全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(7): 1318−1327 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD16B14), 内蒙古自然科学基金项目(2011BS0303), 内蒙古农业大学博士科研启动
基金(BJ09-15)和内蒙古农业大学玉米超高产科技创新团队计划项目(NDTD2010-9)资助。
*通讯作者(Corresponding author): 高聚林, E-mail: gaojulin@yahoo.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: nmgwzg@yahoo.com.cn, Tel: 13734813561
Received(收稿日期): 2011-11-14; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-05-15.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120515.1414.003.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01318
内蒙古平原灌区高产春玉米(15 t hm−2以上)产量性能及增产途径
王志刚 1 高聚林 1,* 张宝林 2 罗瑞林 2 杨恒山 3 孙继颖 1
于晓芳 1 苏治军 1 胡树平 1
1 内蒙古农业大学农学院, 内蒙古呼和浩特 010019; 2内蒙古师范大学化学与环境科学学院, 内蒙古呼和浩特 010020; 3内蒙古民族
大学农学院, 内蒙古通辽 028042
摘 要: 针对内蒙古平原灌区春玉米高产(15 t hm−2以上)群体产量进一步提高难度大, 产量挖潜途径不明确的问题,
采用产量构成因素分析与产量性能参数分析相互验证的方法, 在 4年 52点次高产(15 t hm−2以上)群体产量构成因素
分析的基础上, 设计不同品种密度试验, 研究增密对不同品种群体产量性能的影响, 明确不同类型玉米品种的增产
途径和栽培调控的主攻方向。结果表明, 穗数和穗粒数是决定高产(15 t hm−2以上)群体产量的主要因素。实现 15 t hm−2
以上群体的产量结构为: 穗数(7.08~9.60)×104穗, 穗粒数 477~654粒, 千粒重 324.7~388.7 g, 穗粒重 168.9~234.0 g。
其合理群体结构衡量指标是 LAImax在 6.5 以上, 平均 LAI 在 5 左右, 收获期 LAI 在 3.5 以上。高秆大穗型品种理想
的产量结构是: 67 500~75 000穗 hm−2, 每穗 610~640粒, 千粒重 380 g左右, 单穗粒重 220~240 g, 产量大于 15 t hm−2;
株高适中的中小穗型品种, 理想产量结构是: 75 000~97 500穗 hm−2, 每穗 520~600粒, 千粒重 340~355 g, 单穗粒重
180~220 g, 产量在 16.5 t hm−2以上。密度增加促进平均作物生长率(MCGR)和单位面积总籽粒数(TGN)的增加进而提
高产量, 但增密后平均净同化率(MNAR)降低导致穗粒数显著降低并限制了 TGN 的提高潜力。通过增密为主的结构
性挖潜, 使得群体功能的增益大于个体生产性能的降低, 实现高产(15 t hm−2以上), 属于“得失性补偿增产”; 在优化
群体结构的基础上, 提高个体生产能力、突破个体库容降低的限制、进行功能性挖潜、实现群体结构和个体功能协
同增益的“差异性补偿增产”、是产量进一步提高的重要途径。
关键词: 春玉米; 产量性能; 定量分析; 高产群体
Productivity Performance of High-Yield Spring Maize and Approaches to In-
crease Grain Yield (above 15 t ha−1) in Irrigated Plain of Inner Mongolia
WANG Zhi-Gang1, GAO Ju-Lin1,*, ZHANG Bao-Lin2, LUO Rui-Lin2, YANG Heng-Shan3, SUN Ji-Ying1,
YU Xiao-Fang1, SU Zhi-Jun1, and HU Shu-Ping1
1 College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 2 College of Chemistry and Environmental Sciences, Inner
Mongolia Normal University, Hohhot 010020, China; 3 College of Agronomy, Inner Mongolia University for the Nationality, Tongliao 028042, China
Abstract: It is difficult to increase grain yield (above 15 t ha−1) in irrigated plain of Inner Mongolia because of unclearness in
exploring the productivity potential of high-yield spring maize colony. To solve this problem, we analyzed the yield components
the yield performance parameters, and the effects of plant density on yield performance of different hybrids in split plot designs
for 52 high yield maize colonies in four years. The result showed that ear number and grain number per ear were the main factors
affecting the yield of maize colony (above 15 t ha−1). The yield components of high yield colonies (above 15 t ha−1) were as fol-
lows: 7.08×104–9.60×104 ears per hectare, 477–654 grains per ear, 324.7–388.7 g per 1000-grain and 168.9–234.0 g per ear. The
rational indexes for high yield maize colony (above 15 t ha−1) included the maximum LAI (leaf area index) of above 6.5, the
MLAI (mean of leaf area index) of about 5.0, and the LAI at harvest stage was above 3.5. However, different hybrid cultivars
demonstrated different rational yield components: cultivars with high stalk and large ear (yield over 15 t ha−1) should have 67
第 7期 王志刚等: 内蒙古平原灌区高产春玉米(15 t hm−2以上)产量性能及增产途径 1319
500–75 000 ears per hectare, 610–640 grains per ear, about 380 gram per 1000-grains, and 220–240 gram per ear; cultivars with
medium or little ear on medium stalk (yield above 16.5 t ha−1) should have 75 000–97 500 ears per hectare, 520–600 grains per ear,
340–355 gram per 1000-grains, and 180–220 gram per ear. Enhancing plant density increased yield by high MCGR (mean of crop
growth rate) and TGN (total grain number), but the decline in net assimilation capacity per plant resulted in remarkable reduction
of GN (grain number) and thus restricted TGN potential. Adjusting population structure by increasing plant density brought about
high yield above 15 t ha−1, which results from the compensation of population yield gain for individual productivity loss. Indi-
vidual productivity in structure-optimized colony should be improved to break the limit of individual sink, and synchronous im-
provement in colony structure and individual function is the important approach to further raise yield of spring maize.
Keywords: Spring maize; Yield performance; Quantitative analysis; High yield
玉米是 C4作物, 具有高产潜力优势, 是我国未
来粮食增产的主力军, 其高产挖潜研究对于带动大
面积单产提升具有重要借鉴和指导意义 [1-2]。目前,
世界玉米高产纪录是 2002 年美国爱荷华州的 Francis
Childs创造的 27.7 t hm−2, 而内蒙古春玉米光温理论
产量达 38.9 t hm−2, 具有赶超世界玉米最高单产纪
录的潜力和优势[3]。2006—2009 年, 内蒙古平原灌
区 52个点次小面积玉米高产田实测产量 15 t hm−2
以上, 最高产量达 20.1 t hm−2, 连续刷新东北内蒙古
春玉米区高产纪录。实践证明, 春玉米产量达到 15 t
hm−2 时, 产量进一步提高的难度越来越大, 且高产
纪录在生态区间和年际间重演性差。因此, 玉米高产
挖潜研究成为近年来作物栽培领域的研究热点之一。
高产群体的产量挖潜需要精确的调控措施实现
物质生产与产量构成间的高效协调, 作物产量形成
的定量化是明确调控途径的重要前提。赵明等[4-6]在
总结“产量构成理论”、“光合性能理论”和“源库理论”
三大产量分析理论内在联系和优缺点的基础上[7-10],
提出了产量分析的“三合结构”模式, 并建立了定量
表达式, 可以全面掌握群体参数变化与产量形成的
定量关系。但关于春玉米高产(15 t hm−2以上)群体产
量形成的定量化和产量挖潜途径问题鲜见报道, 限
制了高产优势区春玉米产量潜力的进一步挖掘。因
此, 为了明确内蒙古平原灌区春玉米高产(15 t hm−2
以上)群体产量提高的限制因子、栽培调控的主攻方
向和高产群体特征的定量化, 本文用产量构成和产
量性能定量化分析相结合的方法, 在对 2006—2009
年内蒙古平原灌区 52 个点小面积高产(15 t hm−2以
上)群体的产量结构系统分析的基础上, 设计不同株
型穗型品种密度定额试验, 对超高产春玉米产量形
成定量化分析, 以期为有效技术调控提供理论依据。
1 材料与方法
高产(15 t hm−2 以上)群体产量结构数据来自
2006—2009 年内蒙古地区 52 个点小面积典型高产
创建田实测数据。春玉米高产(15 t hm−2 以上)群体
“三合结构”定量分析数据来自不同品种密度试验。
1.1 试验设计
1.1.1 试验地及其肥力状况 2008—2009 年在
内蒙古农业大学教学农场进行不同品种密度试验。
土壤为沙壤土, 含有机质 2.75%、全氮 0.165%、碱
解氮 107.6 mg kg−1、速效磷 40.95 mg kg−1、速效钾
145 mg kg−1、pH 7.7。
1.1.2 供试材料与田间试验设计 选择高产创建
中产量潜力高、在不同地区和年际间重演性好、具
有代表性的 3个不同株型穗型品种(品种的株高、穗
粒重参数皆为 15 t hm−2以上群体内的实际表现), 它
们是高秆大穗型品种金山 2 号(株高>270 cm、穗粒
重>220 g, 以下简称“大穗型”)、中秆中穗型品种内
单 314 (株高在 250~270 cm、穗粒重 200~220 g, 以
下简称“中穗型”)和矮秆小穗型品种京单 28 (株高
<250 cm、穗粒重<200 g, 以下简称“小穗型”)。
试验采用裂区设计, 根据内蒙古高产创建经验,
对 3个品种皆设计了 75 000、82 500和 90 000株 hm−2
3 个种植密度; 以品种为主区, 密度为副区, 3 次重
复共 27个小区; 小区面积 35 m2, 每小区 14行, 等
行距 50 cm种植, 行长 5 m。田间水肥管理以充分满
足 15 t hm−2群体需求为原则, P2O5 (磷酸二铵) 213 kg
hm−2、K2O (硫酸钾) 193 kg hm−2作种肥一次性侧深
施, 纯氮(尿素, 下同) 520.5 kg hm−2分别在拔节期、
大喇叭口期和抽雄期按 3∶6∶1 的比例追施; 全生
育期灌水 4次。其他管理同大田生产。
1.2 测定指标与方法
1.2.1 参数测定 在拔节期(V6, 6叶展)、大喇叭
口期(V12, 12叶展)、抽雄期(VT)、乳熟期(R3)、成
熟期(R6), 选取田间有代表性的植株 5株, 测定叶面
积和干物质积累量。采用长宽系数法计算叶面积[11],
单叶叶面积＝长×宽×系数(系数为 0.75~0.50), 即未
展开叶片数量为 m, 则展开叶(n)系数为 a=0.75, 未
展开叶(n+1)系数为 b = a–(0.75–0.5)/m, 未展开叶
(n+2)系数为 c = b–(0.75–0.5)/m, 依此类推。测量完
叶面积, 将植株分为叶片、茎鞘、果穗, 称鲜重后,
1320 作 物 学 报 第 38卷
四分法留取小样并记录小样鲜重, 在 105℃下杀青
30 min, 然后在 80℃下烘干至恒重, 称干重。
1.2.2 数据计算方法 根据张宾等[12]提出的“三
合结构”表达式(公式 1)对产量形成进行分析:
MLAI×D×MNAR×HI=EN×GN×GW (1)
式中, 各项称为一级参数, MLAI为生育期内平均叶
面积指数, D为玉米生育期天数(d), MNAR为平均净
同化率(g m−2 d−1), HI为收获指数, EN为单位面积穗
数(穗 m−2), GN为穗粒数, GW为千粒重(g)。
根据一级参数的相互关系, 推算出如下二级参数:
MCGR=MLAI×MNAR (2)
TGN= EN×GN (3)
式中, MCGR为平均作物生长率(g m−2 d−1), TGN为
单位面积总籽粒数(粒 m−2)。
“三合结构”定量表达式中, D、HI、EN、GN、
GW 可以通过生育期记载和调查考种获得, 称为测
定参数; MLAI、MNAR通常需要田间动态测定, 称
为动态参数, 但其测定因时期、次数及精度不同而
有很大差异。所以, 要通过对群体 LAI 和生育期天
数进行 0~1 归一化处理, 进而建立相对 LAI 动态模
型 y=(a+bx)/(1+cx+dx2)[13](式中, y为相对 LAI值, 即
各生育时期 LAI测量值与最大 LAI的比值; x为相对
时间, 即各测定时期距出苗时的天数与生育期天数
的比值; a、b、c、d为常数); 然后对 LAI动态模型
曲线从 0 到 1 进行积分, 获得整个生育期总的相对
LAD。由于整个生育期的相对时间为 1, 总的相对
LAD 值即为全生育期的平均相对 LAI 值; MLAI 值
等于平均相对 LAI与作物最大 LAI的乘积。计算出
MLAI后, 将 MLAI、D、HI、EN、GN和 GW 6个
参数带入方程, 即可求出 MNAR。
采用 CURVE EXPERT和 SPSS13.0分析数据。
2 结果与分析
2.1 内蒙古春玉米高产(15 t hm−2以上)群体产量
结构统计分析
将 2006—2009年 4年的 52块高产(15 t hm−2以
上)群体产量构成以 7 500穗 hm−2为极差分级(表 1)。
统计结果表明, 在 60 000~105 000 穗 hm−2范围内,
产量构成因素通过自动调节, 皆能实现 15 t hm−2以
上的产量, 其中, 大于 75 000穗 hm−2的地块产量超
过 16.5 t hm−2, 占高产田总数的 78.8%。
52块高产田产量构成因素的众数分布数据统计
结果(图 1)表明, 对于 15 t hm−2以上玉米高产田产量
结构, 收获穗数(平均值±标准差)为(8.34±0.99)×104
穗 hm−2, 穗粒数为 565.5±69.3粒, 千粒重为(365.7±
25.0) g, 穗粒重为(201.4±25.4) g。按 80%的置信度计
算产量构成因素的分布, 实现 15 t hm−2以上的理想
产量结构为, 穗数(7.08~9.60)×104 穗 hm−2, 穗粒数
477~654 粒, 千粒重 324.7~388.7 g, 穗粒重 168.9~
234.0 g。
综合表 1 与图 1 的分析结果可见, 内蒙古平原
灌区春玉米实现 16.5 t hm−2以上的产量, 其较为理
想的产量结构是: 穗数 75 000~97 500 穗 hm−2, 每
穗 520~600粒, 千粒重 340~355 g, 穗粒重 180~220
g。同时, 按 90%的置信度计算产量构成因素的分布,
穗数为 6.72~9.96×104 穗 hm−2; 穗粒数为 452~679
粒; 千粒重为 315.7~397.7 g; 穗粒重为 159.7~243.1
g。在 52块高产田中, 单穗重为 180~220 g的 29块,
占 55.8%, 低于 180 g的 12块, 占 23.1 %, 高于 220
g的 11块, 占 21.2%。可见, 高产(15 t hm−2以上)玉
米单株生产力以穗粒重 200 g左右的中穗型为主, 小
穗型和大穗型品种在高密度条件下实现公顷产 15 t
表 1 2006–2009年高产(15 t hm−2以上)群体不同密度下的产量结构
Table 1 Yield components of high yield maize at different planting densities in Inner Mongolia in 2006–2009
每公顷穗数
Ear number per
hectare
地块数
No.
占总数
Percentage
of the total (%)
每公顷穗数
Ears per
hectare
穗粒数
Grain number
per ear
千粒重
1000-grains
weight (g)
穗粒重
Grain weight
per ear (g)
实测产量
Actual yield
(kg hm−2)
60000–67500 3 5.8 63565.5±2879.2 637.2±71.4 379.2±5.8 241.0±21.3 15360.0±2013.8
67501–75000 8 15.4 70422.0±1996.5 607.3±45.8 376.0±21.6 228.1±18.9 16042.5±1109.7
75001–82500 9 17.3 78648.0±1964.7 600.9±56.8 353.5±35.8 219.5±17.6 16576.5±1211.4
82501–90000 16 30.8 85827.0±2138.1 569.2±59.6 352.1±22.1 199.7±16.4 17136.0±1367.0
90001–97500 13 25.0 92815.5±2095.9 519.4±38.4 344.9±15.8 179.0±13.8 16594.5±1131.4
>97500 3 5.8 98589.0±1323.3 517.9±50.9 341.2±27.3 176.2±17.6 17379.0±1907.5
Sum or average 52 83406.9±9854.2 565.5±69.3 356.7±25.0 201.4±25.4 16605.1±1328.5
第 7期 王志刚等: 内蒙古平原灌区高产春玉米(15 t hm−2以上)产量性能及增产途径 1321
图 1 内蒙古平原灌区玉米高产(15 t hm−2以上)群体产量构成因素众数分布图
Fig. 1 Distribution of yield components for high yield of spring maize (>15 t hm−2) in Inner Mongolia irrigation plain
的比例仅为 40%。
从产量构成因素的关系来看, 随着穗数的增加
(55.1%), 产量(13.1%)总体呈增加趋势 , 但穗粒数
(−18.7%)、千粒重(−10.0%)和穗粒重(−26.9%)都呈降
低趋势。由图 2-a可见, 在 3个产量构成因素中, 各
因素对产量的直接通径系数均为正值, 并且都达到
了极显著水平。其中, 穗数对产量的直接通径系数
最大, 达 1.55, 穗粒数次之, 为 1.53。由图 3 和图 4
可见, 高产(15 t hm−2 以上)春玉米穗粒重与穗粒数
极显著正相关, 与千粒重显著正相关, 前者相关系
数显著高于后者, 通径分析(图 2-b)也表明, 产量构
成三因素中, 穗粒数对单穗粒重的直接通径系数最
图 2 内蒙古平原灌区春玉米高产(15 t hm−2以上)群体产量性状通径图
Fig. 2 Path coefficient analysis in yield components for high yield spring maize (>15 t hm−2) in Inner Mongolia irrigation plain
**表示在 0.01水平上显著相关; *表示在 0.05水平上显著相关。
** Significance of correlation at the 0.01 probability level; * Significance of correlation at the 0.05 probability level.
1322 作 物 学 报 第 38卷
图 3 高产(15 t hm−2以上)春玉米穗粒重与穗粒数的关系
Fig. 3 Relationship of grain weight per ear and grain number
per ear of high yield spring maize (>15 t hm−2)
图 4 高产(15 t hm−2以上)春玉米穗粒重与千粒重的关系
Fig. 4 Relationship of grain weight per ear and 1000-grain
weight of high yield spring maize (>15 t hm−2)
大。以上分析, 一方面说明高产(15 t hm−2以上)春玉
米的穗粒重主要取决于穗粒数, 另一方面说明产量
的提高主要有两条途径: 一是增加密度以提高收获
穗数, 二是通过提高穗粒数来提高穗粒重, 包括采
用小花数多的品种和减少小花败育率。
2.2 高产(15 t hm−2以上)春玉米产量结构定量分析
2.2.1 不同品种春玉米高产(15 t hm−2以上)群体的
“三合结构”参数分析 为明确不同群体源库各因
素变化与产量形成的关系, 确定高产(15 t hm−2 以上)
春玉米高产原因和产量挖掘的主攻方向, 运用“三合
结构”定量表达式, 对不同穗型品种的不同密度群体
进行参数定量化(表 2)。
由表 2可见, 群体密度增加过程中, “三合结构”
定量表达式各参数呈规律性变化, 籽粒产量随群体
规模的增大而提高。光合性能参数 MLAI逐渐增加,
MNAR和 HI则相应减小; 产量构成参数 EN逐步提
表 2 不同密度高产(15 t hm−2以上)春玉米群体“三合结构”参数
Table 2 Parameter of “three combination structure” of high yield spring maize with different plant populations
光合性能参数
Photosynthetic parameter
产量构成参数
Yield component
二级参数
Secondary parameter 密度
Plant density
(×104 plant
hm−2)
平均叶面
积指数
MLAI
生育期
天数
D (d)
平均净
同化率
MNAR
(g m−2 d−1)
收获
指数
HI
穗数
EN
(ear m−2)
穗粒数
GN
千粒重
1000-GW
(g)
平均作物
生长率
MCGR
(g m−2d−1)
单位面积
总籽粒数
TGN
(grain m−2)
产量
Yield
(kg hm−2)
金山 2号 Jinshan 2
7.50 3.75 137 7.05 0.44 6.71 709.8 334.5 26.4 4761.9 13537.6 b
8.25 4.18 137 6.97 0.44 7.84 703.6 318.0 29.1 5516.2 14908.4 ab
9.00 5.19 137 6.42 0.40 8.82 656.6 317.8 33.3 5794.2 15649.8 a
平均Mean 4.37 137 6.81 0.43 7.79 690.0 323.4 29.6 5357.4 14698.6
内单 314 Neidan 314
7.50 3.38 135 7.31 0.52 7.07 657.0 370.8 24.4 4645.1 14640.0 a
8.25 4.24 135 5.99 0.52 7.81 614.6 369.6 25.0 4800.3 15081.7 a
9.00 5.74 135 4.67 0.50 8.56 580.2 365.2 26.4 4965.3 15413.0 a
平均Mean 4.46 135 5.99 0.51 7.81 617.3 368.5 25.3 4803.6 15044.9
京单 28 Jingdan 28
7.50 3.45 132 6.80 0.49 7.33 491.8 422.9 22.6 3602.6 12950.1 b
8.25 4.63 132 5.36 0.49 7.91 485.8 416.7 23.9 3841.6 13607.4 ab
9.00 5.41 132 5.06 0.48 8.83 482.4 408.6 26.4 4258.6 14789.2 a
平均Mean 4.50 132 5.74 0.49 8.02 486.6 416.1 24.3 3901.0 13782.3
MLAI: mean leaf area index; D: days of growing; MNAR: mean net assimilation rate; HI: harvest index; EN: ear number; GN: grain
number; 1000-GW: 1000-grain weight; MCGR: mean of crop growth rate; TGN: total grain number.
第 7期 王志刚等: 内蒙古平原灌区高产春玉米(15 t hm−2以上)产量性能及增产途径 1323
高, GN和 GW相应降低。即群体增大过程中, 群体
的源库性能同步提高, 而个体产量性能逐渐下降。
具体表现为, 大穗型品种金山 2 号、中穗型品种内
单 314 和小穗型品种京单 28 种植密度由 72 500 株
hm−2 增加到 90 000 株 hm−2 时, MLAI 分别增加
38.4%、69.8%和 56.8%; MCGR分别增加 26.1%、8.2%
和 16.8%, TGN分别增加 21.7%、6.9%和 18.2%, 籽
粒产量分别增加 15.6%、 5.3%和 14.2%; 同时 ,
MNAR 分别下降 9.8%、56.4%和 34.3%, HI 分别减
少 9.1%、3.0%和 2.2%, GN 分别降低 8.1%、13.2%
和 1.9%, GW分别降低 5.3%、1.5%和 3.5%。可见, 不
同穗型品种群体增大时, 产量增加主要是作物生长
率和单位面积总粒数增加的结果。
大穗型品种在密度增大过程中, 群体性能增加
低于中小穗型品种, 但保持了较高的个体生产性能,
随着密度增大, GW 和 HI 明显降低; 说明大穗型品
种应维持适宜密度, 控制营养生长并加强花粒期管
理, 减少生长冗余, 保证库容和粒重潜力是其产量
提高的重要途径。中小穗型品种则表现了较好的耐
密性, MLAI随密度增加明显增加, 应在维持密度条
件下 , 优化群体结构 , 加强水肥管理 , 进一步增强
个体生产性能, 提高穗粒数, 稳定千粒重。
因此, 生产中要针对不同的品种特性确定产量
挖潜的主攻目标。高秆大穗、耐密性不强的品种, 要
保持适宜密度 , 前控后促 , 防止倒伏 , 减少生长冗
余 , 减少败育粒 , 依靠提高穗粒数 , 保证千粒重来
提高产量; 其理想的产量结构是: 每公顷 67 500~
75 000穗, 每穗 610~640粒, 千粒重 380 g左右, 单
穗粒重 220~240 g, 产量大于 15 t hm−2 (表 1); 内单
314、郑单 958等株高适中、耐密性较强的品种, 可
以依靠增密增加产量, 生产上加强水肥管理, 抗倒
防衰, 提高结实率, 促进弱势粒灌浆, 提高千粒重;
其理想的产量结构是: 每公顷 75 000~97 500穗, 每
穗 520~600 粒, 千粒重 340~355 g, 单穗粒重 180~
220 g, 产量在 1.65 t hm−2以上(表 1)。
2.2.2 高产(15 t hm−2 以上)春玉米“三合结构”参数
的相关分析 对表 2 中不同穗型品种不同群体下
的“三合结构”定量表达式参数进行相关分析表明 ,
各个因素间存在较大的相关关系(表 3)。其中, Y 与
MLAI、MCGR 和 EN 显著正相关, 与 TGN 极显著
正相关; TGN与MCGR、GN极显著正相关, 而MCGR
是 MLAI和 MNAR的乘积, MCGR与 MLAI的相关
性大于其与MNAR的相关性, 表明MCGR提高主要
归因于MLAI的提高; MLAI与 EN呈极显著正相关。
表 3 高产(15 t hm−2以上)春玉米“三合结构”定量表达式参数间相关系数
Table 3 Correlation coefficients between parameters of “three combination structure” for high yield maize
平均叶面积指数
MLAI
平均作物生长率
MCGR
收获指数
HI
平均净同化率
MNAR
穗数
EN
单位面积总籽粒数
TGN
穗粒数
GN
千粒重
1000-GW
0.407 平均作物生长率
MCGR 0.189
–0.158 –0.842** 收获指数
HI 0.624 0.001
–0.782** 0.239 –0.382 平均净同化率
MNAR 0.003 0.454 0.221
0.911** 0.453 –0.180 –0.680* 穗数
EN 0.000 0.139 0.575 0.015
0.244 0.878** –0.591* 0.357 0.230 单位面积总籽粒数
TGN 0.444 0.000 0.043 0.255 0.473
–0.262 0.589* –0.466 0.712** –0.344 0.832** 穗粒数
GN 0.411 0.044 0.127 0.009 0.274 0.001
–0.025 –0.815** 0.662* –0.549 0.037 –0.952** –0.939** 千粒重
1000-GW 0.937 0.001 0.019 0.065 0.911 0.000 0.000
0.582* 0.641* –0.132 –0.157 0.603* 0.779** 0.414 –0.563产量
Yield 0.047 0.025 0.683 0.625 0.038 0.003 0.181 0.057
**表示在 0.01水平上显著相关; *表示在 0.05水平上显著相关。缩写同表 2。
** Significance of correlation at the 0.01 probability level (2-tailed); * Significance of correlation at the 0.05 probability level (2-tailed).
Abbreviations are the same as those given in Table 2.
1324 作 物 学 报 第 38卷
说明, 高产(15 t hm−2 以上)春玉米产量提高实质上
是 MCGR的提高促使单位面积上 TGN增加的结果,
而MCGR提高主要归因于EN增加后MLAI显著增加。
EN 与 MLAI 呈极显著正相关, 而与 MNAR 呈
显著负相关, 说明密度增大后, 对群体功能的促进
作用大于对个体性能的影响 , 是高产的重要原因 ;
另外, GN与MNAR呈极显著正相关, 个体生产性能
通过影响 GN 间接影响 TGN, 进而影响产量, 所以
个体性能的提高不容忽视, 通过优化群体结构, 稳
定提高个体生产性能是产量进一步提高的重要途径。
3 讨论
3.1 品种的耐密性是构建高密高产群体的前提
高产玉米在密植条件下才能发挥增产潜力[1]。
目前, 实现玉米高产(15 t hm−2 以上)的主要措施是
增密, 但增加密度后, 由于穗粒数和千粒重降低导
致的单穗粒重降低限制了产量潜力的发挥。分析其
原因 : 第一 , 增密后 , 群体开花授粉不良或营养分
配不均衡导致籽粒败育, 进而穗粒数降低 [14]; 一些
品种表现为秃尖增大、畸形穗增多等; 第二, 增密后
群体内受光条件变差, 籽粒形成期库容潜力受限或
叶片光合速率降幅大, 后期叶片早衰影响灌浆, 导
致千粒重降低 [15]; 第三, 一些品种在高密度下后期
倒伏严重。这些问题归结起来就是品种的耐密性问
题。赵久然等[16]指出, 玉米的耐密性是形态和生理
两方面的结合, 更主要的是生理上耐密。耐密型品
种应该是紧凑株型、抗倒性、结实性、耐阴性和抗
病性的总称。陈传永等[17]研究认为, 耐密玉米品种
在较大密度下有较高的单株生产力, 对不同密度反
应迟钝, 且应具有较高的收获指数, 即有较少的生
长冗余。形态上, 雄穗要小, 穗轴要细, 穗柄短小,
果穗苞叶数要少, 茎秆要细而坚韧, 使这些浪费在
建造营养器官的光合产物都转运到籽粒中去[18], 不
但实现养分高效和少冗余差异补偿增产 [4], 而且籽
粒能较快脱水, 提高商品性。此外, 考虑到群体抗倒
伏性和透光性, 还应该具有低穗位、大根系、穗上
部叶片间距大等特征。
从中外玉米高产田的对比分析也给我们重要启
示。当前, 我国玉米高产田的种植密度与美国相比
还有 10 000~15 000株 hm−2的差距, 缺乏耐密性强
的品种是一个重要原因, 这也成为进一步高产挖潜
的主要障碍。从内蒙古平原灌区 4 年来高产攻关的
结果看, 虽然实现高产(15 t hm−2以上)的品种有 23
个之多, 但产量达到 18 t hm−2以上的品种只有 4个,
即郑单 958、先玉 335、内单 314和 KX3564。可见,
要实现产量的进一步突破 , 耐密性品种是重要前
提。要像美国那样通过进一步增加密度创造高产 ,
还应对耐密品种进一步选择。从美国的经验看, 其
种植密度之所以大, 主要是在育种过程中注意施加
密度压力, 选系的密度达到 22.5万株 hm−2, 只有在
这种高密度下不倒伏、耐阴、抗病、空秆和秃尖率
均低的自交系才能过关, 保证选育的杂交种能高密
度种植。但也有学者认为[19], 我国的耐密玉米育种
中密度压力的施加应考虑选用育种材料的实际情况,
故材料的加密鉴定应循序渐进, 不可一步到位, 以
防止过高密度压力导致材料中的部分优良基因与耐
密性差的基因连锁而被淘汰 , 反而降低育种效率 ,
需要随着育种材料的改良逐步变化选择压力。
3.2 玉米高产(15 t hm−2以上)群体合理密植的衡
量指标
关于玉米等作物群体大小与产量关系, 前人做
了大量研究 [20-21], 其基本认识是, 各种株型群体能
否有一个最适的叶面积指数是建立合理冠层、构建
高产群体的关键。但相关结论皆是在 15 t hm−2以下
的产量群体中得出的研究结论, 且多以最大 LAI 作
为衡量指标。玉米高产群体对光能的高效利用是一
个动态过程 [22], 高产玉米群体的合理冠层结构, 是
在追求较高的叶面积指数且使之尽早达到最佳状
态、减少前期光能漏射损失的同时, 保证叶片维持
较长的光合有效期。由此可见, 用全生育期平均叶
面积指数(MLAI)作为合理叶面积指数的衡量指标应
更为合理。而张宾等[12-13]提出的基于“三合结构”的
产量性能方程则为 MLAI 的测量与定量化计算提供
了科学、准确的计算方法。本研究根据不同品种密
度试验结果, 建立了适用于春玉米不同品种高产(15
t hm−2以上)群体的相对化 LAI动态模拟模型(图 5),
图 5 高产(15 t hm−2以上)春玉米相对化 LAI动态模型
Fig. 5 Normalized LAI dynamic model of high yield spring
maize (>15 t hm−2)
第 7期 王志刚等: 内蒙古平原灌区高产春玉米(15 t hm−2以上)产量性能及增产途径 1325
根据模型积分结果, 得出内蒙古平原灌区高产(15 t
hm−2以上)春玉米平均叶面积指数(MLAI)值为 5。并
提出了产量在 15 t hm−2以上群体的较为全面的衡量
指标体系, 其衡量指标可确定为: LAImax在 6.5以上,
MLAI在 5左右, 收获期 LAI在 3.5以上。以此为基
础, 再针对品种的特征进行产量性能分析, 以进一
步确定产量挖潜的主攻方向。
3.3 玉米高产(15 t hm−2以上)群体产量挖潜的途
径探讨
实践证明, 玉米产量突破 15 t hm−2后, 进一步
提高的难度越来越大, 问题的关键是对增产限制因
子和突破途径认识不足。研究表明, 作物产量形成
的过程实际上是源库物质协调的过程, 密植条件下
实现源库平衡是作物高产的关键。但不同产量水平
下, 玉米群体的源库特征存在明显差异。徐庆章等[23]
把群体库容量、源的供应能力及其比值作为衡量玉
米群体库源关系的特征 , 并发现低密低产 (6 000~
9 000 kg hm−2)条件下, 群体库是产量的主要限制因素,
而高密高产(9 000~12 000 kg hm−2)条件下, 群体源
是产量的主要限制因素。而从本文的结果来看, 产
量在 15 t hm−2以上的玉米群体, 虽然依靠增加密度
总体上扩大了库容量, 但个体库容减小导致的单株
生产能力的显著降低抑制产量的进一步提高, 所以
群体库又成为产量进一步提高的限制因素。这与陈
传永等 [17]的研究结果是一致的, 其研究认为, 在种
植密度增加过程中, 干物质增加是 MLAI、MNAR
共同作用的结果, 但由于物质转化效率降低, HI 降
低, 引起产量构成因素中 GN、GW 下降, 致使籽粒
库容降低, 导致产量增加缓慢或负增长。
高产(15 t hm−2 以上)群体产量的实现是群体结
构与个体功能协调的过程, 依靠增加群体数量的结
构性挖潜与依靠改善个体生理功能的功能性挖潜是
玉米产量挖潜的两条途径。本文研究表明, 通过增
密为主的结构性挖潜, 使得群体功能的增益大于个
体生产性能的降低, 是实现高产的重要原因, 属于
“得失补偿增产”; 如何稳定提高个体生产性能即穗
粒数和穗粒重是产量挖潜的重要途径。事实上, 无
论什么品种 , 其群体容量都不可能无限制地增加 ,
因此, 针对品种特征定量化其产量结构和群体参数,
对于合理的结构性挖潜具有重要意义; 需要进一步
探讨的是, 在充分进行结构性挖潜的基础上, 如何
协同提高个体生产性能, 实现群体结构与个体功能
协同增益的“差异补偿增产”可能是产量进一步提高
的主要途径。从内蒙古平原灌区 52块高产田中产量
在 18 t hm−2 以上群体的产量构成来看(表 4), 与
15.0~16.5 t hm−2 (表 1)群体相比, 在密度没有明显增
加的情况下, 其穗粒数、千粒重、穗粒重都有明显
提高, 证明了“差异补偿增产”途径的可行性。从本文
结果来看 , 一是降低籽粒败育 , 提高库容量 ; 二是
提高个体生产性能和物质转运利用效率, 提高收获
指数。应根据品种特性不同, 采取不同的主攻方向。
4 结论
通过对高产(15 t hm−2 以上)群体产量构成和产
量性能的综合分析, 明确了春玉米实现 15 t hm−2以
上产量的产量结构和不同株型、穗型品种产量挖潜
的主要途径与目标产量结构。内蒙古平原灌区产量
在 15 t hm−2以上的安全群体衡量指标是: LAImax在
表 4 产量大于 18 t hm−2地块的产量结构
Table 4 Yield components of the colonies which yield was more than 1.8 t hm−2
品种
Variety
穗数
Ears per hectare
(ear hm−2)
穗粒数
Grain number
per ear
千粒重
1000-grain weight
(g)
穗粒重
Grain weight per ear
(g)
实测产量
Actual yield
(kg hm−2)
郑单 958 Zhengdan 958 76402.5 617.5 426.9 263.6 20142.0
郑单 958 Zhengdan 958 78751.5 677.5 374.4 253.6 19974.0
郑单 958 Zhengdan 958 79959.0 621.8 398.4 247.7 19809.0
内单 314 Neidan 314 83395.5 553.5 393.3 217.5 18139.5
内单 314 Neidan 314 87928.5 612.1 336.7 206.1 18124.5
KX3564 89596.5 587.0 344.4 202.2 18112.5
KX3564 89710.5 563.2 360.7 203.1 18222.0
KX3564 90718.5 584.3 353.8 206.8 18757.5
先玉 335 Xianyu 335 97005.0 530.3 379.4 201.2 19519.5
平均 Mean 85940.8±6724.0 594.1±43.9 374.2±28.8 222.4±25.2 18977.8±875.5
1326 作 物 学 报 第 38卷
6.5以上, MLAI在 5左右, 收获期 LAI应在 3.5以上。
春玉米高产(15 t hm−2 以上)群体产量提高的主要因
素是合理增密后收获穗数(EN)增加促进了单位面积
总籽粒数(TGN)的增加。以增密为主的结构性挖潜,
使群体功能的增益大于个体生产性能的降低而实现
产量提高, 属于“得失性补偿增产”; 但增密导致的
MNAR降低通过影响 GN间接影响产量提高。因此,
在优化群体结构的基础上进行功能性挖潜, 提高个
体生产能力, 突破个体库容降低的限制, 实现群体
结构和个体功能协同增益的“差异性补偿增产”, 是
产量进一步提高的重要途径。
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科学出版社生物分社新书推介
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作者参考。
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