全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(5): 795−802 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30270781, 30571099)；教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20040434007)；山东省自然科学基金
项目(Y2005D13)
作者简介: 戴忠民(1968–), 男, 山东德州人, 博士, 副教授，研究方向为作物高产优质生理生态与栽培技术。
*
通讯作者(Corresponding author): 王振林。Tel: 0538-8241359; E-mail: zlwang@sdau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-09-28; Accepted(接受日期): 2007-12-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00795
旱作和灌溉条件下小麦籽粒淀粉粒粒度的分布特征
戴忠民1,2 尹燕枰1 张 敏1 李文阳1 闫素辉1 蔡瑞国1 王振林1,*
(1 山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室/农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室, 山东泰安 271018; 2 德州学院,
山东德州 253023)
摘 要: 在灌溉和旱作 2种栽培条件下, 以籽粒淀粉含量不同的小麦品种鲁麦 21和德 99-3为试验材料, 研究了籽粒
淀粉粒的分布特征及基因型差异。结果表明, 与灌溉栽培相比, 旱作栽培条件下 2 个小麦品种籽粒 B 型淀粉粒
(2.0~9.8 μm和<9.8 μm)的体积、表面积百分比显著增加, 而粒径>18.8 μm的 A型淀粉粒的体积、表面积百分比明显
减少。水分亏缺降低了 2个品种的籽粒直链淀粉和总淀粉含量, 而增加了籽粒蛋白质含量、峰值黏度和最终黏度, 这
表明旱作栽培有利于小麦籽粒品质的改善。相关分析表明, 2个品种籽粒的直链淀粉和总淀粉含量均与 2.0~9.8 μm和
<9.8 μm 的淀粉粒体积百分比呈负相关, 与 9.8~18.8 μm 的淀粉粒体积百分比呈正相关, 籽粒蛋白质含量与 2.0~9.8
μm和<9.8 μm的淀粉粒呈显著和极显著正相关, 而与 9.8~18.8 μm的淀粉粒呈负相关。表明小淀粉粒(2.0~9.8 μm和
<9.8 μm)的直链淀粉和总淀粉含量较低、蛋白质含量较高, 而大淀粉粒(9.8~18.8 μm和>9.8 μm)具有较高的直链淀粉
和总淀粉含量。
关键词: 小麦; 籽粒; 淀粉粒; 粒度分布; 灌溉; 旱作
Starch Granule Size Distribution in Wheat Grains under Irrigated and
Rainfed Conditions
DAI Zhong-Min1,2, YIN Yan-Ping1, ZHANG Min1, LI Wen-Yang1, YAN Su-Hui1, CAI Rui-Guo1, and WANG
Zhen-Lin1,*
(1 National Key Laboratory of Crop Biology, Agronomy College, Shandong Agricultural University / Key Laboratory of Wheat Cultivation Physiology
and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture, Tai’an 271018, Shandong; 2 Dezhou College, Dezhou 253023, Shandong, China)
Abstract: Starch granules comprise A and B types in mature wheat (Triticum aestivum L.) grains, which are different in chemical
composition and functional properties. The granule size distribution of wheat starch is affected by both genotype and environment
factors. Currently little information is available about the different distribution of starch granule size in wheat under different cul-
tivation conditions. We used two wheat cultivars, Lumai 21 (starch content 68.9%) and De 99-3 (starch content 64.6%), to inves-
tigate the distribution of grain starch granule size under irrigated and rainfed conditions at Tai’an and Dezhou of Shandong Prov-
ince in 2004–2005 growth season. The irrigated treatment received 3 irrigations with the total water amount of 2 250 m2 ha−1 dur-
ing the whole growth period (750 m3 ha−1 each at before sowing, pre-wintering, and jointing stages, respectively), while the rain-
fed treatment had no irrigation. In mature grains, the diameter of starch granules ranged from 0.37 to 52.60 μm, and the percent
volume distribution showed a 2-peak curve with the mean granule diameter of 5 (B type) and 25 μm (A type) at each peak. The
volume percentages of A and B types were 56.1–65.5% and 34.5–43.9%, respectively. A 2-peak curve was also shown in percent
surface area distribution of starch granules, but only one peak in percent number, because the number of B-type granules ac-
counted for over 99% of the total starch granules. As compared with irrigated treatment, rainfed treatment affected the distribution
of starch granules in grains of both cultivars through increasing the percent volume and percent surface area of 2.0−9.8 μm and
<9.8 μm starch granules and decreasing those of >18.8 μm starch granules. The soil water deficit also decreased the contents of
amylose and starch in grains and increased protein content, peak viscosity and final viscosity, suggesting that rianfed treatment
796 作 物 学 报 第 34卷

may improve wheat grain quality. The contents of amylose, starch, and protein in grains were significantly correlated with the
percent volume of starch granules with different diameter ranges. For starch, the r was −0.560*, −0.831** (2.0−9.8 μm) and
−0.597*, −0.812** (<9.8 μm); and for protein, the r was 0.799**, 0.603*, (2.0−9.8 μm) and 0.799**, 0.578* (<9.8 μm), respectively.
The result suggested that small starch granules (2.0−9.8 μm and <9.8 μm) are low in contents of amylose and starch, and high in
protein content, whereas big starch granules (9.8–18.8 μm and >9.8 μm) high in contents of amylose and starch.
Keywords: Wheat (Triticum aestivum L.); Grain; Distribution of Starch; Granule size; Irrigation; Rainfed cultivation
淀粉是小麦面粉的主要成分, 也是食品工业的
重要原料。淀粉在小麦籽粒胚乳中以淀粉粒的形式
存在, 其形态、体积、结构是小麦淀粉品质的重要
决定因素。不同类型小麦籽粒的淀粉粒, 数量、体
积和淀粉组成不同[1-2]。一般认为, 成熟期小麦胚乳
主要含有A、B两种类型的淀粉粒[3-5], 其中, A型淀粉
粒呈盘状或透镜状, 平均直径 10~35 μm; B型淀粉粒
一般呈球形或多边形, 直径 1~10 μm。A型淀粉粒平
均占小麦胚乳总淀粉粒数的 3%, 但却占胚乳淀粉重
量的 70%以上[6]; 而B型淀粉粒占总淀粉粒数的 90%
以上, 但只占成熟小麦胚乳总重的 25%~30%[7]。
小麦淀粉粒是由支链淀粉、直链淀粉和少量的
蛋白质和脂类组成 [8]。在小麦A型和B型淀粉粒中,
不仅这些成分的数量存在差异, 而且其直、支链淀
粉的结构也明显不同[9]。与A型淀粉粒相比, B型淀粉
粒中的直链淀粉具有更多的长链和大量的葡聚糖链,
而其支链淀粉具有较高比例的 6~9 DP和 16~19 DP
的葡聚糖链及较少的 20~37 DP的葡聚糖链。B型淀
粉粒体积小, 表面积相对大, 从而可以结合更多的
蛋白质、直链淀粉、脂类和水分。B型淀粉粒的比例
增大, 面团吸水率高, 而A型淀粉粒的作用则相反,
因此, 淀粉粒大小分布的改变对面团流变学特性、
凝胶和糊化特性、烘焙特性等具有显著影响[10-12]。
小麦籽粒淀粉的理化特性和淀粉粒分布既受遗
传因素的控制, 又为栽培环境所影响 [13]。Hurkman
等[14]研究发现, 花后高温导致小麦籽粒淀粉粒组分
发 生 明 显 变 化 , 在 昼 夜 温 度 为 37 /17℃ ℃和
24 /17℃ ℃下以粒径较小的 B型淀粉粒为主 , 而
37 /28℃ ℃下则以A型淀粉粒为主。反转录PCR分析
发现 , 不同温度下淀粉粒的这种分布与AGPase、
SSS、GBSS以及分支酶的表达水平密切相关。
Panozzo和Eagles[15]对 7个品种在 15个灌浆期温度不
同地点的研究表明, 灌浆期间环境条件的作用大于
基因型的作用, 无论灌溉与否, 花后 14 d超过 30℃
积温的地点 , 小麦籽粒A型淀粉粒的比例升高 , 直
链淀粉的比例也随积温的升高增加, 峰值黏度的环
境变异较大, 但与温度无关。玉米淀粉的磨粉品质、
流变学特性和淀粉粒的大小受基因型、地理位置和气
候条件的影响, 环境温度升高, 淀粉粒的粒径减少,
凝胶温度增加[16]。然而对不同灌溉制度下小麦籽粒中
淀粉粒的粒径分布特征, 迄今了解尚少。本试验在节
水灌溉和旱作两种栽培条件下, 研究了不同淀粉含
量小麦品种籽粒中淀粉粒的变化特点, 以期为不同
栽培条件下实现小麦高产优质提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
以淀粉含量不同的小麦品种德 99-3(淀粉含量
64.6%)和鲁麦 21(淀粉含量 68.9%)为材料, 于 2004
—2005年生长季分别在山东农业大学泰安试验农场
和德州市农科所德州试验农场进行试验。0~20 cm土
壤速效氮、速效磷、速效钾含量, 泰安试验点分别
为 71.5、12.5 和 80.5 mg kg−1, 德州试验点分别为
62.0、8.5和 122.5 mg kg−1。播种前基施纯氮 11.2 g
m−2、P2O5 12.0 g m−2和K2O 11.2 g m−2, 在小麦拔节
期追施纯氮 11.2 g m−2。两点均设节水灌溉栽培(全
生育期灌底墒水、越冬水和拔节水各 750 m3 hm−2)
和旱作栽培(全生育期不灌溉)两种方式。小麦生育期
内平均气温和降雨量状况见图 1, 籽粒形成与灌浆
成熟期间土壤水分状况见图 2。试验小区面积 9 m2,
随机区组排列, 3次重复。各小区定苗密度为 180株
m−2, 其他管理按常规进行。
于开花期选择开花、生长一致的主茎挂牌, 成
熟期取标记主茎穗全部籽粒, 用于蛋白质、淀粉含
量及淀粉粒径的测定。
1.2 测定项目与方法
参照何照范[17]的方法测定成熟小麦籽粒中淀粉
和蛋白质含量。
采用澳大利亚 NEWPORT 科学仪器公司产
SUPER-3RVA型快速黏度仪测定面粉糊化特性。
参照Peng等[18]和Malouf等[19]的方法提取籽粒淀
粉粒。取 5.0 g籽粒在 0.5 mol L−1 NaCl溶液 40 mL中
浸泡 16 h, 在研钵中研磨、匀浆, 再用 74 μm筛布过
滤, 固体部分继续研磨过滤, 3次重复。淀粉匀浆在
第 5期 戴忠民等: 旱作和灌溉条件下小麦籽粒淀粉粒粒度的分布特征 797


3 500×g下离心 5 min, 去上清液; 加入 2 mol L−1
NaCl 5 mL, 旋涡混合, 匀浆以 3 500×g再离心, 去上
清液; 分别加入 2% SDS和蒸馏水清洗, 匀浆后再离
心, 4 次重复; 用丙酮清洗 1 次, 然后风干, 贮存于
−20℃下。
用贝克曼库尔特公司的 LS 13320激光衍射粒度
分析仪分析淀粉粒。取 50 mg淀粉放入离心管中, 加
5 mL 蒸馏水悬浮, 旋涡混匀后置 4℃下 1 h, 每 10
min 振荡一次, 然后转移至激光衍射粒度分析仪的
分散盒中, 测量其分布状况。



图 1 小麦生长期间的平均气温和降雨量状况
Fig. 1 Average air temperature and rainfall during wheat growth



––▲–– 灌溉, 德州点; ––●–– 灌溉, 泰安点; ––△–– 旱作, 德州点; ––○–– 旱作, 泰安点
––▲–– irrigated, Dezhou site; ––●–– irrigated, Tai’an site; ––△–– rainfed, Dezhou site; ––○–– rainfed, Tai’an site

图 2 花后土壤水分状况
Fig. 2 Soil water content from anthesis to 30 d after anthese (DAA) in wheat

2 结果与分析
2.1 小麦淀粉粒的体积分布
在灌溉和旱作 2 种栽培条件下, 两个地点供试
小麦样品的淀粉粒分布趋势相似。小麦淀粉粒的体
积分布均表现为双峰分布, 峰值分别在 5 μm 和 25
μm 左右, 其中 A 型淀粉粒(>9.8 μm)和 B 型淀粉粒
(<9.8 μm)对总体积的贡献为分别为 56.1%~65.5%和
34.5%~43.9%。灌溉与否对小麦 A、B型淀粉粒的体
积百分比有较大影响(图 3, 表 1)。与灌溉栽培相比,
旱作栽培条件下 2个品种 2.0~9.8 μm和<9.8 μm的
淀粉粒体积百分比显著增加 , 分别增加 10.15%~
15.56%和 7.58%~15.31%, 而>18.8 μm的淀粉粒体积
显著减少, 表明旱作栽培能显著增加 B 型淀粉粒的
体积百分比, 而降低 A型淀粉粒的体积百分比。
2.2 小麦淀粉粒的数目分布
由图 4、表 2可以看出, 在 2种栽培条件下, 小
麦籽粒淀粉粒的数目分布表现为单峰曲线, 峰值出
现在 1 μm, 其中<2.0 μm 和 9.8 μm 的淀粉粒占
83.6%~92.5%和 99.7%~99.9%, 表明小麦籽粒中的
淀粉粒大多为 B型淀粉粒。灌溉和旱作 2 种栽培方
式对 2 个品种淀粉粒数目百分比的影响不同, 旱作
栽培条件下, 除德州试点鲁麦 21的 B型淀粉粒数目
百分比降低外, 其他小麦籽粒的 B 型淀粉粒数目百
分比都有所增加, 但差异均不显著。

798 作 物 学 报 第 34卷



图 3 泰安点小麦籽粒淀粉粒的体积分布
Fig. 3 Volume distribution of wheat starch granules in Tai’an site

表 1 小麦淀粉粒的体积分布
Table 1 Volume distribution of wheat starch granule (%)
淀粉粒直径 Diameter of starch granule

试验点
Site
处理
Treatment
品种
Cultivar <2.0 μm 2.0−9.8 μm <9.8 μm 9.8−18.8 μm >18.8 μm
鲁麦 21 Lumai 21 6.06±0.03 b 32.99±0.21 b 39.05±0.23 b 22.60±0.05 a 38.35±0.18 c 旱作
Rainfed 德 99-3 De 99-3 6.53±0.05 a 36.77±0.33 a 43.30±038 a 18.51±0.10 bc 38.19±0.28 c
鲁麦 21 Lumai 21 6.35±0.06 a 29.95±0.49 c 36.30±0.53 d 23.32±0.12 a 40.39±042 b
泰安
Tai’an
灌溉
Irrigated 德 99-3 De 99-3 5.73±0.12 c 31.82±0.31 b 37.55±0.34 c 19.86±0.24 b 42.58±0.33 a

鲁麦 21 Lumai 21 6.45±0.13 ab 31.38±055 b 37.83±0.68 b 23.85±0.23 ab 38.32±0.45 c 旱作
Rainfed 德 99-3 De 99-3 6.57±0.12 a 37.30±0.72 a 43.87±0.84 a 18.55±0.23 c 37.58±0.61 c
鲁麦 21 Lumai 21 6.47±0.12 ab 28.03±0.47 c 34.50±0.59 c 25.45±0.21 a 40.05±0.38 b
德州
Dezhou
灌溉
Irrigated 德 99-3 De 99-3 6.18±0.15 b 32.31±0.79 b 38.49±0.94 b 19.33±0.19 c 42.18±0.75 a
表中数据为 3次测定平均值±标准差。标以不同字母的值差异达 P<0.05显著水平。
Data in the table are the mean±SD of 3 replicates. Values followed by a different letter within a column are significantly different at
P<0.05.




图 4 泰安点小麦籽粒淀粉粒的数目分布
Fig. 4 Number distribution of wheat starch granules in Tai’an site



表 2 小麦淀粉粒的数目分布
第 5期 戴忠民等: 旱作和灌溉条件下小麦籽粒淀粉粒粒度的分布特征 799


Table 2 Number distribution of wheat starch granule (%)
淀粉粒直径 Diameter of starch granule

试验点
Site
处理
Treatment
品种
Cultivar <0.6 μm <1.1 μm <2.0 μm <9.8 μm
鲁麦 21 Lumai 21 29.95±0.04 c 65.23±0.09 d 89.02±0.05 d 99.84±0.06 a 旱作
Rainfed 德 99-3 De 99-3 40.99±0.07 a 76.56±0.10 a 92.50±0.03 a 99.89±0.00 a
鲁麦 21 Lumai 21 30.50±0.76 c 67.25±0.85 c 90.46±0.30 b 99.82±0.01 a
泰安
Tai’an
灌溉
Irrigated 德 99-3 De 99-3 39.43±0.77 b 75.21±0.94 b 92.22±0.39 a 99.86±0.01 a

鲁麦 21 Lumai 21 9.08±0.03 c 45.29±0.05 c 83.62±0.01 d 99.73±0.01 a 旱作
Rainfed 德 99-3 De 99-3 34.21±0.01 a 69.31±0.02 a 90.03±0.02 ab 99.87±0.01 a
鲁麦 21 Lumai 21 14.81±0.09 b 52.91±0.18 b 86.85±0.05 c 99.75±0.01 a
德州
Dezhou
灌溉
Irrigated 德 99-3 De 99-3 34.06±0.08 a 69.91±0.10 a 90.71±0.02 a 99.85±0.01 a
表中数据为 3次测定平均值±标准差。标以不同字母的值差异达 P<0.05显著水平。
Data in the table are the mean±SD of three replicates. Values followed by a different letter within a column are significantly different at P<0.05.

2.3 小麦淀粉粒的表面积分布
小麦淀粉粒的表面积分布也表现为双峰曲线, 峰
值分别出现在 2.8 μm和 23.0 μm, B型淀粉粒的表面积
占总数的 80%左右, A 型淀粉粒占 20%左右。不同灌
溉方式对小麦淀粉粒的表面积分布有不同的影响(图
5, 表 3), 旱作栽培条件下 2个品种 2.0~9.8 μm和<9.8
μm 的淀粉粒表面积百分比显著增加 , 分别增加
4.38%~8.85%和 1.34%~4.24%, 而>9.8 μm的淀粉粒表
面积显著减少, 表明旱作栽培能增加 B 型淀粉粒的表
面积百分比, 而降低 A型淀粉粒的表面积百分比。



图 5 泰安点小麦籽粒淀粉粒的表面积分布
Fig. 5 Surface area distribution of wheat starch granules in Tai’an site

表 3 小麦淀粉粒的表面积分布
Table 3 Surface area distribution of wheat starch granule (%)
淀粉粒直径 Diameter of starch granule

试验点
Site
处理
Treatment
品种
Cultivar <2.0 μm 2.0–9.8 μm <9.8 μm 9.8–18.8 μm >18.8 μm
鲁麦 21 Lumai 21 31.45±0.02 c 48.66±0.12 a 80.11±0.14 b 10.23±0.06 a 9.66±0.08 ab 旱作
Rainfed 德 99-3 De 99-3 34.76±0.08 a 48.64±0.12 a 83.41±0.20 a 7.97±0.08 c 8.62±0.12 b
鲁麦 21 Lumai 21 33.94±0.28 ab 45.11±0.47 bc 79.05±0.29 c 10.65±0.12 a 10.30±0.17 a
泰安
Tai’an
灌溉
Irrigated 德 99-3 De 99-3 33.42±0.71 b 46.60±0.62 b 80.02±0.24 b 9.42±0.09 b 10.56±0.18 a

鲁麦 21 Lumai 21 30.72±0.19 c 48.57±0.27 b 79.29±0.47 c 10.73±0.22 ab 9.97±0.24 ab 旱作
Rainfed 德 99-3 De 99-3 32.63±0.14 b 50.75±0.32 a 83.38±0.46 a 7.89±0.20 cd 8.74±0.26 c
鲁麦 21 Lumai 21 32.82±0.17 ab 44.62±0.28 d 77.43±0.45 d 11.78±0.22 a 10.78±0.23 a
德州
Dezhou
灌溉
Irrigated 德 99-3 De 99-3 33.27±0.23 a 47.46±0.35 bc 80.73±0.58 b 8.78±0.22 c 10.49±0.36 a
表中数据为 3次测定平均值±标准差。标以不同字母的值差异达 P<0.05显著水平。
Data in the table are the mean±SD of three replicates. Values followed by a different letter within a column are significantly different at P<0.05.
800 作 物 学 报 第 34卷

2.4 淀粉粒的体积分布与籽粒淀粉、蛋白质和糊
化特性的关系
由表 4 可以看出, 不同栽培条件下小麦籽粒的
直链淀粉、淀粉和蛋白质含量以及面粉的峰值黏度
和低谷黏度都存在明显差异。与灌溉栽培相比, 旱
作栽培条件下, 2个品种的直链淀粉和总淀粉含量明
显降低, 而蛋白质含量、峰值黏度和低谷黏度则明
显增加, 表明水分亏缺利于小麦品质的改善。
相关性分析表明(表 5), 2个品种籽粒的直链淀
粉和总淀粉含量均与 2.0~9.8 μm和<9.8 μm的淀粉
粒体积百分比呈负相关, 与 9.8~18.8 μm 的淀粉粒
体积百分比呈正相关, 但相关程度于品种间存在差
异, 鲁麦 21仅淀粉含量与 2.0~9.8 μm和<9.8 μm的
淀粉粒体积百分比显著相关, 而德 99-3 的各相关
性均达到显著和极显著水平。与淀粉含量相反, 籽
粒蛋白质含量与 2.0~9.8 μm和<9.8 μm的淀粉粒呈
显著和极显著正相关, 而与 9.8~18.8 μm 的淀粉粒
呈负相关。籽粒淀粉和蛋白质含量与<2.0 μm的淀
粉粒体积百分比的相关性在 2个品种中的表现不同,
德 99-3 的直链淀粉和总淀粉含量与淀粉粒体积百
分比呈显著负相关, 而鲁麦 21 的淀粉与蛋白质含
量则与淀粉粒体积百分比无显著相关性。表明小淀
粉粒(2.0~9.8 μm 和<9.8 μm)的直链淀粉和总淀粉
含量较低 , 蛋白质含量较高 , 而大淀粉粒 (9.8~
18.8 μm和>9.8 μm)则具有较高的直链淀粉和总淀
粉含量。

表 4 小麦籽粒的淀粉、蛋白质含量及面粉糊化特性
Table 4 Starch, protein contents, and flour pasting parameters in wheat
试验点
Site
处理
Treatment
品种
Cultivar
直链淀粉
Amylose (%)
淀粉含量
Starch (%)
蛋白质
Protein (%)
峰值黏度
Peak viscosity
最终黏度
Final viscosity
鲁麦 21 Lumai 21 14.61 b 68.15 b 14.07 c 223.9 b 283.3 b 旱作
Rainfed 德 99-3 De 99-3 12.91 d 64.45 c 17.68 a 263.0 a 294.1 a
鲁麦 21 Lumai 21 15.10 a 70.65 a 11.56 d 208.1 c 257.7 c
泰安
Tai’an
灌溉
Irrigated 德 99-3 De 99-3 13.44 c 64.99 c 15.70 b 259.0 a 283.2 b

鲁麦 21 Lumai 21 14.65 a 67.63 b 13.70 c 212.3 b 252.7 b 旱作
Rainfed 德 99-3 De 99-3 12.68 c 63.25 d 16.62 a 246.2 a 271.8 a
鲁麦 21 Lumai 21 14.78 a 69.33 a 12.15 d 182.8 c 230.7 c
德州
Dezhou
灌溉
Irrigated 德 99-3 De 99-3 13.60 b 65.71 c 14.92 b 135.5 d 256.2 b
表中数据为 3次测定平均值。标以不同字母的值差异达 P<0.05显著水平。
Data in the table are the mean of three replicates. Values followed by a different letter within a column are significantly different at P<0.05.

表 5 淀粉粒的体积分布与淀粉、蛋白质含量的相关系数
Table 5 Correlation coefficient between starch granule volume and contents of starch and protein
淀粉粒直径 Diameter of starch granule

品种
Cultivar
品质性状
Quality trait <2.0 μm 2.0–9.8 μm <9.8 μm 9.8–18.8 μm
直链淀粉 Amylose 0.263 −0.499 −0.502 0.053
淀粉 Starch 0.174 −0.560* −0.597* 0.142
鲁麦 21
Lumai 21
蛋白质 Protein −0.469 0.799** 0.799** −0.442

直链淀粉 Amylose −0.758** −0.949** −0.935** 0.823**
淀粉 Starch −0.597* −0.831** −0.812** 0.658*
德 99-3
De 99-3
蛋白质 Protein 0.352 0.603* 0.578* −0.488
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。
* and ** denote significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

3 讨论
环境条件对小麦A、B型淀粉粒的粒径及其所占
淀粉的比例都有很大的影响。在不同生长条件下 ,
小麦A型淀粉粒体积的变化范围为 1.5 倍, 而B型淀
粉粒为 2 倍[20]; 小麦B型淀粉粒对环境胁迫较为敏
感, 更容易发生变化[21]。本试验结果表明, 旱作栽培
条件下, 小麦B型(<9.8 μm)淀粉粒体积和表面积百
分比显著增加, 而A型(>9.8 μm)淀粉粒的体积和表
面积百分比显著减少, 表明水分亏缺能导致小麦籽
第 5期 戴忠民等: 旱作和灌溉条件下小麦籽粒淀粉粒粒度的分布特征 801


粒A、B型淀粉粒的体积和表面积百分比发生明显改
变; 2 种栽培方式虽对B型淀粉粒的数目百分比没有
明显影响, 但能改变其不同范围淀粉粒粒径的组成
比例。水分亏缺可提高 2.0~9.8 μm的淀粉粒数目百分
比, 而降低<2.0 μm的淀粉粒数目百分比, 从而使B型
(<9.8 μm)淀粉粒体积和表面积百分比明显增加。
Bechtel等 [22]指出 , 小麦胚乳中含有 A(>9.8
μm)、B(2.8~9.8 μm)和C型(<2.8 μm) 3种淀粉粒, 其
中A型淀粉粒于花后 4~5 d开始形成, 大约在细胞分
裂停止后 7 d, A型淀粉粒的数量停止增加; B型淀粉
粒则开始于花后 12~14 d, 其数量和大小在籽粒成熟
前一直增加; C型淀粉粒于花后 21 d开始合成。在本
研究中, 与灌溉栽培相比较, 旱作栽培条件下小麦
籽粒中的B型淀粉粒体积和表面积百分比显著增加,
而A型淀粉粒的体积和表面积百分比明显减少, 其
原因可能与水分亏缺能显著提高籽粒灌浆前、中期
(花后 10~21 d)的淀粉合成相关酶活性及淀粉积累速
率有关 [23], 由于此时正是B型淀粉粒迅速合成和发
育的时期 , 淀粉合成相关酶活性的增强可能对B型
淀粉粒合成的影响更大 , 从而使旱作栽培条件下B
型淀粉粒体积和表面积百分比显著提高。
张传辉等[24]的研究表明, 小麦淀粉粒是由支链
淀粉、直链淀粉和少量的蛋白质和脂类组成, 在小
麦A、B型淀粉粒中 , 这些成分的数量存在着差异 ,
但关于A、B型淀粉粒与蛋白质和淀粉含量的关系,
现有的研究结论并不完全一致。Raeker等[9]认为小于
5.0 μm和 9.9 μm的淀粉粒体积百分比与小麦样品淀
粉含量呈负相关, 小于 2.8 μm的淀粉粒体积百分比
与籽粒蛋白质含量呈正相关。Kulp报道大淀粉粒的
直链淀粉较高 , 而Bathgate认为大小淀粉粒的直链
淀粉含量相同[9]。在本研究中, 籽粒直链淀粉和总淀
粉含量与 2.0~9.8 μm和<9.8 μm的淀粉粒体积百分比
呈显著负相关, 与 9.8~18.8 μm的淀粉粒体积百分比
呈正相关。籽粒蛋白质含量与 2.0~9.8 μm和<9.8 μm
的淀粉粒呈显著正相关, 而与 9.8~18.8 μm的淀粉粒
呈负相关。表明与A型淀粉粒相比, B型淀粉粒含有
较少的直链淀粉和总淀粉, 但却有较高数量的蛋白
质。
Peterson和Fulcher[25]认为 , 大淀粉粒的比例与
全麦粉和面粉的黏度特性显著相关, 大淀粉粒所占
的比例越高, 峰值黏度就越低, 而直径小于 10 μm
的小淀粉粒比例则与全麦粉和面粉的搅拌特性显著
相关。Gaines等 [11]的研究表明, B型淀粉粒体积小,
表面积相对大, 从而可以结合更多的蛋白质、脂类
和水, B型淀粉粒增多, 面团吸水率提高, 而A型淀
粉粒作用正相反, 因此淀粉粒大小分布的改变对面
团流变学特性有重大影响。在本研究中, 与灌溉栽
培方式相比, 水分亏缺提高了 2.0~9.8 μm和<9.8 μm
的淀粉粒体积百分比, 降低了籽粒中的直链淀粉和
总淀粉含量, 提高了蛋白质含量及面粉的峰值黏度
和最终黏度 , 表明旱作栽培利于B型淀粉粒体积百
分比的增加, 而其较低的直链淀粉含量和较高的蛋
白质含量影响了面粉的糊化特性, 因而有利于小麦
籽粒品质的改善。
4 结论
与灌溉栽培相比, 旱作栽培能显著增加小麦籽
粒中 B 型淀粉粒的体积、表面积百分比以及蛋白质
含量、峰值黏度和低谷黏度, 而降低 A 型淀粉粒的
体积、表面积百分比及直链淀粉和总淀粉含量。B
型淀粉粒体积百分比与籽粒的直链淀粉和总淀粉含
量呈负相关, 而与籽粒蛋白质含量呈正相关, 表明
旱作栽培方式有利于小麦籽粒品质的改善。
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802 作 物 学 报 第 34卷

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