全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(1): 1−9 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由湖北省自然科学基金重点项目(2009CDA087), 中央级公益性科研院所基本科研业务费(1610172010001)和国家花生产业技术
体系(CARS-14)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 廖伯寿, E-mail: lboshou@hotmail.com, Tel: 027-86712292
第一作者联系方式: E-mail: wanghoumiao@163.com
Received(收稿日期): 2011-05-30; Accepted(接受日期): 2011-10-12; Published online(网络出版日期): 2011-11-07.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20111107.1047.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00001
农作物收获前黄曲霉毒素污染与控制措施
王后苗 廖伯寿*
中国农业科学院油料作物研究所 / 农业部油料作物生物学重点开放实验室, 湖北武汉 430062
摘 要: 黄曲霉毒素(aflatoxin, AFT)是曲霉属真菌产生的一大类生物毒素, 是危及食品安全和人类健康的主要物质
之一。农产品收获前黄曲霉毒素污染是热带、亚热带地区普遍存在的问题, 其中在玉米、花生、棉籽、辣椒籽和一
些木本坚果及其产品中尤为严重。国内外现有研究结果表明, 多种因素可影响作物收获前黄曲霉毒素污染, 其中干旱
和高温的综合胁迫是最主要的环境因素。作物抗性对降低毒素污染具有重要作用。综合运用分子生物学及常规育种
技术改良作物品种对黄曲霉菌侵染或产毒的抗性以及对其他病虫害及干旱的抗(耐)性, 是解决黄曲霉毒素污染问题
的重要途径。作物生产过程中病虫害的防治和合理的田间管理是作物收获前黄曲霉毒素污染的有效防控措施。
关键词: 农作物; 收获前黄曲霉毒素污染; 防控措施
Preharvest Aflatoxin Contamination in Crops and Its Management
WANG Hou-Miao and LIAO Bo-Shou*
Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430062, China
Abstract: Aflatoxin contamination caused by Aspergillus flavus and A. parasiticus is considered as the most serious factor influ-
encing food safety concerning human health. Preharvest aflatoxin contamination in the field has been a common problem in cer-
tain agricultural products including corn, peanut, cottonseed, pepper, and tree nuts. Several factors have been associated with pre-
harvest aflatoxin contamination in various crops. Drought stress along with high temperature is the most major environmental
factor related to preharvest aflatoxin contamination. Resistance of host plant could effectively reduce the contamination. Genetic
enhancement for resistance to fungi invasion and aflatoxin production as well as diseases and insect pests and tolerance to drought
through combination of conventional breeding and molecular biology approaches will be the priority for aflatoxin contamination
management. Meanwhile, integrated control of diseases and pests with suitable crop management is also crucial to prevent pre-
harvest aflatoxin contamination.
Keywords: Crops; Preharvest aflatoxin contamination; Management
黄曲霉毒素(aflatoxin, AFT)是全球范围内, 尤
其是发展中国家食物中常见的污染物之一, 是危及
食品安全和人类健康的主要因素[1-6]。黄曲霉毒素是
曲霉属(Aspergillus)真菌包括黄曲霉菌(A. flavus)、寄
生曲霉菌(A. parasiticus)、集峰曲霉菌(A. nanius)、
黑曲霉菌(A. niger)和溜曲霉菌(A. tamarii)等产生的
次生代谢产物[7-8], 是一大类具有相似分子结构和理
化性质的化合物, 也是迄今自然界中已发现的理化
性质最稳定的真菌毒素[7,9-10]。目前已分离和鉴定的
黄曲霉毒素有 20多种, 最常见的包括 B1、B2、G1、
G2、M1、M2, 其中 B1最为普遍且毒性最强, 是目
前已知的毒性最强的致癌毒素。黄曲霉毒素对人和
动物的肝脏及中枢神经有很大的毒害作用, 一次性
大量摄入可引起人或动物的急性中毒甚至死亡, 小
剂量长期摄入则可致畸、致突变和致癌[11-12]。因此,
黄曲霉毒素被国际癌症组织(IARC)确定为一级致癌
2 作 物 学 报 第 38卷

物质[7-8,13-15]。
在曲霉属真菌中, 黄曲霉菌和寄生曲霉菌及其
产生的毒素污染最为普遍[7-8]。黄曲霉菌不同菌株产
毒能力存在差异, 而寄生曲霉的所有菌株几乎都能
产生黄曲霉毒素[16]。产毒黄曲霉菌主要产生 B1 和
B2, 大部分其他寄生曲霉菌也都能产生前述 6 种毒
素[13]。黄曲霉和寄生曲霉菌的寄主范围非常广泛, 能
侵染玉米、花生、大豆、棉花、高粱、辣椒、木本坚
果等多种农作物, 其中花生和玉米最易受感染[17-19]。
现有研究表明, 黄曲霉毒素的生化合成途径至少涉及
23个不同的酶促反应和 15种中间代谢物[13,19-21]。
黄曲霉毒素不仅对人类健康危害极大, 而且通
过污染农产品造成巨大的经济损失。据 FAO报道[20],
全球每年约有 25%的农作物遭受霉菌及其毒素的污
染, 约有 2%的农产品因污染严重而失去利用价值。
由此估计, 全球每年因真菌毒素污染而造成的直接
或间接经济损失达数百亿美元。由于黄曲霉毒素具
有强致癌作用, 世界各国对毒素的限量标准越来越
严格[1], 2000 年以来我国多批出口花生因毒素污染
被退货或销毁, 已成为花生出口贸易的最大障碍之
一[21]。
我国是世界花生、玉米生产和消费大国, 花生
和玉米产品不仅是主要的食用及畜牧养殖饲料的
蛋白质来源 , 而且花生还是我国为数不多的具有
明显竞争优势的出口创汇农产品。黄曲霉菌侵染和
毒素的产生不仅发生在作物的生长过程中(开花、
结果、成熟、收获), 也发生在贮藏加工过程中(原
料干燥、收购、加工、仓储、运输)[15]。作物生产
过程中发生的毒素污染称为收获前黄曲霉毒素污
染(Preharvest aflatoxin contamination), 收获晾晒后
发生的毒素污染即为收获后污染(Postharvest afla-
toxin contamination)。迄今, 我国对作物黄曲霉毒素
污染的研究主要是针对收获后贮藏期展开的 , 对
于收获前毒素污染的研究甚少。但是, 国际上研究
表明 , 作物收获前黄曲霉毒素污染是一个普遍存
在的问题, 其中在干旱和高温地区污染更为严重。
在全球气候变暖的大趋势下 , 加强收获前毒素污
染的防控非常重要。为了预防作物收获前黄曲霉毒
素污染, 需要深入了解影响毒素污染的因素, 研究
寄主作物应对各种生物和非生物胁迫的反应机理 ,
发掘与环境胁迫和真菌侵染反应相关的功能基因 ,
加强抗性品种的培育及综合防控技术的应用。据此,
本文主要针对作物收获前黄曲霉毒素污染的影响
因素、防控技术、作物抗性与遗传改良应用等方面
的研究进展予以讨论 , 旨在为深化其防控研究与
应用提供参考。
1 影响作物收获前黄曲霉毒素污染的因素
1.1 干旱和高温
环境温度和湿度与作物收获前黄曲霉毒素污染
的程度有密切关系。高温和干旱既可抑制作物的生
长和生物量的积累, 也能促进真菌的生长和毒素的
合成[22-24]。黄曲霉菌(及其他产毒真菌)侵染和产生
毒素的最适温度为 20~30℃。在此温度条件下, 如果
作物遇到干旱胁迫导致籽粒含水量降至 12%~30%
时, 尤其在含水量为 17%左右时, 真菌最易生长并
持续产毒。在夏季作物的生长季节, 高温和干旱经
常协同发生 , 并且都会造成作物籽粒的发育不良 ,
影响充实和成熟[25]。有研究发现, 花生未成熟的荚
果更易被 A. flavus侵染, 侵染所需时间也相对较短,
侵染及毒素产生往往发生在饱满度差、较小的或过
熟的花生荚果上[26]。受到干旱和高温胁迫的花生即
使在收获后也较正常生长条件下收获的花生更易受
黄曲霉毒素污染[27]。McMillian 等[28]在连续 6 年的
田间试验中发现, 高毒素污染的 3 年也是生长季节
高温胁迫严重的 3年。在高温热害胁迫处理试验中,
发现高温胁迫导致玉米黄曲霉毒素和伏马毒素污染
程度加重[29]。
干旱和高温胁迫是引起作物收获前黄曲霉毒素
污染最主要的环境因素。干旱、高温抑制了作物活
体植株和果实(荚果)产生植物保卫素、抑真菌蛋白
等抗性物质, 植株抗性相关代谢活动减弱, 从而削
弱作物抵抗黄曲霉菌侵染和产毒的能力。与此同时,
干旱高温条件下产毒黄曲霉菌生长代谢旺盛, 利于
在作物上大量定殖和产毒[30-31]。
1.2 土壤类型
土壤是植物生长发育必需营养和水分的提供者,
是生态系统中物质与能量交换的重要场所[32]。植物
根系与土壤之间的接触面积大, 土壤与植物之间存
在频繁的物质交换。土壤类型对农作物收获前黄曲
霉毒素污染具有很大的影响。沙土由于不易保持水
分, 作物生长期间易发生干旱胁迫, 沙土一般比壤
土(黏土)更易促进黄曲霉毒素污染的发生。同时, 黄
曲霉菌孢子在砂土中传播和萌发的速度远高于在壤
土(黏土)中。因此, 种植于沙土上的作物更易被黄曲
霉毒素污染[23,33-34]。
第 1期 王后苗等: 农作物收获前黄曲霉毒素污染与控制措施 3


1.3 播种期
作物的播种时间可影响其整个生育进程, 不适
当的播种期可能使作物某阶段的生长处于不利的气
候条件下。如果花生的荚果充实期正好遇到少雨干
旱季节, 土壤比较干燥, 生长不良会影响作物光合
作用产物的积累和良好品质的形成, 也可加重黄曲
霉菌侵染和收获前毒素污染; 而收获时如果遇到雨
季, 收获的籽粒不能迅速干燥, 也可加重黄曲霉毒
素的污染[35-36]。有研究证明, 玉米、花生等作物适期
晚播可减少黄曲霉毒素的污染, 但会影响产量[35,37]。
1.4 病虫与机械损伤
虫害引起的玉米籽粒损伤可增加黄曲霉菌的侵
染和毒素污染。地下害虫(螟虫、螨类、蛴螬、白蚁
和线虫等)与花生收获前黄曲霉毒素污染有很大关
系[18,38-40]。土壤中的黄曲霉菌可以从虫损部位侵染
花生荚果, 受地下害虫危害的荚果毒素污染程度明
显加重。此外, 受真菌病害(如锈病、叶斑病)侵染而
枯死花生植株的荚果, 特别是在结果期枯死植株的
荚果毒素污染率较高, 其他病害(如花生芽枯病、丛
生病、青枯病 )也使花生黄曲霉毒素污染率提
高[17-18,39,41-43]。
1.5 黄曲霉属真菌的种类和产毒能力
研究表明, 作物种子上定殖的真菌种类及其数
量与黄曲霉毒素污染密切相关。当 A. flavus 与 A.
niger在成熟籽仁上定殖的比例为 19∶1时, A. flavus
能产生黄曲霉毒素 , 当其比例小于 19∶1 时 , A.
flavus不产生毒素[30]。A. flavus与 A. niger数量的消
长对温度的要求极为相似, 但对水分的要求却有差
异, A. flavus生长的有效水活性(AW)临界值为 0.78,
而 A. niger为 0.88。因此, 在干旱条件下, A. flavus
可以生长良好, 而 A .niger生长受阻或停止, 此时易
发生收获前黄曲霉毒素污染[31]。黄曲霉菌分为产毒
菌株和不产毒菌株, 不产毒菌株对产毒菌株有抑制
作用。土壤中产毒黄曲霉菌的比例与花生收获前黄
曲霉毒素含量呈正相关[38], 即产毒黄曲霉菌数量越
多, 毒素污染程度越高。
1.6 种子的成熟度
国内外大量研究证明, 作物成熟后延迟收获一
般都会增加黄曲霉毒素的污染。多数抗叶斑病的花
生品种 , 荚果成熟后仍保持枝青叶茂的活棵状态 ,
用传统的花生成熟判断标准会被误认为尚未成熟 ,
从而延长花生成熟后留在田间土壤中的时间。花生
成熟后留在土壤中的时间越长, 黄曲霉菌对籽仁的
侵染率就越高, 毒素污染就会越重[44]。
1.7 作物的抗性
国内外大量研究证明, 作物对黄曲霉菌存在抗
侵染和抗产毒的能力。栽培品种对黄曲霉的抗性直
接影响毒素污染的程度。尽管迄今发掘和培育的抗
黄曲霉品种不足以完全克服毒素污染问题, 但品种
抗性可以有效降低污染程度。此外, 作物品种的其
他抗病性、抗虫性、抗旱性均对于降低毒素污染具
有重要作用[39,45-46]。中国农业科学院油料作物研究
所培育的抗青枯病花生品种中花 6 号, 对黄曲霉产
毒具有一定的抗性[47-48]。通过对不同抗旱水平的花
生品种的鉴定试验, 发现耐旱花生品种的黄毒霉毒
素含量可明显降低[49]。在干旱胁迫条件下, 抗旱玉
米品种也可显著降低黄曲霉毒素含量[51]。
2 作物收获前黄曲霉毒素污染的抗性遗传
及品种改良
作物在田间生长后期具有抵抗真菌侵染或产毒
的特性, 即为收获前污染抗性(resistance to prehar-
vest contamination), 其机制仍然包括抗侵染和抗产
毒。抗侵染是作物种皮或果皮的完整性及特殊的生
化成分抵御黄曲霉菌的侵染和定殖, 以阻止或降低
毒素污染的特性; 抗产毒是作物在受到真菌侵染后
不产生黄曲霉毒素或产毒量低的特性。收获前毒素
污染抗性的主要鉴定方法是控制生长后期的田间灌
溉条件, 利用干旱胁迫来增加黄曲霉毒素污染, 待
收获后测定其毒素含量来评价抗性[16]。
2.1 抗性资源的筛选及抗性遗传规律研究
同任何一种植物抗病育种的研究历程相似, 抗
黄曲霉遗传改良研究的起点也是首先在品种资源中
筛选鉴定抗性种质材料。在挖掘鉴定得到抗黄曲霉
菌侵染和产毒的玉米种质资源[50-53]后, 利用常规杂
交育种方法可有效改良作物品种。尽管花生抗黄曲
霉种质的鉴定较为困难, 但自 1967年 Rao发现栽培
种花生对黄曲霉毒素污染具有不同程度的抗性以来,
国内外已开展了大量对花生抗黄曲霉材料的筛选 ,
并获得了有价值的资源材料[54-55], 但目前没有发现
完全抗侵染或者完全抗产毒的种质材料。
黄曲霉抗性的遗传规律在玉米中已有很多研究
报道, 而关于其他作物抗黄曲霉侵染和产毒遗传规
律的报道不多。研究表明, 玉米对黄曲霉的抗性遗
传主要是受母体细胞核遗传体系多基因控制, 但细
胞质对抗性也有影响 , 加性和非加性效应均存在 ,
4 作 物 学 报 第 38卷

呈数量性状遗传, 受环境影响较大[56-60]。国际热带
农业研究所(IITA)利用美国玉米抗黄曲霉毒素污染
近交系群体和非洲玉米抗玉米干穗病和抗黄曲霉菌
产毒的群体杂交筛选获得了具有多抗性的近等基因
系[61], 研究发现具有干穗病抗性的家系材料对黄曲
霉产毒具有潜在的抗性 , 且产毒抗性存在显著差
异[61-62]。1979 年 Mixon 以 PI337409 为抗性花生材
料, PI331326为感病材料, 研究杂种 F1和 F2的黄曲
霉抗性遗传 , 认为抗性的广义遗传力为 78.5%[63];
之后国际半干旱研究所(ICRISAT)分析了抗性花生
亲本的配合力, 认为 UF71513 和 PI337494F 具有良
好的配合力, 是抗性育种的最佳亲本, 而且抗性具
有母本效应。中国农业科学院油料作物研究所以不
同遗传背景的花生种质 “远杂 9102”与“中花 5 号”
杂交构建重组近交系(RIL)群体, 研究发现其对黄曲
霉菌的产毒抗性存在较大变异, 表现连续变异的数
量性状特点, 而且抗性存在明显的超亲优势[55]。周
桂元和梁炫强[64-65]以湛秋 48 与粤油 92 杂交, 通过
对杂种后代 F1、BC1、F2和 F3的分析, 明确花生对
黄曲霉侵染的抗性没有细胞质效应和胚乳效应, 由
母株基因控制, 侵染抗性表现为一对主效基因和微
效基因混合遗传的数量性状。
2.2 抗黄曲霉品种的选育
国内外普遍认为, 利用抗黄曲霉种质材料培育
抗性新品种是控制黄曲霉毒素污染最经济、最简便
的途径。利用各种遗传学方法防控作物收获前黄曲
霉毒素污染已得到重视和研究, 其中作物的抗虫性
和抗逆性 (特别是抗旱性和耐高温 )的研究最为突
出。国内外利用挖掘鉴定得到的抗性种质材料, 广
泛开展了作物的抗性遗传改良[45,66-67]。将作物抗虫
和抗真菌的优良性状聚合到其他农艺性状优良的品
种中, 以期通过控制虫害、病害损伤来降低黄曲霉
菌的感染, 也是提高寄主作物抗黄曲霉抗性的一种
技术途径[47]。因此, 作物对黄曲霉毒素污染的抗性
主要表现在以下三个方面: (1)抗真菌侵染; (2)抗真
菌产毒; (3)抗非生物逆境, 如抗旱性[69]。
中国农业科学院油料作物研究所和广东、广
西、福建农科院等单位选育出了一批抗黄曲霉的
花生品种 , 如具有较好抗黄曲霉产毒的中花 6 号、
具有较高黄曲霉侵染抗性的粤油 20 和粤油 79
等 [48,70-72]。目前国外报道的抗黄曲霉毒素污染的
玉米品种有 Mp420、Mp313E、MI82 和 GT-MAS:gk
等 [73-78]。
2.3 收获前作物黄曲霉抗性机制研究
关于作物对黄曲霉的抗性机制已经开展了很多
研究。目前作物抗黄曲霉毒素污染机理研究主要集
中于探讨作物固有的抗性物质和感染黄曲霉菌后的
诱发防卫反应等方面, 并已取得一定进展。研究发
现, 种皮等在抵御黄曲霉菌侵染中有重要作用。种
皮的细胞壁、表皮细胞间紧密程度、栅栏细胞层、
裂缝和气孔、蜡质层以及种皮渗透性的强弱、耐破损
程度等可能与作物种子抵抗黄曲霉菌侵染有关[79-80],
并且作物种子本身含有的酚类化合物、丹宁酸、类
黄酮化合物、鞣花酸等物质可能与抵抗黄曲霉菌侵
染有关[81]。此外, 种子中某些成分如水溶性氮化合
物、精氨酸、甘氨酸、赖氨酸、甲硫氨酸、天冬氨
酸的含量和某些元素(如 P、S、K 等)含量也与黄曲
霉抗性有关[82]。
作物普遍存在诱导抗性, 作物在受到黄曲霉菌
侵染后会激活其本身的防御反应。离体作物种子和
活体植株中的植物抗毒素、酚类化合物、与诱导抗
性有关的病程相关蛋白、与诱导抗性有关的酶等化
合物的含量或活性均有不同程度的变化。黄曲霉菌
侵染可使花生种子自身具有的抗菌物质如酚类化合
物、植物保卫素(主要为 3,5,4-三羟-4-异戊烯芪等)
的含量及活性提高[48]。胰蛋白酶抑制蛋白可能通过
抑制真菌细胞内 α-淀粉酶的合成及活性, 限制真菌
生长代谢和毒素生成所需要的单糖供应量, 所以胰
蛋白酶抑制蛋白对黄曲霉菌和其他致病性真菌具有
抑制活性[83-84]。黄曲霉菌侵染后, 胰蛋白酶抑制剂
蛋白(14 kDa)在抗性玉米品种中表达量提高, 而感
病品种中含量变化不明显[85]。
组成型蛋白和诱导型蛋白在黄曲霉菌侵染和产
毒机理中均具有一定的作用[86]。通过对抗、感玉米
品种的蛋白组分析, 鉴定得到多种与玉米抗黄曲霉
毒素污染相关的特异性蛋白和高水平表达蛋白 [87],
可归为以下三类: (1)贮藏蛋白, 如珠蛋白(GLB1 和
GLB2)、胚胎发育晚期大量蛋白(LEA3和 LEA4); (2)
逆境应激蛋白, 如醛糖还原酶(ALD)、醛酮变位酶
(GLX1)、热激蛋白(16.9 kDa); (3)抑真菌蛋白, 如胰
蛋白酶抑制蛋白(TI)和病程相关蛋白-10(PR-10)[88]。
高表达水平的逆境相关蛋白不仅可提高作物的
抗逆境能力, 而且可提高作物的抗病性。随着蛋白
组学的发展, 已明确多种逆境相关蛋白和抑真菌蛋
白与作物抗性的关系[87]。如醛酮变位酶(GLX1)是一
种重要的逆境应激蛋白, 通过降解黄曲霉毒素生物
第 1期 王后苗等: 农作物收获前黄曲霉毒素污染与控制措施 5


合成的中间代谢物——丙酮醛, 抑制黄曲霉毒素的
积累[84,88]。再如病程相关蛋白-10(PR-10)是一种抑真
菌蛋白, 转基因(pr-10)烟草植株对 A. flavus 的侵染
抗性显著提高[89]; 玉米群体 GT-MAS:gk 在高表达
PR-10 的条件下, 其黄曲霉产毒抗性得以提高[62]。
利用 RNA 干扰技术进一步研究证实, 基因 glx1 和
pr-10都与寄主作物的黄曲霉抗性直接相关[90]。
虽然国内外对作物黄曲霉抗性机制开展了大量
研究工作, 但目前仍未取得突破性进展, 仍未发现
在抵抗黄曲霉菌侵染和产毒中发挥关键作用的物质,
而且对一些与抗性相关的蛋白究竟如何发挥作用仍
缺乏系统研究。
3 作物收获前黄曲霉毒素污染的防控技术
3.1 选用抗性品种
选用抗黄曲霉毒素污染的作物品种是降低毒素
污染的重要措施。目前还没有发现对黄曲霉毒素污
染具有免疫能力的作物品种, 但可选用对黄曲霉毒
素具有一定抗性的作物品种, 如中花 6 号、粤油 20
等花生品种, Tex6、Mp420 等玉米品种。在没有抗
黄曲霉品种的情况下, 尽量选用抗虫、抗病或抗旱
的品种也可降低毒素污染风险。
3.2 调节田间土壤湿度和温度
调整作物种植密度、保持群体的通风透气性 ,
通过合理排灌来调节土壤温度和保持土壤水分(最
好使田间持水量保持在 40%~70%)[38,43], 在收获前
3~5 周内适当灌溉, 防止作物遭受干旱胁迫, 可以
起到降低收获前毒素污染的作用。灌水不仅可降低
干旱胁迫, 还可降低土壤温度。在没有灌溉条件的
田块, 可以通过调整生育期、增施钙素(如石灰)和
适时收获等措施减轻作物收获前黄曲霉毒素的污
染[18]。
3.3 防治病虫害
在我国南方花生产区最好选择水旱轮作并尽可
能延长轮作周期, 以有效控制虫害发生。对北方旱
坡地, 播种前应深耕(30 cm以上)、多耙, 一则可以
杀死部分害虫及虫卵, 二则可以增加田块的土壤墒
情和蓄水保水能力。在花生生长过程中, 特别是开
花后, 应采用以防治蛴螬、线虫、白蚁、螟虫、螨
类等为主的地下害虫综合防治措施。对玉米则主要
防治棉铃虫、黏虫、蝗虫等害虫对籽粒的破坏[39]。
总之, 利用各种措施将作物田间的害虫数量减少到
最低水平, 可有效降低毒素污染。
3.4 适时播种
严格按照作物特定品种的生物学特性要求, 适
时播种 , 合理密植 , 提高植株的抗逆抗病能力 , 尽
量避开高温干旱 , 确保足够的生长期以促按时成
熟。
3.5 防止作物果实或种子的破损
收获前黄曲霉菌可通过昆虫或机械引起的伤口
侵染花生果、玉米穗和棉桃而造成毒素污染。在作
物籽粒发育过程中应尽可能避免机械损伤和病虫害
发生造成的破损。对花生等地下结果的作物, 应在
花生开花下针前中耕、除草和培土, 避免花生下针
后中耕除草, 人为损伤花生荚果。避免在土壤温度
较高的情况下排灌, 防止荚果因温差较大而破裂。
防止外界因素和人为措施对作物种子或荚果造成损
伤。
3.6 适时收获
掌握不同作物的生长发育特性, 明确其成熟期
特征, 适时收获。采用良好的收获方式, 防止作物果
实在收获时受损或破裂。选择适宜的收获日期, 避
免在阴雨天收获。对刚收获的作物(新鲜的玉米穗、
花生荚果等), 应避免堆放, 要摊开晾晒, 将含水量
迅速降至安全储藏限度以下。如收获遇持续阴雨天气,
有条件的地区, 应采用人工干燥设备及时处理[17,36]。
4 展望
降低或消除作物收获前和收获后黄曲霉毒素污
染、促进作物生产和保障食品安全是农业生产的主
要任务之一[91]。通过各种有效的农艺措施可以减轻
作物收获前黄曲霉毒素的污染, 但尚无法根除。培
育和种植作物抗病品种是解决毒素污染问题最为经
济有效的措施。因此, 必须综合运用各种方法提高
作物抗性遗传改良的效率, 尤其有必要将抗侵染、
抗产毒、抗旱、耐热、抗虫等特性聚合到具有良好
农艺性状的品种中。
干旱、高温和病虫害是诱发作物收获前黄曲霉
毒素污染的主要因素, 抗旱性、耐热性等非生物抗
性及生物抗性(病虫害抗性)的遗传改良是防控黄曲
霉毒素污染的有效途径之一, 并具有较大的改良潜
力。关于寄主作物对黄曲霉菌侵染和产毒机理的研
究证明, 应激蛋白和抑真菌蛋白在降低黄曲霉毒素
污染方面具有重要作用, 提高相关蛋白表达水平是
降低毒素污染的有效措施, 在转录水平上调控基因
的过表达是提高抗性的一种新思路。随着作物和病
6 作 物 学 报 第 38卷

原真菌基因组学的发展, 黄曲霉毒素的合成机制、
真菌的致病性及寄主作物-致病菌互作机制有望得
到全面阐释[59], 将有助于制定消除收获前黄曲霉毒
素污染的新策略。因此, 在已有的研究基础上应继
续探讨抗性品种自身具有的抗性特征及机理, 进一
步明确作物收获前黄曲霉抗性的遗传规律, 并开展
相应的分子标记辅助选择技术研究, 定位和克隆花
生黄曲霉侵染和产毒抗性以及其他抗病抗逆相关基
因, 为作物黄曲霉抗性遗传改良开辟新的途径。
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