全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(8): 1386−1394 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2006-G51和 2006-G1)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐建龙, E-mail: xujl@caas.net.cn
Received(收稿日期): 2009-01-21; Accepted(接受日期): 2009-03-13.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01386
利用双向导入系解析水稻抽穗期和株高 QTL及其与环境互作表达的
遗传背景效应
王 韵 1,2 程立锐 2 孙 勇 2 周 政 2 朱苓华 2 徐正进 1 徐建龙 2,*
黎志康 2,3
1沈阳农业大学 / 农业部作物生理生态遗传育种重点开放实验室, 辽宁沈阳 110161; 2中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因
资源与遗传改良国家重大科学工程, 北京 100081; 3 International Rice Research Institute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines
摘 要: 利用粳稻 Lemont和籼稻特青相互导入构建的遗传背景基本一致的双向回交导入系群体, 分别在北京和海南
环境定位影响抽穗期和株高的主效 QTL 及其环境互作, 分析 QTL 及其与环境互作表达的遗传背景效应。在北京和
海南分别检测到影响抽穗期和株高的主效 QTL 16个和 17个, 其中有 5个主效 QTL (QHd2、QHd8a、QPh3、QPh5
和 QPh12)在两种背景下同时被检测到, 表明多数主效 QTL的表达具有遗传背景特异性。两种背景下检测到影响抽穗
期的 3个主效 QTL (QHd8a、QHd9和 QHd10b)存在环境互作, 其中 QHd8a与海南环境的互作在两种背景下提早抽穗
2~3 d, 与北京环境的互作则延迟抽穗 2~3 d, 是影响抽穗期的一个重要主效 QTL。通过与以往相同亲本来源的 7个不
同定位群体在不同环境下定位结果的比较, 鉴定出一些在不同遗传背景和环境下稳定表达的主效 QTL, 如 QHd3、
QHd8a、QPh3 和 QPh4, 适宜用于水稻抽穗期和株高的分子标记改良。基于 QTL 定位结果, 本文对如何通过分子标
记辅助改良品种在不同环境下的抽穗期进行了深入探讨。
关键词: 数量性状基因座; 遗传背景; 基因与环境互作; 双向导入系; 抽穗期; 株高
Genetic Background Effect on QTL Expression of Heading Date and Plant
Height and Their Interaction with Environment in Reciprocal Introgression
Lines of Rice
WANG Yun1,2, CHENG Li-Rui2, SUN Yong2, ZHOU Zheng2, ZHU Ling-Hua2, XU Zheng-Jin1, XU
Jian-Long2,*, and LI Zhi-Kang2,3
1 Shenyang Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture, Shenyang 110161,
China; 2 Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural
Sciences, Beijing 100081, China; 3 International Rice Research Institute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines
Abstract: Expression of quantitative trait is affected by genetic background and environment. Genetic background effect on QTL
mapping and QTL by environment interaction for heading date (HD) and plant height (PH) in Beijing and Hainan environments
were dissected using a large set of reciprocal introgression lines (ILs) derived from a japonica variety “Lemont” and indica
variety “Teqing”. The two sets of ILs showed transgressive segregation for the two traits. Total 16 and 17 main-effect QTLs were
identified for HD and PH in the two environments, respectively. Among them, only five main-effect QTLs (QHd2, QHd8a, QPh3,
QPh5, and QPh12) were detected under the two backgrounds, indicating expression of most main-effect QTLs are specific to
genetic background. Three main-effect QTLs (QHd8a, QHd9, and QHd10b) by environment interactions for HD were signifi-
cantly detected under the two backgrounds, of which that of QHd8a had earlier heading for 2–3 days in Hainan, but delayed
heading for 2–3 days in Beijing. Therefore, QHd8a could be considered as an important main-effect QTL for HD. By comparison
with the QTL mapping results previously identified in the seven different mapping populations derived from the same parents in
第 8期 王 韵等: 利用双向导入系解析水稻抽穗期和株高 QTL及其与环境互作表达的遗传背景效应

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different environments, some stably expressed main-effect QTLs including QHd3, QHd8a, QPh3, and QPh4 were identified un-
der different backgrounds and environments, suggesting these QTLs could be used in marker-assisted breeding for HD and PH.
On the basis of the mapping information, marker-assisted improvement of HD for a rice variety under different environments was
deeply discussed.
Keywords: Quantitative trait loci; Genetic background; Gene × environment interaction; Reciprocal introgression lines; Heading
date; Plant height
近十多年来已有大量利用重组自交系[1-2]、DH
系[3-4]、F2与其衍生系[5]及回交[6-7]等群体定位水稻重
要农艺性状主效和互作 QTL的报道, 研究认为无论
是主效 QTL 还是互作 QTL 均存在明显的环境互作
效应[8-10], 其表达受遗传背景影响较大[11-12]。由于这
些分离群体的遗传组成是随机的, 用于 QTL定位时
很难排除遗传背景对 QTL 尤其是效应较小的微效
QTL的干扰, 而且遗传背景与环境交互作用对 QTL
与环境互作的分析也会带来偏差。为减小遗传背景
的干扰获得较为准确的 QTL定位结果并与品种改
良实践相结合, Tanksley 和 Nelson[13]提出了高代回
交 QTL(AB-QTL)分析方法。高代回交导入系的不同
株系间除了导入少数供体片段差异外, 大部分遗传
背景基本一致, 是 QTL定位研究的理想材料。近年
来利用回交导入系对产量[14-15]、耐盐性[11,16]、光合
作用相关性状[17-18]、抗旱性[19-20]等诸多性状进行了
QTL 定位, 并将定位结果通过分子标记技术应用于
品种的遗传改良实践[21-25]。
至今对水稻重要农艺性状 QTL及其与环境互
作表达的遗传背景效应尚缺少系统的研究, 鉴定受
遗传背景影响小且在不同环境下稳定表达的 QTL,
是开展水稻分子标记辅助育种的一个重要环节。本
研究利用特青和 Lemont 相互导入构建的遗传背景
基本一致的双向导入系群体为材料, 在海南和北京
两个环境下考察株高和抽穗期并进行联合分析, 探
讨遗传背景对主效 QTL及其与环境互作的影响, 为
更科学地利用 QTL 定位信息改良抽穗期和株高提
供依据和借鉴。
1 材料与方法
1.1 材料
以美国南部的优质粳稻品种 Lemont 和我国高
产的籼稻品种特青配制杂种 F1, F1植株分别与双亲
回交 , 分别形成 Lemont 和特青背景的双向回交
BC1F1 群体, 从双向回交后代随机选单株分别与各
自的轮回亲本进行 2~4 次不等的连续回交并经自交
多代稳定 , 最后分别获得了 201 个 Lemont 背景
(LT-ILs)导入系(包括 30 个 BC2F5、131 个 BC3F2和
40个 BC4F3)和 252个特青背景(TQ-ILs)的导入系(包
括 133个 BC2F5、96个 BC3F4和 23个 BC4F3), 用作
本研究材料。
1.2 田间性状考察
2006年 11月和 2007年 5月于中国农业科学院
作物科学研究所海南育种基地和北京昌平农场播种,
随机区组排列, 单本插, 每株系种 2 行, 每行 12 株,
行距 25 cm × 20 cm, 2次重复, 田间管理同一般大
田。记载每株系的抽穗期(heading date, HD), 取成熟
期每株系中间 8株测量株高(plant height, PH)。
1.3 遗传连锁图构建
以筛选出在双亲间有多态性的 151个 SSR标记
和 3个形态标记包括 gl-l (光叶)、C(紫稃尖)和 Ph(酚
反应), 分别鉴定双向导入系中两个亚群体, 即特青
背景的 133 个 BC2F5导入系和 Lemont 背景的 131
个 BC3F2 导入系的标记基因型, 采用 MapManager
QTX 18[26]作图软件分别构建双向导入系的遗传连
锁图。Lemont背景和特青背景导入系的总图距分别
为 1 661 cM和 1 559.1 cM, 相邻标记间的平均距离
分别为 11.7 cM和 10.9 cM。在 Lemont背景导入系
中, 有 93 个标记发生了偏分离, 这些位点均偏向特
青; 在特青背景导入系中, 共检测到 57 个标记发生
了偏分离, 其中 29个偏向了特青, 其余 28个偏向了
Lemont。
1.4 数据分析和 QTL定位
利用 SAS PROC GLM [27]的单向方差分析方法
检测影响双向导入系株高和抽穗期的 QTL, 以显著
水平 P<0.001作为入选主效 QTL的概率值。当 1个
QTL 与两个或两个以上标记连锁时, 只列出 F 测验
值最高的标记[19]。
2 结果与分析
2.1 双向导入系的抽穗期与株高的表现
Lemont和特青在北京的株高分别为 89.1 cm和
1388 作 物 学 报 第 35卷

102.3 cm, 在海南的分别为 90.2 cm和 95.8 cm, 两个
环境下特青的株高均高于 Lemont; 两个亲本在北
京、海南的抽穗期分别为 106 d和 99 d、99 d和 105.5
d, 表明 Lemont感光性强于特青。
双向导入系的大部分遗传背景与受体亲本相同,
其中 LT-IL群体中轮回亲本 Lemont的基因组平均为
83.8%, 变幅为 23.7%~99.4%, TQ-IL 群体中轮回亲
本特青基因组平均为 88.9%, 变幅为 60.7%~100.0%,
两个群体之间平均有 11.1%~16.2%的基因组是共享
的(图 1)。双向导入系在北京和海南两个环境下的株
高和抽穗期均存在明显的超亲分离(图 2), 双亲性状
差异越大, 如双亲在北京株高相差 13 cm, 双向导入
系群体的株高分布峰值相距就较远, 彼此重叠的株
系就较少; 相反 , 双亲性状差异越小 , 如双亲在海
南抽穗期相差 6 d, 双向导入系群体中抽穗期分布的
峰值相距就近, 彼此重叠的株系相对较多。双向导
入系群体之间性状分布的这种差异主要受供体导入
片段的基因效应大小决定的。

图 1 双向导入系中特青基因组所占比例的分布
Fig. 1 Distribution of Teqing-genome composition of the two
reciprocal introgression lines

图 2 双向导入系在北京和海南的株高和抽穗期分布
Fig. 2 Frequency distributions of plant height and heading date of the two introgression lines in Beijing and Hainan environments

2.2 影响抽穗期的主效 QTL及其环境互作
在北京和海南两个不同环境下, 在双向导入系
群体中共检测到 16个影响抽穗期的主效 QTL(表 1
和图 3)。Lemont背景导入系在两个环境下共检测到
10个影响抽穗期的主效 QTL, 其提早抽穗的等位基
因均来自供体特青, 加性效应变幅为 0.85~4.27 d。
特青背景导入系在两个环境下共检测到 6 个影响抽
穗期主效 QTL, 其中在北京检测到 3 个主效 QTL
(QHd2、QHd8a 和 QHd12b)延迟抽穗的等位基因均
来自 Lemont, 而在海南环境下检测到 3个主效 QTL
(QHd3、QHd6b 和 QHd10b)提早抽穗的等位基因则
来自 Lemont, 加性效应为 1.09~4.43 d。对于不同背
景的双向导入系仅在北京环境下检测到 2 个相同的
主效 QTL (QHd2 和 QHd8a), 这对于 2 个基因座上
的特青等位基因均提早抽穗。但在两个背景及两个
环境下均未检测到相同的主效 QTL, 表明抽穗期受
环境影响较大。
双向导入系在两个环境下检测到影响抽穗期的
第 8期 王 韵等: 利用双向导入系解析水稻抽穗期和株高 QTL及其与环境互作表达的遗传背景效应

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16个主效QTL中, 仅 3个(QHd8a、QHd9和QHd10b)
与环境显著互作(表 2), 对于两个背景在海南的互作
效应大多提早抽穗 , 但在北京的互作效应则相反 ,
大多表现为延迟抽穗。QHd8a在两种背景中均表现
出显著的环境互作, 而且互作效应比其他 2个主效
QTL大得多。

图 3 双向导入系在北京和海南检测到影响抽穗期和株高的主效 QTL及其在染色体上的分布
Fig. 3 Linkage maps and chromosomal locations of main-effect QTLs affecting plant height (PH) and heading date (HD) detected in
the two reciprocal introgression lines (ILs) under the two diverse environments (Hainan and Beijing)

2.3 影响株高的主效 QTL及其环境互作
在北京和海南两个不同环境下, 从双向导入系
群体中共检测到 17 个影响株高的主效 QTL(表 1 和
图 3)。从 Lemont 背景导入系在北京和海南两个环
境下共检测到 10个影响株高的主效 QTL, 其中 9个
(除 QPh7 外)在两个环境下同时被检出, 除 QPh12
外, 其余 9个基因座的特青等位基因均增加株高。
从特青背景导入系在两个环境下共检测到 7 个影响
株高的主效 QTL, 其中 QPh3和 QPh12在两个环境
下同时被检出 , 除 QPh12 外 , 其余 6 个基因座的
Lemont 等位基因均降低株高。QPh3、QPh5 和
QPh12 为从不同背景的双向导入系在两个环境下共
同检测到的 3 个主效 QTL, 前两个基因座降低株高
的等位基因来自 Lemont, 后者则来自特青。
双向导入系在两个环境下检测到影响株高的 17
个主效 QTL 中, 没有与环境显著互作的主效 QTL,
表明与抽穗期相比, 株高性状在这两种环境下具有
较好的稳定性。
1390 作 物 学 报 第 35卷

表 1 双向导入系在北京和海南环境下影响抽穗期(HD)及株高(PH)的主效 QTL
Table 1 Main-effect QTLs affecting heading date (HD) and plant height (PH) detected in Beijing and Hainan in the reciprocal in-
trogression lines
北京 Beijing 海南 Hainan 遗传背景
Genetic
background
性状
Trait
QTL 染色体
Chr.
标记区间 1)
Marker interval F值
F-value
加性效应 2)
Additive effect
F值
F-value
加性效应
Additive effect
群体 3)
Population
类型 4)
Type
Lemont HD QHd2 2 RM29–RM324 20.04 −2.72 4 2
Lemont HD QHd4 4 RM303–RM255 13.19 −1.80 2, 3, 7 2
Lemont HD QHd5 5 RM13–RM289 14.97 −2.65
Lemont HD QHd6a 6 RM30–RM340 14.86 −1.87 3, 6 2
Lemont HD QHd8a 8 RM72–RM339 65.16 −4.27 1, 2, 4, 5, 7 1
Lemont HD QHd8b 8 RM149–RM447 9.14 −0.85 3 2
Lemont HD QHd9 9 RM316–RM219 35.57 −3.19 1,7 1
Lemont HD QHd10a 10 RM467–RM271 13.13 −1.36 6,7 2
Lemont HD QHd11 11 RM224–RM123 9.81 −1.13 2,3 1
Lemont HD QHd12a 12 RM4A–RM19 26.50 −2.98

Teqing HD QHd2 2 RM423–RM29 25.47 3.17 4 2
Teqing HD QHd3 3 RM81B–RM231 13.9 −1.92 1, 2, 4, 5, 7 1
Teqing HD QHd6b 6 RM3–RM275 11.52 −1.09 2, 3, 6 2
Teqing HD QHd8a 8 RM72–RM339 54.95 4.43 1, 2, 4, 5, 7 1
Teqing HD QHd10b 10 RM228–RM147 13.13 −1.62 2, 7 2
Teqing HD QHd12b 12 RM19–RM247 11.33 3.17

Lemont PH QPh1 1 RM259–RM23 37.27 4.50 18.16 2.84 2 1
Lemont PH QPh2a 2 RM475–RM263 24.72 1.89 13.95 2.47 2, 5, 6 2
Lemont PH QPh3 3 RM251–RM282 32.90 3.22 15.87 2.39 1, 2, 3 1
Lemont PH QPh5 5 RM159-gl-1 17.18 2.51 15.16 2.35 7 1
Lemont PH QPh6 6 RM340–RM439 29.72 3.45 17.29 2.32 2, 7 1
Lemont PH QPh7 7 RM436–RM214 13.59 2.23
Lemont PH QPh8 8 RM223–RM210 32.3 5.35 20.46 3.76 2,3 2
Lemont PH QPh9 9 RM316–RM219 17.07 2.86 18.83 2.60 7 1
Lemont PH QPh10a 10 RM147–RM590 30 3.62 11.94 2.08 7 1
Lemont PH QPh12 12 RM277–RM463 29.8 −4.25 16.63 −2.29 5, 7 2

Teqing PH QPh2b 2 RM112–RM208 24.06 −2.73 1, 7 1
Teqing PH QPh3 3 RM282–RM156 20.38 　2.92 11.84 −2.75 1, 2, 3 1
Teqing PH QPh4 4 RM252–RM470 11.26 −1.15 4, 5, 6, 7 1
Teqing PH QPh5 5 RM13-gl-1 11.95 −2.16 7 1
Teqing PH QPh10b 10 RM216–RM311 22.12 −1.67 2 1
Teqing PH QPh11 11 RM254–RM123 17.71 −1.58 3 2
Teqing PH QPh12 12 RM277–RM463 22.42 2.31 15.46 2.53 5, 7 2
1) 带下画线的标记表示最靠近 QTL的标记; 2) Lemont背景导入系的加性效应为 Lemont等位基因被供体特青等位基因替代后的
效应, 特青背景导入系正好相反; 3) 1、2、3、4、5、6和 7分别表示来自相同亲本的 F2, RI, 2个 BC1F1 (Lemont-BC和 Teqing-BC), 2
个测交群体(Zhong 413 F1和 IR64 F1 )和特青背景导入系群体在菲律宾条件下检测到的 QTL[7,19, 29-31]; 4) 1和 2分别表示以往研究中检测
到的主效 QTL或上位性 QTL。
1) Underlined markers are those close to the QTL. 2) The additive effect is the effect associated with substitution of a “Lemont” allele by
the corresponding “Teqing” allele in Lemont-background, and the opposite is true for Teqing-background. 3) 1, 2, 3, 4, 5, 6, and 7 indicate the
QTLs previously detected in the related F2, RI, two BC1F1 (Lemont-BC and Teqing-BC), two testcross F1 (Zhong 413 F1 and IR64 F1) and
Teqing introgression line populations in Philippines, which were derived from the same cross, respectively [7, 19, 29-31]. 4) 1 and 2 indicate the
QTLs previously detected as main-effect QTL and epistatic QTL, respectively.

第 8期 王 韵等: 利用双向导入系解析水稻抽穗期和株高 QTL及其与环境互作表达的遗传背景效应

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表 2 双向导入系群体在北京和海南环境下影响抽穗期(HD)主效 QTL与环境的互作效应
Table 2 Main-effect QTL by environment interaction affecting heading date (HD) identified in the reciprocal introgression lines in
Hainan and Beijing environments
遗传背景
Genetic background
染色体
Chr.
QTL 标记区间
Marker interval
LOD 加性效应
Additive effect
AEi11) AEi21)
Lemont 8 QHd8a RM483–RM72 8.49 1.72 −1.89 1.89
Lemont 9 QHd9 RM219–RM409 5.07 1.30 −0.99 0.98
Teqing 8 QHd8a RM72–RM339 18.05 2.19 −2.69 2.69
Teqing 10 QHd10b RM304–RM228 4.25 −1.87 0.82 −0.82
1) AEi1和 AEi2分别表示主效 QTL与海南和北京环境的互作效应。
1) AEi1 and AEi2 represent QTL×environment interaction effect in Hainan and Beijing, respectively.

3 讨论
利用 Lemont 和特青构建的双向导入系群体是
研究水稻数量性状遗传的最佳群体之一, 其优势一
是双亲属遗传差异大的籼粳品种但彼此亲和性好 ,
后代性状分离广泛; 二是迄今利用这两个亲本培育
了 F2、重组自交系、回交及测交等多个群体, 积累
了利用这些群体定位重要农艺性状 QTL 的大量信
息。在此基础上 , 本研究选择了 2个遗传率相对较
高的抽穗期和株高性状, 以最大限度地减少试验误
差, 阐明水稻数量性状变异的遗传基础。
3.1 QTL定位的遗传背景效应
本研究检测到影响抽穗期和株高的 33个主效
QTL中, 同时在两个回交背景下表达的主效 QTL只
有 5个(表 1), 占 15.2%, 也就是说绝大多数主效
QTL的表达具有遗传背景特异性。这一结果是在双
向导入系群体之间有 11%~16%相同基因组条件下
获得的(图 1), 对于遗传背景完全不同的作图群体 ,
相同表达的主效 QTL的比例可能会更低。虽然遗传
背景影响主效 QTL的表达, 但并不影响基因作用的
方向。在第 2 和第 8 染色体上检测到影响抽穗期的
2个主效 QTL (QHd2和 QHd8a), 在双向导入系群体
中提早抽穗的等位基因均来自特青 ; 同样 , 在第 3
和第 5染色体检测到影响株高的 2个主效 QTL (QPh3
和 QPh5), 在两个不同背景下增加株高的等位基因
均来自特青。我们以往利用特青背景导入系群体定
位纹枯病抗性 QTL也观察到同样的现象[28]。
与以往相同亲本的随机作图群体相比 [7,19,29-31],
利用遗传背景基本一致的双向导入系群体, 就抽穗
期和株高性状而言, 平均每群体每性状能检测到较
多(8.3)的主效 QTL, 验证了导入系群体具有较高主
效 QTL的定位效率[28]。这其实不难理解, 原来在随
机群体中的 1 对互作位点, 由于遗传背景的纯化使
一个互作位点固定后另一互作位点就作为主效 QTL
被检出。本研究检测到影响抽穗期和株高的 33个主
效 QTL中, 13个(39.4%)来自以往随机群体中的 1个
互作位点(表 1), 表明相当一部分影响抽穗期和株高
的 QTL在不同遗传背景中或作为主效 QTL, 或作为
互作位点参与性状的表达, 主效 QTL 与互作 QTL
在不同遗传背景下可以相互转换。由于遗传背景的
纯化, 新检出 4 个在原来随机群体中未曾定位到的
主效 QTL (QHd5、QHd12a、QHd12b和 QPh7)。
3.2 QTL与环境互作的遗传背景效应
环境对于植物数量性状的影响具有普遍性, 同
一个群体在不同环境条件下, 检测到 QTL的数量及
其效应都有很大的差异, 存在明显的 QTL与环境互
作[8,10,32-33]。以往在研究 QTL与环境互作时, 通常采
用遗传随机群体(如 RIL、DH 等)为材料, 由于群体
中不同个体的遗传背景差异较大, 不可避免地存在
遗传背景与环境互作对定位 QTL的干扰, 这或许是
以往同一个群体在不同环境下 QTL 定位结果不一
致的主要原因之一。迄今为止, 还未见有遗传背景
对 QTL与环境互作影响的报道。从本研究结果来看,
无论在 Lemont背景还是在特青背景下, 在海南和北
京两个不同环境下均未检测到影响抽穗期的相同主
效 QTL, 只是两个背景在北京环境下检测到 2 个相
同的主效 QTL (QHd2 和 QHd8a), 反映出海南和北
京属两个完全不同的温光生态区。在与环境互作的
3个抽穗期主效 QTL (QHd8a、QHd9和 QHd10b)中,
仅 QHd8a与环境互作在两种背景下同时被检出, 不
同环境互作的效应方向不同 , 虽然不同背景中该
QTL 与环境互作的方向相同, 但互作效应大小存在
明显差异, 表明 QHd8a在不同背景不同环境下以不
同的方式参与抽穗期的表达, 因而是一个重要的控
制抽穗期基因。对株高性状而言, 17个主效 QTL中
有 11个(64.7%)能在两个不同环境下表达 , 两种背
1392 作 物 学 报 第 35卷

景在两个环境下均检测到 3个相同的主效QTL (QPh3、
QPh5和 QPh12), 说明影响株高的 QTL有较好的遗
传背景和环境稳定性[10], 这与两种背景在两个环境
下没有检测到环境互作的株高主效 QTL 的结果相
符合。因此, 相对于株高而言, 抽穗期 QTL 的表达
更具有环境特异性和存在较强的环境互作, 与以往
研究报道的结果相一致[10,34-35]。
3.3 不同遗传背景下稳定表达的主效 QTL
双向导入系为籼粳不同背景, 由于籼粳基因组
或染色体存在微细结构上的差异[36], 可能导致染色
体局部区域供体片段导入的不对称性, 使双向导入
系群体的连锁图出现倒位现象或重组率的变化(图
3)。本研究采用单向方差分析 QTL, 是通过逐一检
测每个标记与性状的关联, 从中筛选出与性状关联
最显著的标记位点作为 QTL 的连锁标记。因此, 尽
管双向导入系群体的局部染色体区域标记出现倒位
现象, 但不会影响与性状关联的标记位点, 亦即双
向导入系群体 QTL 定位的结果不会受到这种标记
顺序不同的影响。
借助相同的 SSR 标记或比较图谱[37-38], 将本研
究定位到的 QTL与来自相同亲本的其他 7个群体包
括 F2、重组自交系群体、2 个 BC1F1和 2 个测交群
体及特青背景导入系在菲律宾条件下的定位结果进
行比较 [7,19,29-31], 发现影响抽穗期的主效 QTL
(QHd3、QHd8a、QHd9 和 QHd11)及影响株高的主
效 QTL(QPh1、QPh2b、QPh3、QPh4、QPh5、QPh6、
QPh9、QPh10a 和 QPh10b)在上述不同群体中被检
测到(表 2), 其中 QHd3和 QHd8a在 5个群体中被检
测到, QPh4在 4个群体中被检测到, QPh3在 3个群
体中被检测到, 所有这些位点在不同群体中的基因
效应方向一致, 表明这些 QTL表达具有较好的遗传
背景和环境条件的稳定性。因此 , 影响抽穗期的
QHd3 和 QHd8a 及影响株高的 QPh3 和 QPh4 在标
记辅助选择育种中具有应用价值。此外, 不少以往
检测到影响抽穗期和株高的上位性位点在双向导入
系中作为主效 QTL 被检出 , 包括影响抽穗期的
QHd2、QHd4、QHd6a、QHd6b、QHd8b、QHd10a 和
QHd10b 及影响株高的 QPh2a、QPh8、QPh11 和
QPh12 (表 2), 其中 QHd2和 QPh12在双向导入系的
两种背景下作为主效 QTL 同时被检出, 这些 QTL
在某一特定环境下改良导入系的抽穗期和株高性状
时可能具有利用价值。
迄今已克隆出 Ehd1[39]、Hd1[40]、Hd3a[41]、Hd6[42]
和 Ghd7[43]等影响水稻抽穗期的相关基因。利用本研
究定位到与抽穗期连锁的 SSR 标记序列进行
BLAST分析, 只发现 Lemont背景下位于第 10染色体
RM467~RM271区间的 1个 QTL (QHd10a)与 Ehd1位
于相邻区域, 其等位性还有待进一步证明, 暗示水稻
种质资源中抽穗期基因存在较为广泛的遗传变异。
3.4 对水稻分子标记辅助选择育种的启示
本研究定位到许多影响抽穗期和株高的主效
QTL, 结合以往对相同亲本来源的其他不同群体定
位结果, 鉴定出许多影响抽穗期和株高的稳定表达
的主效 QTL, 如 QHd3、QHd8a、QPh3和 QPh4, 为
分子标记改良品种的抽穗期和株高提供了有益信
息。以抽穗期为例, 本研究检测到导入影响抽穗期
的各个主效 QTL的特青等位基因, 无论在北京还是
在海南条件下均提早抽穗, 而导入的 Lemont等位基
因在北京延迟抽穗在海南则提早抽穗。因此, 通过
标记辅助选择将特青等位基因导入 Lemont, 对改良
Lemont在北京和海南环境下早抽穗具有作用。反之,
若将 Lemont的等位基因导入特青, 对改良特青在北
京环境下迟抽穗或在海南条件下早抽穗将具有较好
的效果。
基因型×环境互作是植物数量性状的普遍属性
和遗传育种改良的关注重点。Liu 等[44]采用 Monte
Carlo 模拟方法研究了基因型×环境互作对标记辅助
选择响应的影响, 指出育种上利用 QTL应当同时考
虑其环境互作效应 , 认为对存在基因型×环境互作
的数量性状 , 标记辅助选择比普通表型选择更有
效。因此, 利用 QTL 定位信息来改良品种时, 除了
注重QTL的遗传主效应外, 还必须要重视QTL与环
境的互作效应。QHd8a是本研究中鉴定出的影响抽
穗期效应最大的一个主效 QTL, 对于 Lemont 和特
青两种背景只在北京环境检测到该主效 QTL, 其提
早抽穗的等位基因来自特青。该主效 QTL与环境存
在显著的互作, 其中与北京环境的互作效应在两种
背景下均延迟抽穗, 对抽穗期的影响与 Lemont背景
下该主效 QTL的特青等位基因的作用方向相反, 亦
即导入 QHd8a 特青等位基因的主效应与其环境互
作效应有相互抵消的现象。因此, 在利用特青改良
Lemont在北京条件下的抽穗期时必须考虑到这点。
在特青背景下 QHd8a的 Lemont等位基因延迟抽穗,
与该位点在北京环境的互作效应方向相同, 故欲通
过导入 QHd8a 的 Lemont 等位基因来延迟特青在北
京条件下的抽穗期较易取得预期的效果。总之, 将
第 8期 王 韵等: 利用双向导入系解析水稻抽穗期和株高 QTL及其与环境互作表达的遗传背景效应

1393


QTL 定位结果应用于数量性状的改良实践时, 必须
针对性状本身的特点, 将影响该性状的主效 QTL及
其与环境互作效应统盘考虑, 只有这样标记辅助选
择育种才能取得事半功倍的效果。
4 结论
利用双向导入系群体在北京和海南分别检测到
16和 17个影响抽穗期和株高的主效 QTL, 其中仅 5
个(QHd2、QHd8a、QPh3、QPh5 和 QPh12)在两种
背景下同时表达; 株高和抽穗期的主效 QTL及其环
境互作受遗传背景影响很大, 株高比抽穗期具有更
好的环境稳定性。鉴定出不同遗传背景和环境下稳
定表达的 QHd3、QHd8a、QPh3 和 QPh4, 适宜用
于水稻抽穗期和株高的分子标记改良。
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