全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(10): 1806−1811 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB100203)，国家科技支撑计划项目(2006BAD08A05)，国家公益性行业科研专项(3-15)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 段霞瑜, E-mail: xyduan@ippcaas.cn
第一作者联系方式: E-mail: xueflying@yahoo.com.cn **现在工作单位: 拜尔作物科学(中国)科学有限公司
Received(收稿日期): 2009-03-19; Accepted(接受日期): 2009-04-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01806
小麦地方品种小白冬麦抗白粉病基因分子标记
薛 飞 1,2 翟雯雯 1,** 段霞瑜 1,* 周益林 1 吉万全 2
1 中国农业科学院植物保护研究所 / 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193; 2西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100
摘 要: 小麦农家品种小白冬麦对小麦白粉病具有良好抗性, 对病原菌拥有较广的抗谱, 并与其他已知抗白粉病基
因的抗谱不同, 遗传分析证实小白冬麦的苗期抗性由一个隐性抗白粉病基因控制。为了寻找与小白冬麦所携带抗白
粉病基因连锁的分子标记, 采用小白冬麦和感病品种 Chancellor (CC)正反交组合, 在 2个 F2群体 125 和 107个单株
上进行验证。结果显示, 抗白粉病基因 mlxbd与引物 Xgwm577、Xgwm1267等紧密连锁, 通过中国春及其第 7部分同
源群缺体-四体系, 双端体系和缺失系将其定位在 7B染色体长臂末端区域(7BL-10, Bin 0.78~1.00), 利用与mlxbd最近
的引物 Xgwm577扩增 23个含有已知抗白粉病基因的小麦品种, 检测发现这个引物不能单独用于分子标记辅助选择
育种。
关键词: 小麦; 小白冬麦; 白粉病; 抗病基因; SSR标记
Microsatellite Mapping of Powdery Mildew Resistance Gene in Wheat Land-
race Xiaobaidong
XUE Fei1,2, ZHAI Wen-Wen1,**, DUAN Xia-Yu1,*, ZHOU Yi-Lin1, and JI Wan-Quan2
1 State Key Laboratory of Biology for Plant Diseases and Insect Pests / Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Bei-
jing 100193, China; 2 College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: Xiaobaidong, a Chinese landrace, is proved to be resistant to powdery mildew (Blumeria graminis DC f. sp. tritici)
with wide spectrum of resistance to pathogen races, especially effective to current prevalent races. This variety shows a response
pattern that is different from the variety possessing documented Pm genes after inoculation with 10 isolates of different virulence.
Genetic analysis indicated that a single recessive gene was responsible for the powdery mildew resistance at seedling stage. To
detect the adjacent molecular markers of the gene, we constructed two mapping populations derived from the reciprocal crosses
between Xiaobaidong and a susceptible cultivar Chancellor with 125 and 107 individuals of the F2 generation. Seedlings of F1 and
F2 plants were inoculated with isolate E09 of B. graminis DC f. sp. tritici for powdery mildew resistance identification. Using
resistant and susceptible bulks, we identified the resistance gene mlxbd between simple sequence repeat (SSR) markers Xgwm577
and Xgwm1267 on chromosome 7. The gene mlxbd was located on the distal bin of chromosome 7BL-10 (Bin 0.78−1.00) by using
the Chinese Spring nullisomic-tetrasomics, ditelosomics, and deletion lines. To verify the efficiency of the SSR markers that
might be used in molecular marker-assistant selection (MAS), genome DNA of 23 wheat varieties with definite resistance genes
were amplified by Xgwm577, the proximal marker of mlxbd. The result showed that Xgwm577 was able to differentiate resistance
genes originated from Chinese varieties with Pm5a and Pm5b except PmH, however, resistance genes near Pm5 locus were failed
to be identified with Xgwm577. This indicates that Xgwm577 should be combined with other markers in MAS.
Keywords: Wheat; Xiabaidong; Powdery mildew; Resistance gene; SSR marker
小麦白粉病是由 Blumeria graminis (DC) Speer f.
sp. tritici Emend Marchal (Bgt)引起的小麦主要病害,
2001—2006年在中国的发病面积为 590~940万公顷
以上, 造成产量损失 26~32万吨以上(http://www.ppq.
gov.cn/nongqing_xiaomai.asp), 已成为当前影响小麦
生产最重要的病害之一。培育和推广抗病品种是减
少病害损失最经济、有效的方法[1]。目前已正式命
名的抗小麦白粉病主效基因有 57 个(包括复等位基
因 ), 定位于 40 个位点上 (Pm1~Pm43)[2-5] , 其中
Pm5d、Pm5e和 Pm24来源于普通小麦地方品种[6-8];
第 10期 薛 飞等: 小麦地方品种小白冬麦抗白粉病基因分子标记 1807


此外有暂时命名的抗白粉病基因 30 多个 , 其中
mlxbd、mlmz和 PmH来自我国地方品种[9-10]。
分子标记技术已广泛应用于小麦抗白粉病基因
的标记与鉴定, 利用与已知抗病基因紧密连锁的分
子标记 , 可以快速明确地鉴定出具体的抗性基因 ,
实现抗源多样化, 创造新的抗源及抗病基因累积和
合理布局[11], 最终取得对小麦白粉病的持久抗性。
小白冬麦是北疆古老的冬麦地方品种, 主要分
布于新疆乌鲁木齐、景化及玛纳斯等地, 其抗白粉
病能力表现突出, 为我国特有的地方抗病品种。自
20 世纪 80 年代初鉴定出小白冬麦具有白粉病抗性
以来, 中国农业科学院植物保护研究所一直对其抗
性及白粉菌对它的毒性频率进行监测, 结果表明小
白冬麦至今保持着一定的抗白粉病能力和较低的毒
性频率[1](段霞瑜, 个人交流, 2009)。2007—2008和
2008—2009年间小白冬麦对 E01、E03、E05、E09、
E15、E16、E18、E20、E26、E30和 E31共 11个小
麦白粉菌菌株表现抗病。Huang等[9]通过单体分析将
小白冬麦所含的抗白粉病基因mlxbd定位于 7B染色
体, 并通过等位性测验证明其与 Pm5 位点紧密连
锁。本研究利用 SSR (simple sequence repeat, SSR)
分子标记技术, 结合抗感分离池分析法[12]对小白冬
麦进行抗白粉病基因分子标记, 为分子标记辅助选
择育种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料与白粉病菌
将抗白粉病材料小白冬麦与高感品种 Chancellor
进行杂交, 获得正反交 F1和 F2群体。对杂交亲本及
其 F1和 F2代进行苗期抗白粉病鉴定, 苗期鉴定的感
病对照品种为阿夫。中国春及其第 7 部分同源群上
的缺体－四体系由西北农林科技大学农学院小麦所
生物室提供。中国春第 7 部分同源群缺失系、双端
体系由中国农业大学刘志勇博士提供。复壮 30 和
CI14125 由中国农业科学院作物科学研究所朱振东
博士提供。引物 Xgwm1267 由德国 TraitGenetics
GmbH公司的 M. Ganal博士提供。
小麦白粉菌 E09 及其他用于鉴定的菌株, 由本
所麦类病害创新课题组分离、纯化和保存。
1.2 白粉病抗性鉴定
采用 E09 对小白冬麦/CC 和 CC/小白冬麦杂交
组合的 F2分离群体进行苗期抗白粉病鉴定, 待对照
品种阿夫充分发病时, 按照 0~4级分级标准(0、0;、
1、2、3、4)调查小麦第一叶片, 0~2 级为抗病, 3~4
级为感病[13]。采用 10个小麦白粉菌已知毒性菌株对
部分含有位于 7B 染色体上抗白粉病基因的寄主进
行分菌株鉴定比较。
1.3 SSR分子标记分析
用 FastPrep快速核酸提取仪(Qbiogene, 美国)裂
解小麦叶片组织, 采用 CTAB 法[14]提取亲本和 F2
群体单株的基因组 DNA。
根据 GrainGenes网站信息(http://wheat.pw.usda.
gov/cmap/), 按 Somers等[15]、Gupta等[16]、Röder等
[17]的报道, 合成位于 7B 染色体上的 gwm、wmc、
barc、cwem、cfa、EST-SSR和 EST-STS系列引物共
99 对。用集群分离分析法 (bulked segregation
analysis, BSA)和部分 F2群体筛选与抗病基因连锁的
分子标记。
将筛选出的多态性引物在 F2 群体的单株 DNA
中进行 PCR扩增。扩增反应在 Biometra-TGRADIEN
型热循环仪上进行, PCR 反应体系 10 μL (含 20
mmol L−1 Tris-HCl, pH 8.4, 20 mmol L−1 KCl, 2 mmol
L−1 MgCl2, 0.2 mmol L−1 dNTP, 0.5 μmol L−1 每对引
物 , 0.4 U Taq DNA 聚合酶 , 40~100 ng 基因组
DNA)。扩增程序为 94℃变性 3 min; 94℃变性 45 s,
50~60℃复性 45 s, 72℃延伸 1 min, 35个循环; 72℃
延伸 10 min。扩增产物经 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶
电泳, 硝酸银染色。
1.4 抗病基因定位
以中国春及其第 7 部分同源群上的缺体-四体
系, 双端体系和缺失系将与抗病基因连锁最紧密的
SSR分子标记定位在染色体上。
用 SAS8.0做 χ2适合性检测, 用 Mapmaker EXP
3.0 软件计算抗白粉病基因与分子标记之间的距离,
利用 Kosambi 函数将重组率转化为遗传图距
(cM)[18], 构建抗病基因的分子标记连锁图谱 , 用
MapDraw V2.1软件绘制连锁图[19]。
2 结果与分析
2.1 小麦白粉菌鉴定结果
除唐麦 4 号与小白冬麦的抗谱相同外, 其他品
种对 10 个小麦白粉菌小种的抗感反应型均有差异
(表 1), 其中的抗病反应型多具坏死反应。
2.2 小白冬麦抗白粉病基因的遗传分析
用白粉菌 E09苗期接种小白冬麦、CC、小白冬
麦/CC正反交组合的 F1代、F2群体(表 2), 经 χ2检验,
χ2值分别为 0.0667 和 0.0779, 均小于 χ20.05,1 (3.84),
1808 作 物 学 报 第 35卷

表 1 小麦抗白粉病基因鉴定结果
Table 1 Differential reaction of wheat varieties after inoculation with different isolates of Blumeria graminis f. sp. tritici
白粉菌菌株 Blumeria graminis f. sp. tritici isolates 品种
Variety
基因
Gene E06 E07 E09 E15 E17 E18 E21 E23 E30 E31
阿夫 Funo None 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4
Kormoran Pm5b 4 4 2 3+0; 4 3+0; 4 4 4+0; 1+0;
CI14125 Pm5a 4 4 4 1+0; 4 4 4 4 4 4
复壮 30 Fuzhuang 30 Pm5e 4 3 2+0; 2+0; 3 3+0; 4 4 3+0; 1+0;
小白冬麦 Xiaobaidong mlxbd 4 4 0; 1+0; 2+0; 2+0; 3 2+0; 1+0; 1+0;
红蜷芒 Hongquanmang PmH 2+0; 2+0; 0; 2+0; 2+0; 0; 3+0; 3 0; 0;
蚂蚱麦 Mazhamai mlmz 4 3+0; 0; 0; 0; 2 2+0; 4 0 2
唐麦 4号 Tangmai 4 PmTm4 4 3+0; 1+0; 1+0; 2+0; 0; 3+0; 0; 0; 2+0;

表 2 小白冬麦与 CC正反交组合各世代对 E09的苗期抗性表现
Table 2 Infection type displayed by the seedlings of the crossing generations between CC and Xiaobaidong while inoculated with
isolate E09
侵染型 Infection type 世代
Generation 0, 0; 1 2 3 4
总株数
Total plants
抗感比例
Ratio of segregation
χ2
CC(P1) 20 20
小白冬麦 Xiaobaidong (P2) 20 20
小白冬麦/CC F2 Xiaobaidong/CC F2 24 1 5 54 41 125 1:3 0.0667
CC/小白冬麦 F2 CC/Xiaobaidong F2 25 2 1 57 22 107 1:3 0.0779

因此小白冬麦/CC 正反交 F2群体抗感病单株分离比
例符合 1∶3, 表明小白冬麦对 E09 的苗期抗性由 1
对隐性基因控制。
2.3 小白冬麦抗白粉病基因的 SSR 标记分析及
染色体定位
利用集群分离分析法, 在小白冬麦/CC F2 抗感
池间筛选多态性 SSR引物, 经 F2抗感单株验证发现
3对 SSR引物与抗病基因连锁(图 1), 通过对小白冬
麦/CC 正反交 F2代分离群体的连锁分析, 构建了小
白冬麦抗白粉病基因的遗传连锁图谱。其中Xgwm577、
Xgwm1267 与小白冬麦抗白粉病基因紧密连锁, 位
于抗病基因 mlxbd 的两侧, 将这两个引物在中国春
及其第 7 部分同源群上的缺体-四体系, 双端体系和
缺失系DNA上扩增, 将其定位于 7BL染色体长臂末
端 7BL-10 区间(图 2)。为了寻找与抗病基因连锁更
紧密的标记, 又筛选了位于 7BL-10染色体区间的 20
个 EST-STS 标记, 仅发现 1 个 EST-STS (BE637476)
标记与抗病基因连锁 , 并将其加到连锁图谱中
(图 3)。
2.4 SSR 标记 Xgwm577 在标记辅助选择育种中
的应用
利用与 mlxbd连锁最紧密的引物 Xgwm577对携
带已知抗白粉病基因的品种进行了检测, 结果该引
物不能完全将 Pm5位点或其附近区域的抗病基因区
分开来, 但可以将 Pm5a及 Pm5b与源于我国的小麦
抗白粉病基因(除红蜷芒外)区分开来。我国小麦地方
品种中, 除红蜷芒外, 小白冬麦、蚂蚱麦、复壮 30、
唐麦 4 号及齿牙糙在这个位点都没有扩增片段, 而



图 1 SSR标记 Xgwm577在小白冬麦/CCF2群体抗、感单株上的 PCR扩增结果
Fig. 1 Polymorphic DNA fragments detected by SSR marker Xgwm577 in Xiaobaidong/CCF2 population
M: D2000: 1~12: 感病单株; 13: 感池; 14: 抗池; 15: 小白冬麦; 16: CC; 17~23: 抗病单株; 24: 感病单株。箭头示多态性片段。
M: D2000; 1–12: susceptible individual; 13: susceptible bulk; 14: resistant bulk; 15: Xiaobaidong; 16: CC; 17–23: resistant individual;
24: susceptible individual. Arrow indicates the polymorphic amplification products.
第 10期 薛 飞等: 小麦地方品种小白冬麦抗白粉病基因分子标记 1809




图 2 SSR标记 Xgwm577在中国春及其第 7部分同源群缺体-四体系、双端体系和缺失系 DNA上扩增结果
Fig. 2 Amplification pattern of Xgwm577 in Chinese Spring and its nullisomic-tetrasomics, ditelosomics, and deletion lines
1: Chinese Spring (CS); 2: CS N7AT7D; 3: CS N7AT7B; 4: CS N7BT7A; 5 CS N7BT7D; 6: CS N7DT7A; 7: CS N7DT7B; 8: CS Dt7AS;
9: CS Dt7AL; 10: CS Dt7BS; 11: CS Dt7BL; 12: CS Dt7DL; 13: CS Dt7DS; 14: 3BS-8·4AS-3·7BL-10; 15: 7BL-7·1DS-3; 16: 7BS-1;
17: 7AS-8·7AL-10; 18: 7AL-1; 19: 7DL-2; 20: 7DL-3·1BS-2; 21: Xiaobaidong; 22: CC; M: D2000. Arrow indicates the polymorphic ampli-
fication products.



图 3 小白冬麦抗白粉病基因 mlxbd遗传连锁图
Fig. 3 Genetic linkage maps and deletion-line map showing the location of mlxbd on wheat chromosome 7BL
A: CC/小白冬麦 F2群体; B: 小白冬麦/CC F2群体; C: 小麦 7B染色体缺失系。
A: CC/Xiaobaidong F2; B: Xiaobaidong/CC F2; C: deletion-line map of wheat chromosome 7BL.

表 3 引物 Xgwm577在 23个品种系中的扩增片段大小
Table 3 Fragment sizes of Xgwm577 in 23 wheat varieties with known resistance genes to powdery mildew
品种(系)
Variety (line)
基因
Gene
片段大小
Fragment size (bp)
品种(系)
Variety (line)
基因
Gene
片段大小
Fragment size (bp)
ULKa/8CC Pm2 184,143 XX186 Pm19 143,114
KavKa2 Pm8 139,110 扬麦 5/6V Yangmai 5/6V Pm21 Null
Khapli/8CC Pm4a 179,140 齿牙糙 Chiyacao Pm24 Null
Armada Pm4b 176,137 5P27 Pm30 Null
Coker747 Pm6 184,143 红蜷芒 Hongquanmang PmH 181,144
CI14189 Pm7 Null 唐麦 4号 Tangmai 4 PmTm4 Null
Asosan/8CC Pm3a 184,143 小白冬麦 Xiaobaidong mlxbd Null
Chul/8CC Pm3b 184,143 复壮 30 Fuzhuang 30 Pm5e Null
W150 Pm3e 143,114 Kormoran Pm5b 150,121
R4A Pm13 145,116 CI14125 Pm5a 181,144
Brigand Pm16 170,134 蚂蚱麦 Mazhamai mlmz Null
Amigo Pm17 170,134

1810 作 物 学 报 第 35卷

含有抗病基因 Pm7、Pm21 和 Pm30 的材料在 Pm5
位点也没有扩增片段。
3 讨论
我国丰富的小麦地方品种是发掘新基因的重要
种质资源, 本所白粉病研究组在对我国 3 000 多份
小麦地方品种的抗病性鉴定中筛选出免疫至高抗的
品种不到 10 份[1,20-22], 包括小白冬麦、红蜷芒、白
蚰蜒条、笨三月黄、蚂蚱麦、游白兰、芒麦等, 其
中的小白冬麦被选作鉴别寄主, 用于抗谱分析和毒
性鉴定, 在经历了近 30 年的鉴定、检测, 至今仍保
持着较好的抗白粉病能力, 对我国目前流行的白粉
菌小种表现高抗。由于农家品种的产量和其他农艺
性状较差等原因, 这些农家品种中所持有的抗白粉
病基因并没有得到充分的研究和利用, 而充分挖掘
和利用这些农家品种中的抗病基因 ,可以丰富小
麦的抗病基因资源, 对实现小麦持久抗性具有重要
意义。
迄今为止, 已有 11个小麦抗白粉病基因被定位
于小麦 7B 染色体长臂末端 Pm5 位点及其附近区域
(Pm5a、Pm5b、Pm5c、Pm5d、pm5e、mlxbd、PmH、
mljy、mlsy、PmTm4、mlmz), 在比较已知抗白粉病
基因 Pm5d、Pm5e、PmH、PmTm4、mlmz和 mlxbd的
分子标记连锁图 [6-7,10,23]时, 由于作图群体不同, 又
受到作图群体大小及遗传背景的影响, 仅根据这些
抗病基因的分子标记及其与抗病基因之间的遗传距
离和相对位置难以准确将这几个抗病基因区分开
来。本研究中标记 Xbarc1073和 BE637476在正反交
两个作图群体中顺序不同, 除受到作图群体的影响
外, 还可能与该区段染色体在后代群体中的交换重
组率有关。结合基因推导分析, 小白冬麦和唐麦 4
号的抗谱相同但抗病基因的显隐性不同, 显隐性会
因品种、系的遗传背景、测定时选用的菌系以及环
境条件的不同而有所不同, 因此尚不能确定 mlxbd
和 PmTm4的异同。
Huang 等 [9]通过等位性研究表明, Pm5e 是与
Pm5a紧密连锁的而非 Pm5的等位基因, mlxbd也与
Pm5a 紧密连锁而非 Pm5 的等位基因, 由于小白冬
麦和复壮 30都来自我国的农家品种, 其遗传背景相
似但抗谱不同, mlxbd可能与 Pm5e是等位变异。司
权民等[22]、段霞瑜等[24]分别通过等位性测验证实白
蚰蜒条、红蜷芒、游白兰、复壮 30和小白冬麦所含
的抗白粉病基因存在等位性关系。本实验室对部分
小麦农家品种 7BL区域遗传多样性分析发现有芒瞎
八斗、芒麦、白蚰蜒条、复壮 30与小白冬麦带型一
致 , 笨三月黄与蚂蚱麦带型一致。Keller 等 [25]、
Lillemo 等[3]分别发现一个抗白粉病 QTL 位于 Pm5
位点。综上所述, 我们认为我国小麦农家品种在 7BL
染色体区域上可能存在更多的 Pm5复等位基因或抗
白粉病基因簇, 小白冬麦所含抗白粉病基因就是其
中一员, 但它们之间的关系需要进一步通过分子标
记、等位性测验和基因推导来确定。在基因 Pm3b
被克隆后, 根据 Pm3 位点等位基因的特异性引物及
测序分析显示, Pm3h、Pm3i、Pm3j 分别与 Pm3d、
Pm3c、Pm3b相同[26-28], 因此, 可能当 Pm5位点抗病
基因被克隆后, 才能明确 mlxbd 与 Pm5e 及 Pm5 等
位基因之间的确切关系。
本试验中筛选到的引物 Xgwm577 是显性标记,
对一些含已知抗病基因材料扩增后(表 3), 发现还不
能单独用于分子标记辅助选择育种, 需要进一步筛
选与其紧密连锁的分子标记。
4 结论
证实小麦农家品种小白冬麦含有 1 个隐性抗白
粉病基因 mlxbd。构建了与其连锁的分子标记遗传图
谱, 并将其定位于 7B染色体长臂末端 7BL-10区域。
mlxbd 与其邻近标记 Xgwm577 在两个作图群体中的
的遗传距离分别为 3.5 cM和 9.2 cM, 在分子标记辅
助育种中, 该标记需与其他标记组合使用才能有效
检测基因 mlxbd。
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