
但目前仅Yr5仍保持对条中 29、31和 32号的抗性。
用含有YrS2199的纯合抗病材料与含有Yr5的纯合抗
病材料杂交, 得到F1种子后, 自交获得F2代种子。用
条中 29、31、32号生理小种混合接种进行田间成株
期抗性鉴定结果表明, 在对照燕大 1817充分发病时,
700个F2代单株均表现为高抗。
2.4 YrS2199与 Yr5的基因推导结果
S2199 抗条锈病基因与含有 Yr5 的斯卑尔托小
麦对 14 个国内外生理小种的苗期反应型基本相同
(表 2), 均表现高抗(ITs, 0–1)。

表 2 3个小麦品种(系)对 14个条锈菌生理小种的抗性反应
Table 2 Infection types of three wheat genotypes to 14 international and Chinese isolates of Puccinia striiformis f. sp. tritici
生理小种 Isolate 来源 Origin YrS2199 T. spellta album (Yr5) 铭贤 169 Mingxian 169
58893 Netherlands 0; (4) 0(1) 0; (2) 0; +(2) 4
59791 Netherlands 0; 0; + 4
61009 Netherlands 0; 1+ 4
74187 Ecuador 0; 0; + 4
75078 Egypt 0; 0; 4
76088 Afghanistan 0; 0; + 4
76093 Pakistan 0; 0; + 0 4
86094 Kenya 0; 0;+(1) 0; (3) 4
CYR26 China 0; 0 4
CYR27 China 0;+ 0 4
CYR29 China 0; 0; 4
CYR31 China 0; 0; 4
CYR32 China 0; 0; 4
CYR-Su-1 China 0;(1) 0(2) 0 4

3 讨论
3.1 S2199抗条锈病基因的抗病性遗传
组合(3338/14119//S2199)F4/2*陕 354中, 3338、
14119 和陕 354 均为高感条锈病的小麦品种(系), 条
锈病抗源S2199 为原北京农业大学选育的小麦条锈
病抗源。S2199为长 3/BY16后代选系, BY16为原北
京农业大学选育抗条锈中间材料 , 系谱为 3B1 丙
/GR5422, 其中 3B1 丙为杂交组合 20074//4*03256/
大拇指矮后代选系, 均不含抗条锈基因。因此推测
第 3期 房体麟等: 小麦条锈病抗源 S2199抗病基因分子标记及其与 Yr5的关系 359


S2199 的抗条锈病基因来源于GR5422, 但其所含抗
条锈病基因不祥。经多年温室和田间抗病性鉴定 ,
抗源S2199 对目前我国小麦条锈病优势小种具有良
好的抗性, 杂交后代抗病性遗传分析分离群体的分
离比例符合 1∶2∶1的显性单基因孟德尔分离比率,
表明抗源S2199含有一个显性抗条锈病单基因。
3.2 YrS2199的分子标记定位
利用BSA方法和SSR标记技术, 从 1 856对小麦
微卫星引物中筛选到与抗条锈病基因YrS2199 连锁
的微卫星标记Xdp269和Xgwm120, 其中Xdp269与抗
病基因紧密连锁, 遗传距离为 0.7 cM, Xgwm120 与
抗病基因遗传距离较远, 为 11.0 cM。根据中国春缺
体-四体、双端体和缺失系定位结果, 结合Sourdille
等 [23]发表的小麦微卫星标记缺失系物理定位结果 ,
可确定来源于S2199 的抗条锈病基因YrS2199 位于
染色体 2BL的末端。
3.3 S2199 抗条锈病基因与其他抗条锈病基因的
关系
目前在已正式命名和暂时命名的小麦抗条锈病
基因中, 2BL上已存在抗条锈病基因Yr5 和Yr7, 但
Yr7 对我国强优势生理小种条中 30、31 号表现感
病[10], 由此可推测S2199 抗条锈病基因是不同于Yr7
的基因。
Sun等 [24]发现了与Yr5 基因连锁的微卫星标记
Xgwm501, 但在S2199 条锈病抗性分离群体中该微
卫星标记未检测到多态性 ; 微卫星引物DP269 在
Sun等的Yr5抗病性分离群体中也未检测到多态性。
Yan等 [25]和Chen等 [26]曾报道与Yr5 基因共分离的
RGA和STS标记。但本研究用其报道的与Yr5基因连
锁的RGA和STS标记也未在S2199 分离群体上检测
到多态性。这与这些标记均为与抗病基因连锁的分
子标记而非功能性标记, 同时与所用遗传分析材料
遗传背景均有关, 从而导致已有Yr5 基因分子标记
在S2199 抗病性分离群体上检测不到多态性。但
YrS2199与Yr5杂交组合F2代 700单株全部表现高抗,
表明YrS2199 与Yr5 位点间未发生重组, YrS2199 和
Yr5可能位于同一个基因位点上。同时多小种抗谱分
析结果表明, YrS2199和Yr5对 14个条锈菌生理小种
均表现高抗, 说明S2199 携带的抗条锈病基因可能
就是Yr5或者是其等位基因。
4 结论
通过对 S2199 携带的抗条锈病基因进行鉴定、
遗传分析和微卫星分子标记定位, 发现 S2199 携带
的抗条锈病基因可能是 Yr5 或者是其等位基因, 为
遗传育种提供了一个新的 Yr5或其等位基因的供体。
抗源 S2199 不但高抗条锈病, 而且具有优良的农艺
性状, 可以直接应用在育种中。建立了与 YrS2199
连锁的微卫星标记, 进而将该抗条锈病基因定位于
小麦 2BL 的末端, 为小麦抗条锈病分子标记辅助选
择和抗病基因累加奠定了基础。
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