全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(12): 2190−2195　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 中国博士后科学基金项目(20070411104); 山东省博士后创新项目专项资金(200703040)
作者简介: 李秀侠(1981–), 女, 硕士研究生, 主要从事植物线虫学研究。
*
通讯作者(Corresponding author): 吴海燕, E-mail: wuhy@sdau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-03-04; Accepted(接受日期): 2008-05-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02190
大豆根内胞囊线虫的时空动态研究
李秀侠 王振华 时立波 吴海燕* 毕建杰 李多川
(山东农业大学植物保护学院, 山东泰安 271018)
摘 要: 于 2006—2007年田间自然生长条件下, 研究大豆苗期(7~37 d)胞囊线虫(4号生理小种)在根系的时空分布动
态。结果表明, 大豆胞囊线虫分布与根系生长状况有密切关系。出苗后 7 d已有线虫侵入根内, 随着根系生长发育, 单
位根长线虫数以及线虫总数增多, 单位根长内线虫数量呈 S型曲线变化。随着出苗后天数的增加, 主根和侧根内线虫
数量变化呈相反趋势, 其中主根内线虫密度减少, 侧根内线虫密度增加至相对稳定值。随着土层的加深, 主根和侧根
内线虫密度差异减小; 5~15 cm 土层根系内线虫数量及其所占比例均最大。说明苗期大豆胞囊线虫主要分布在 5~15
cm土层。
关键词: 大豆; 大豆胞囊线虫; 根系; 时空动态
Space-Time Dynamics of Heterodera glycines in Soybean Roots
LI Xiu-Xia, WANG Zhen-Hua, SHI Li-Bo, WU Hai-Yan*, BI Jian-Jie, and LI Duo-Chuan
(College of Plant Protection, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China)
Abstract: Population of Heterodera glycines fluctuations in the fields during growth of soybean. In order to investigate dynamics
of Heterodera glycines in soybean roots, and provide more information of effective control for soybean cyst nematode, distribu-
tion and dynamics of soybean cyst nematode (SCN, Heterodera glycines, race 4) in the soybean roots were monitored during the
period of 7–37 d after seedling emergence in 2006 and 2007. The results indicated that distribution of SCN population closely
related to the growth of roots. Nematodes invaded the roots at 7 days after seedling emergence, and nematode density and popula-
tion increased with the growth of soybean roots, the fluctuation of nematodes per centimeter root showed a sigmoid curve. The
change of nematodes per cm root showed an inverse trend with the age of seedlings between taproot and lateral root. Nematode
density in taproot had a declining trend, when that in lateral root increased to a stable value. Difference of nematode density be-
tween taproot and lateral root decreased with deepening the soil layer, number of nematodes per centimeter root and percent of
total nematodes reached the maximum value in the 5–15 cm soil, suggesting that most of the nematodes distributed in lateral root
and at the 5–15 cm soil layer during the soybean seedling stage.
Keywords: Soybean; Heterodera glycines; Root; Space-time dynamics
大豆胞囊线虫(soybean cyst nematode, SCN)是
大豆生产中毁灭性的病害之一。美国已发现大豆胞
囊线虫的 13 个(1~10、12、14、15)生理小种[1]。我
国先后鉴定到大豆胞囊线虫 1~7、9 和 14 号生理小
种[2], 年发生面积 267万公顷以上, 其中分布最广泛
的是 1、3和 4号生理小种, 占年发生面积 80%以上,
受害大豆一般减产 10%~20%, 严重时甚至绝产, 其
中 3号生理小种致病力最弱, 4号生理小种致病力最
强 , 华北地区主要以毒性最强的 4号生理小种为优
势小种 , 具有丰富的虫源 [ 3 ]。Tefft等[4]研究表明,
SCN 的孵化与大豆的生育期关系密切, 出苗期孵化
率最高, 收获期最低, 与其他生育期相比, 4~7 片复
叶期最有利于线虫的孵化。光周期对 SCN的影响源
于对大豆生长发育的影响, 与蒸馏水以及非寄主相
比, 大豆根系分泌物能明显的促进 SCN 卵的孵化[5]。
环境条件对线虫的孵化、运动、取食、发育和繁殖
有较大影响[6-7]。关于土壤初始线虫密度、大豆根系
生长、土壤质地、温湿度、pH等条件下土壤中 SCN
第 12期 李秀侠等: 大豆根内胞囊线虫的时空动态研究 2191


群体动态变化已有研究[8-11]。但有关 SCN 在大豆根
部分布及时空变化的研究未见报道。本文针对山东
省自然条件下田间大豆胞囊线虫 4 号生理小种在大
豆根部的时空动态分布、发生规律进行了监测, 旨
在探讨 SCN 在大豆根部的分布特点, 进而为该病的
综合防治提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地自然概况
试验地点位于山东省泰安市山东农业大学实验
田 (36º10´N, 117º09´E), 该地区属大陆性季风气候 ,
平均气温(1971—2005年) 13.1℃, 降水量 700.5 mm,
日照时数 2 604.0 h, 无霜期 192 d, ≥0.0℃积温
4 342.8℃。试验地块感染大豆胞囊线虫 4号生理小
种, 面积为 667 m2, 2006年胞囊量为 5个 100 mL−1土
壤, 2007年胞囊量为 10个 100 mL−1土壤。2006年 0~20
cm土壤含有机质 12.90 g kg−1、全氮 0.70 g kg−1、有效
氮 60.93 mg kg−1、速效磷 8.47 mg kg−1、速效钾 220.89
mg kg−1, pH 6.7; 2007年 0~20 cm土壤含有机质 12.90 g
kg−1、全氮 0.70 g kg−1、有效氮 59.76 mg kg−1、速效磷
15.16 mg kg−1、速效钾 212.20 mg kg−1, pH 6.7。
1.2 试验设计与取样方法
2006年 5月 30日播种, 品种为荷豆 12, 属抗病
品种, 6月 6日出苗, 分别于 6月 13日、6月 18日、
6 月 23 日、6 月 28 日、7 月 3 日、7 月 8 日、7 月
13日取样。2007年 3月 25日播种(由于气温较低播
种后覆膜), 品种为鲁豆 4, 属耐病品种, 4 月 4 日出
苗, 分别于 4月 11日、4月 16日、4月 21日、4月
26 日、5 月 1 日、5 月 6 日、5 月 11 日取样。大豆
平作, 试验田正常除草管理, 不施肥灌溉。取样时随
机选 3 株长势相似的大豆植株, 连根挖出, 尽量保
持根系完整, 用塑料袋包好, 带回实验室备用。
1.3 土壤温度测量
利用曲管式地温计测定 5 cm和 10 cm 2个土层,
每 3 d测 1次, 每天在 8:00、14:00和 18:00时分别
读取温度, 再取 3 个时间的平均值分别视为 2 个土
层的地温。
1.4 土壤含水量(V%)测量
采用便携式 TDR(Campbell Scientific Australia
Pty. Ltd.生产)分别测 12 cm和 20 cm 2个土层的含水
量, 于取样时测定。
1.5 根内线虫计数
对根系采用酸性品红法[12]染色。模拟根系在土
壤中自然分布的状态[13], 获取 0~5、5~10、10~15和
15~20 cm 土层的根。同时测量主根和侧根的长度,
在显微镜下记录根内的线虫数, 折算成单位根长的
线虫数量(Np), 单位为 Nematodes cm−1 Root。
1.6 数据分析
采用 Excel2003和 SPSS12.0软件对数据分析。
2 结果与分析
2.1 大豆苗期土壤温湿度的变化
2006年试验期间 , 土壤温度变化幅度为 25.3~
31.4℃, 5 cm土层温度高于 10 cm土层温度, 平均温
度分别为 27.9℃和 27.0℃, 且在大豆出苗 37 d内较
平稳; 2007年温度变化幅度为 12.4~26.3℃, 10 cm土
层温度高于 5 cm土层, 5 cm和 10 cm土层平均温度
分别为 20.2℃和 20.5℃, 试验期间随土温上升(图
1)。

图 1 出苗后不同天数 0∼5 cm和 5∼10 cm土壤平均温度
Fig. 1 Mean temperature at 0–5 and 5–10 cm soil layer after
seedling emergence

12 cm和 20 cm土层含水量的变化趋势相似(图 2),
大豆出苗后 37 d内后者始终大于前者。2006年 6月 13
日至7月13日, 试验田土壤含水量分别为23%~41%(12
cm)和 26%~45%(20 cm); 2007年 4月 11日至 5月 11日

图 2 出苗后不同天数 12 cm和 20 cm土层土壤湿度
Fig. 2 Soil moisture content at 12 and 20 cm soil depth after
seedling emergence
2192 作 物 学 报 第 34卷

降水较少, 土壤湿度变化不大, 土壤含水量分别为
14.8%~20.3%(12 cm)和 19.8%~28.0%(20 cm)。
2.2 苗期大豆根内线虫的动态变化
回归分析表明, 单位根长线虫数与出苗天数之
间的关系可用多项式表示为 y = ax3 + bx2 + cx + d。
图 3 为两年试验结果, 单位根长线虫数增加过程均
呈 S型曲线, 出苗 7~37 d大豆根内单位根长线虫数
变化可大致分为 3 个阶段 : (1) 平稳变化期(出苗
7~17 d), Np随出苗天数呈指数增加, Np与出苗天数
的关系分别为 y = 0.4977e−0.0576x, r = 0.916, y =
0.7389e−0.0761x, r = 1; (2) 快速增加期, Np以直线形
式增加 , 直线方程为 y = 0.4084x + 0.0094, r =
0.9999**, y = 0.2724x + 0.3074, r = 0.9184, 其中方程
斜率表示 Np 日平均增加量, 即每厘米根长日平均
增加线虫数; (3) 停止增加到减少期, 32 d后随着根
系的老化和大量白色胞囊的形成、脱落, Np减少。

图 3 大豆出苗不同天数单位根长线虫数
Fig. 3 Nematodes per cm in soybean root after seedling emergence
2.3 苗期大豆主侧根内胞囊线虫的动态分布
2006和 2007年, 大豆出苗后不同天数主根和侧
根 Np 均有显著变化(P<0.01), 且主根和侧根内 Np
随出苗后天数增加呈相反趋势变化(图 4)。2006年
Np随着出苗后天数的增加而增加, 大豆出苗 0~17 d
时, 主侧根内 Np差异不显著, 随着出苗天数的增加
主侧根内 Np差距先减小后增大, 22、27、32和 37 d
时侧根内 Np显著多于主根。0~37 d主根内 Np呈减
少趋势, 但变化不显著; 侧根内 Np 呈上升趋势, 32
d 时达到峰值, 为 1.7 条 cm−1。2007 年主侧根单位
根长线虫数变化较大, 0~22 d 主根内 Np 多于侧根,
且差异显著, 27~37 d时主根内Np少于侧根, 但差异
不显著, 主根内 Np 下降, 侧根内 Np 上升。该年试
验中主根内线虫数量较大, Np 总趋势在减少, 其中
出苗 7、17 和 27 d 时根内线虫较多; 侧根内 Np 显
著呈上升趋势(P<0.05), 27 d达到最高值, 根内线虫
数为 3.0条 cm−1。
2.4 大豆苗期不同土层根系内胞囊线虫的分布
及所占比例
由图 5可知, 出苗后不同天数各土层 Np均呈增
加趋势, 其中 5~10 cm和 10~15 cm的线虫占优势。
2006年各土层Np值差异显著, 均为单峰曲线, 但峰
值出现的时间不同, 5~10、10~15和 15~20 cm土层
分别在出苗后 22、27 和 32 d 时达到峰值, 分别为
1.5、2.2和 2.0条 cm−1; 0~5 cm土层 32 d达到最大
值, 为 3.4 条 cm−1。2007 年各土层 Np 值差异显著

图 4 2006和 2007年大豆出苗后不同天数大豆胞囊线虫在主侧根上的分布
Fig. 4 Distribution of Heterodera glycines in soybean taproot and lateral root after seedling emergence in 2006 and 2007

(P<0.05), 其排序为Np10–15 cm>Np5–10 cm>Np0–5 cm> Np15–20 cm,
0~5 cm和 10~15 cm土层内 Np曲线基本一致, 5~10 cm
和15~20 cm则均呈单峰曲线; 其中, 0~5、5~10和10~15
cm 土层根内线虫数量均在出苗 27 d 时达到最大值(分
别为 1.0、2.6和 3.2条 cm−1), 15~20 cm土层 Np值 32 d
时达到峰值, 根内线虫数为 1.7条 cm−1。
第 12期 李秀侠等: 大豆根内胞囊线虫的时空动态研究 2193



图 5 2006年和 2007年大豆出苗不同天数各土层根内线虫密度
Fig. 5 Nematodes density in soybean root at different soil layers after seedling emergence in 2006 and 2007

图 6表明, 大豆在出苗后 0~37 d内, 同一土层
根内线虫占整根内总数的百分数差异均不显著, 不
同土层间该百分数差异极显著(P<0.01); 5~10 cm土
层根内线虫数占根内总线虫数的百分率最大, 平均
值分别为 67.9%(2006年 )和 63.3%(2007年 ), 其次
10~15 cm 土层根内线虫数占根内总线虫数的百分
率平均值分别为 15.5%(2006年)和 27.3%(2007年),
线虫主要集中在 5~15 cm 土层(根内线虫数占根内
总线虫数的百分数, 2006 年为 81.3%~91.4%, 2007
年为 86.6%~97.6%), 苗后 27 d 内, 线虫全部集中在
0~15 cm土层(2006年 100%, 2007年 99.2%~100.0%),
出苗后 32~37 d, 15~20 cm土层根内线虫占总线虫
数的百分率增加(2006年 1.3%~1.7%, 2007年 5.4%~
10.1%)。

图 6 2006年和 2007年大豆出苗后不同天数各土层根内线虫占线虫总数百分率
Fig. 6 Percentage of nematodes in root of soil layers to total nematodes after seedling emergence in 2006 and 2007

2006 年, 5~10 cm 土层根内线虫百分数呈下降
趋势, 0~5、10~15和 15~20 cm土层根内线虫百分数
呈上升趋势。大豆出苗 22 d内, 5~10 cm土层线虫百
分数最大(76.0%~92.8%), 其次是 0~5 cm 和 10~15
cm土层, 15~20 cm土层没有检测到线虫; 32 d时 0~5
cm土层线虫数占总数的比例较高 , 为 54.2%, 是由
于雨后地表湿润使该土层主根上产生大量幼嫩不定
根 , 刺激胞囊孵化后线虫侵染导致其数量增加。
2007年, 大豆出苗后, 0~5 cm和 5~10 cm土层根内
线虫百分数呈减少趋势, 10~15 cm和 15~20 cm土层
根内线虫百分数呈上升趋势。大豆出苗 0~37 d, 5~15
cm土层根内线虫占总线虫数的 86.6%~97.6%。
3 讨论
随着大豆出苗(0~37 d)天数的增加 , 单位根长
SCN 数呈 S 型曲线变化, 与根系生长和根系活性变
化过程相似, 其变化过程大致可分为平稳变化期、
快速增加期和停止增加到减少期[14]。大豆出苗 30 d
内根分泌物利于线虫的孵化 [15], 平稳变化期内, 大
豆生长缓慢, 根系活力较弱, 致使刺激大豆胞囊线
虫孵化和侵入的根系分泌物少, 单位根长线虫数变
化平缓。快速增长期大豆根系生长迅速, 根系活力
快速增长, 根系分泌活动增强, 单位根长线虫数快
速增加。当土温不低于 20℃时, 大豆播种后 2~6周,
2194 作 物 学 报 第 34卷

土壤内二龄幼虫明显增加 [8], 本研究中两年大豆出
苗 17~32 d, 成熟的卵孵化出 J2可继续侵染根系, 可
能是使线虫密度快速增加的另外一个原因。
土壤温湿度及土壤初始胞囊量对线虫在主侧根
上分布有影响而对其在土层中分布的影响不大。大
豆根系生长的适宜土温为 22~27℃, 线虫生长、卵的
存活和孵化适宜温度是 24~25℃[16-17], 2006 年夏大
豆生长期内, 温湿度条件适宜, 利于线虫的孵化、侵
染及大豆根系的生长, 主根老化速度以及侧根延伸
和新的次生根产生快; 2007 年试验期间土壤温湿度
偏低 , 大豆生长发育缓慢 , 但利于线虫侵染 , 同时
线虫初始密度大, 侵染量增大。因此, 2006年主根内
线虫较少, 主侧根内 Np 值差异显著, 而 2007 年主
根内线虫数量较多, 主侧根内 Np值差异不显著。
大豆胞囊线虫空间分布状况与根系生长以及根
系在土壤内的空间分布密切相关。线虫的侵染属于
被动扩散, 随着根尖的伸长向前移动[18]。线虫的侵
染点不在成熟组织上, 而多位于生长点后几毫米的
新生伸长组织上, 伸长区特定的侵染发生在细胞分
裂产生细胞 1~2 d之后[19-20]。因此, 主根内线虫密度
随着主根的老化而减少, 随着侧根的延伸和新的侧
根的产生, 侧根内线虫密度增加; 随大豆苗龄的增
加, 主根内 Np减少, 侧根内 Np增大。大豆根系 80%
分布在 5~20 cm土层[21], 本研究中 5~15 cm土层根
内线虫密度最大, 说明大豆胞囊线虫在苗期主要集
中在 5~15 cm土层。另外, 15~20 cm土层根内线虫
较少, 可能与品种根系特点及耕作措施等影响根系
生长有关。
从线虫在各土层分布状况看, 大豆出苗后 7~17
d, 单位根长线虫数少, 且主要分布在 5~10 cm土层;
17~37 d时较多, 该时期线虫主要分布在 5~15 cm土
层。土壤的温度和湿度及线虫的初始密度可能会影
响侵入根内线虫的数量, 但线虫的主要分布区域变
化不大。本研究结果说明, 在应用药剂防治该病时,
既要考虑田间线虫的初始密度, 又要与根系发育进
程及线虫在根系的分布情况相结合, 综合药剂的时
效和作用范围, 才能达到理想的防治效果, 苗期是
控制大豆胞囊线虫虫口密度的关键时期, 5~15 cm土
层的线虫密度以及线虫总数均最大, 应是重点防控
区域。
4 结论
在出苗后 0~37 d内, 随苗龄增加大豆根内大豆
胞囊线虫数量显著增多 , 主根内线虫数不断减少 ,
侧根内线虫增加。随着土层的加深, 主根和侧根内
线虫数量均减少, 5~15 cm土层大豆根系内线虫数量
及其占线虫总数比例均最大。
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