全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(1): 119126 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家航天育种工程(发改高技[2003]138 号), 国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2007AA100102), 国家科技支撑计划项
目(2008BAD97B01, 2009BAA24B05), 农业部农业公益性行业科研专项(200803034)和国际原子能机构项目(CRP14195, CPR5017)资
助。
* 通讯作者(Corresponding author): 刘录祥, E-mail: luxiang@263.net.cn, Tel: 010-62122719
Received(收稿日期): 2010-04-23; Accepted(接受日期): 2010-06-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00119
空间环境诱变小麦叶绿素缺失突变体的主要农艺性状和光合特性
赵洪兵 郭会君 赵林姝 古佳玉 赵世荣 李军辉 刘录祥*
中国农业科学院作物科学研究所 / 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程 / 国家农作物航天诱变技术改良中心, 北京
100081
摘 要: 叶绿素缺失突变体对研究植物光合作用机制, 揭示叶绿素生物合成与降解途径, 发掘鉴定光合作用相关新
基因以及了解基因间的相互作用有重要意义。空间诱变创制的小麦叶绿素缺失突变体 Mt135的叶色表现为完全白化、
条纹和绿 3 种类型, 其中完全白化株叶片完全白化, 于苗期死亡; 条纹株叶片呈绿白相间的条纹, 能够正常成穗结实,
但其株高、穗长、株粒数、株粒重、千粒重都显著低于原始亲本, 生育期比原始亲本延长 5~7 d; 绿株与原始亲本没
有显著差异。初步遗传分析表明, Mt135是一个由核质基因共同作用的突变材料。对突变体及其原始亲本叶绿素荧光
动力学参数的分析表明, 当光照强度为 110 μmol m2 s1时, 条纹株绿色组织光系统 II的最大量子产量与原始亲本无
显著差异, 光系统 II 的潜在活性显著低于原始亲本, 而光化学猝灭系数、非光化学猝灭系数、实际量子产量、调节
性能量耗散的量子产量、非调节性能量耗散的量子产量在不同的生育期间变化不同。另外, 不同的光照强度下, 条纹
株绿色组织的电子传递速率、光化学猝灭系数、实际量子产量的变化也不相同。条纹株白色组织和完全白化株则完
全失去光合能力。上述结果证实, 小麦叶绿素缺失突变体 Mt135 的光合作用受到很大的影响, 光合特性发生了改变,
较高的光照强度在拔节期对突变体影响较大, 抽穗期影响相对较小。条纹株光合特性的改变与其株高、穗长和产量
相关性状显著降低的结果相互印证。
关键词: 小麦; 空间诱变; 叶绿素缺失突变体; 农艺性状; 叶绿素荧光动力学参数
Agronomic Traits and Photosynthetic Characteristics of Chlorophyll-Deficient
Wheat Mutant Induced by Spaceflight Environment
ZHAO Hong-Bing, GUO Hui-Jun, ZHAO Lin-Shu, GU Jia-Yu, ZHAO Shi-Rong, LI Jun-Hui, and LIU
Lu-Xiang*
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement /
National Center of Space Mutagenesis for Crop Improvement, Beijing 100081, China
Abstract: Chlorophyll deficient mutants are ideal materials to study photosynthetic mechanism, pathways of chlorophyll biosyn-
thesis and degradation, and genes related to photosynthesis. The chlorophyll-deficient wheat (Triticum aestivum L.) mutant Mt135,
induced by space mutagenesis, was investigated on main agronomic traits and photosynthetic characteristics in a comparison with
its wild type. The leaf color of Mt135 showed albino, stripe, and green phenotypes. The albino plants with entire albino leaves
died at seedling stage, while plants with green-and-white striped leaves usually matured 5–7 d later than the wild type, and the
plant height, spike length, grain number and grain weight per plant, and 1000-grain weight were lower than the wild type. The
green plants were not significantly different from the wild type. Preliminary genetic analysis showed that the inheritance model of
Mt135 was nucleo-cytoplasmic interaction. When exposed to photosynthetic active radiation (PAR) of 110 μmol m2 s1, the green
tissue of striped plants (S-G) and the wild plant had no significant difference on the value of maximum photosystem II quantum
yield, but the potential activity of photosystem II was significantly lower in S-G plants than in the wild plant. The changes of the
photochemical quenching, non-photochemical quenching, effective quantum yield, regulated non-photochemical energy dissipa-
tion, and non-regulated energy dissipation were different at various growth stages. In addition, the differences of the electron
120 作 物 学 报 第 37卷

transport rate, photochemical quenching, and effective quantum yield between S-G plant and the wild plant varied under different
PAR conditions. The white tissue of the striped plant and the albino plant completely lost the photosynthetic function. As a result,
the photosynthesis of Mt135 was greatly restricted. High photosynthetic active radiation had tremendous impact on the mutant at
elongation stage and relatively weak impact at heading stage. The changes of photosynthetic function of striped plant are in ac-
cordance with the reduction of their plant height, spike length, and yield related traits.
Keywords: Triticum aestivum L.; Space mutagenesis; Chlorophyll-deficient mutant; Agronomic traits; Chlorophyll fluorescence
kinetic parameters
高等植物中叶绿素缺失突变是一种比较常见的
突变现象。对叶绿素缺失突变体的研究有利于阐明
植物光合作用机制, 揭示叶绿素生物合成与降解途
径, 发掘鉴定光合作用相关新基因以及了解基因间
的相互作用, 也为进一步研究和利用该类突变体提
供理论依据。
植物叶绿素缺失突变体的研究始于 20 世纪 30
年代。随着人工诱变技术的不断发展和完善, 迄今
为止已在拟南芥[1-2]、水稻[3-6]、大麦[7]、大豆[8]、烟
草[9]等多种植物中获得了叶绿素缺失突变体。水稻
叶绿素缺失突变体的表型多种多样 , 主要分为白
化、黄化、浅绿、绿白、黄绿、绿黄、白绿和条纹
8种类型, 遗传方式表现为细胞核基因控制、细胞质
基因控制和核质基因互作 3 种类型。每一种突变类
型往往都伴随着叶绿素含量的降低, 以及叶绿体结
构和功能的缺陷, 从而影响植物的光合作用, 造成
植株的生长势较弱, 生物学产量显著下降[10]。
叶绿素荧光动力学分析技术作为一项活体测定
和诊断技术, 目前已经广泛应用于叶绿素缺失突变
体光合能力和光合特性变化的研究[11]。叶绿素缺失
突变体的叶绿素含量降低, 叶绿体结构和功能存在
缺陷, 往往导致天线色素系统减小, 捕光能力较差,
光合能力下降, 光合特性发生改变, 然而不同类型
的叶绿素缺失突变体其光合效率下降程度不同[12-14]。
但到目前为止, 研究不同生育时期和不同光照强度
条件下叶绿素缺失突变体光合特性的报道极少。
空间诱变是作物新种质创制和新品种培育的有
效途径之一。据不完全统计, 我国利用空间诱变技术
已经在多种农作物上育成了 70 多个突变新品种和新
组合[15]。本研究报道利用空间诱变技术创制的小麦叶
绿素缺失突变体的主要农艺性状以及在不同生育时期
和光照条件下的叶绿素荧光动力学分析, 为探索空间
环境诱变机制和小麦光合作用机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料及其种植
通过实践八号育种卫星普通舱, 对本实验室培
育的小麦高代稳定品系 60135 进行空间搭载, 从其
后代中筛选到小麦叶绿素缺失突变体 Mt135[16]。以
套袋自交 5 代的 Mt135 为试验材料, 以未进行空间
搭载的原始亲本为对照。
2008 年 10 月于中国农业科学院作物科学研究
所中圃场试验田播种, 2 行区, 行长 2 m, 株距 6.7
cm, 2次重复。正常田间管理, 单株收获, 用于表型
鉴定及主要农艺性状统计。
为测定叶绿素荧光参数, 于 2009 年 9 月 10 日
于温室盆栽。随机选取 Mt135和原始亲本种子各 50
粒, 每盆 10粒。室温放置 1 d, 待种子吸胀完成后置
春化室, 4℃春化 30 d。2009年 10月 10日完成春化
过程, 将幼苗移室外(自然光温条件)生长 30 d 后,
于 2009年 11月 10日转入温室, 正常管理。
1.2 叶色及主要农艺性状调查
对田间播种的种子自出苗起, 全生育期观察叶
色动态变化过程, 单株收获后按照不同的突变类型
随机选择 10株, 2次重复, 测量株高和穗长, 统计有
效穗数、株粒数、株粒重和千粒重。
为了测定突变体苗期的苗高和根长, 于室内 21
℃恒温水培。随机选取 Mt135及其原始亲本 50粒发
芽, 置发芽网上, 用自来水浸泡种子并培养, 2 次重
复。于第 7天分别取各突变类型 10株测定苗高和根
长。
1.3 遗传分析
2009年 5月在中国农业科学院作物科学研究所
中圃场试验田, 选择 Mt135 条纹株与原始亲本及周
麦 18进行正反交。于 2009年 9月对收获的 F1代种
子进行温室加代, 2010年 2月收获 F2代种子, 3月继
续温室加代播种, 4~5 月观察统计植株叶色分离比
例, 进行遗传分析。
1.4 叶绿素荧光参数的测定方法
分别在小麦苗期、拔节期和抽穗期选择生长势
相同的单株, 于相同叶龄的叶片中部取 3个观测点,
条纹株叶片分别在绿色和白色组织区域各选 3 个观
测点, 利用 IMAGING-PAM 调制叶绿素荧光成像系
统 (MAXI-IMAGING-PAM, Heinz Walz, Effeltrich,
第 1期 赵洪兵等: 空间环境诱变小麦叶绿素缺失突变体的主要农艺性状和光合特性 121


Germany)进行叶绿素荧光参数的测定。测定前将盆
栽小麦移入室内放置 6~8 h, 待其充分适应室内环
境后, 于当日下午 14:00~17:00, 先暗适应 30 min,
再设置光照强度 110 μmol m2 s1, 先后对光系统 II
(PS II)的最大量子产量(Fv/Fm)、光系统 II (PS II)的潜
在活性(Fv/Fo)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭
系数(NPQ)、实际量子产量(YPSII)、调节性能量耗散
的量子产量(YNPQ)、非调节性能量耗散的量子产量
(YNO)和电子传递速率(ETR)及其快速光曲线进行测
定。
1.5 统计分析
采用 SAS8.01 软件进行数据差异显著性分析,
利用 ImagingWin 软件(Heinz Walz, Effeltrich, Ger-
many)采集和分析荧光参数。
2 结果与分析
2.1 Mt135的叶色表型特征
田间观察发现, 突变体 Mt135 自交后代植株叶
色主要表现 3 种类型。其一植株自出苗即全株叶片
白化, 出苗后 15~25 d陆续死亡, 将这类植株称为完
全白化株; 其二植株自出苗便与正常的绿株有差异,
叶片具绿白相间的条纹, 并且不同的单株之间白色
条纹的宽度存在差异, 最终能够正常成穗结实, 这
一类称为条纹株 ; 其三植株整个生育期都为绿色 ,
正常结实, 称之为分离绿株(图 1-A~H)。另外, 还发
现环境温度与条纹株白色组织关系密切。冬前期和
返青前期, 环境温度较低时(约 4~10℃), 条纹株白
色组织会转变为粉红色甚至紫色(图 1-I), 而环境温
度升高时, 又会转变为白色。

图 1 小麦叶绿素缺失突变体 Mt135 叶色表现
Fig. 1 Leaf color characteristics of wheat mutant Mt135
A: 苗期; B: 拔节期; C: 抽穗期; D: 原始亲本叶片; E~H: 不同白化程度的条纹株叶片; I: 条纹株叶片低温表现。
A: seedling stage; B: elongation stage; C: heading stage; D: leaf of wild plant; E–H: striped leaves with different degrees of stripe albino
sections; I: striped leaves under low temperature.

2.2 Mt135的主要农艺性状
苗期发芽试验观察发现, 突变体 Mt135 各种突
变类型的苗高和根长与原始亲本相比, 均没有显著
差异。Mt135 后代的白化植株出苗后即夭亡。从拔
节期起, 条纹株类型的生长发育进程比原始亲本晚
5~7 d, 且其叶片白化面积越大 , 生长发育越迟缓 ,
分离绿株与原始亲本的生育期基本一致。条纹株和
分离绿株的株高均显著低于原始亲本, 平均值分别
为原始亲本的 85%和 93%。条纹株与分离绿株的有
效穗数与原始亲本之间无显著差异, 而穗长却显著
低于原始亲本 , 平均值分别为原始亲本的 73%和
76%。条纹株的株粒数、株粒重、千粒重都显著低
于原始亲本, 株粒数为原始亲本的 52%, 株粒重为
原始亲本的 45%, 千粒重为原始亲本的 85%, 而分
离绿株与原始亲本无显著差异(表 1)。
2.3 Mt135的遗传分析
Mt135 条纹株自交后代叶色性状发生分离, 产
生绿、白化和条纹 3 种表型, 而绿株后代不再发生
分离。条纹株与原始亲本正反交结果显示, 以条纹
株为母本的 F1代单株, 叶色性状分离出绿、完全白
化和条纹 3 种表型, 其中条纹株自交 F2代会继续分
离为上述 3种类型; 而以条纹株为父本的 F1代植株,
叶色性状不再分离, 都表现为正常的绿色, 并且所
有单株的 F2代叶色性状也不再分离。条纹株与周麦
18 的正反交也得到相似的结果(表 2)。说明 Mt135
的遗传方式受核基因与细胞质基因互作控制。

122 作 物 学 报 第 37卷

表 1 小麦突变体 Mt135 及其原始亲本的主要农艺性状表现
Table 1 Agronomic traits of wheat mutant Mt135 and its wild type
Mt135 性状
Trait
原始亲本
Wild type 绿株 Green 条纹株 Stripe
株高 Plant height (cm) 58.1±3.3 a 53.9±6.7 b 49.4±5.3 c
有效穗数 Number of productive tiller 13.2±4.1 a 15.7±9.0 a 11.5±4.8 a
穗长 Spike length (cm) 7.9±0.8 a 6.1±1.0 b 5.8±1.0 b
株粒数 Grain number per plant 578.2±205.2 a 508.2±358.3 a 299.7±143.1 b
株粒重 Grain weight per plant (g) 21.3±7.0 a 20.1±15.1 a 9.6±5.2 b
千粒重 1000-grain weight (g) 37.1±3.7 a 38.7±5.7 a 31.7±3.6 b
数据为 2次重复±标准差; 差异显著性检验采用邓肯检验, 不同小写字母表示突变体与原始亲本之间差异达 0.05显著水平。
Data are presented as means ± SD of two replicates. In each trait, values followed by different letters are significantly different between
mutants and the wild type at P< 0.05 according to Duncan’s multiple-range test.

表 2 小麦叶绿素缺失突变体 Mt135 自交及正反交 F1 代叶色性状分离情况
Table 2 Phenotypic segregation of leaf color in progenies of selfing and crosses of the chlorophyll-deficient wheat mutant Mt135
组合
Combination
调查株数
Total plants
绿株
Green plants
条纹株
Stripe plants
白化株
Albino plants
条纹株× 60135 Stripe plant × 60135 219 124 79 16
60135×条纹株 60135×stripe plant 42 42 0 0
条纹株×周麦 18 Stripe plant × Zhoumai 18 184 82 79 23
周麦 18×条纹株 Zhoumai 18× stripe plant 36 36 0 0
条纹株自交 Inbreed stripe plant 541 272 212 57
绿株自交 Inbreed green plant 193 193 0 0

2.4 Mt135的主要光合特性
2.4.1 不同生育时期 Fv/Fm、Fv/Fo、qP和 NPQ的变
化 无论在苗期、拔节期还是抽穗期, 条纹株绿
色组织的 Fv/Fm 与原始亲本相比没有显著差异, 而
Fv/Fo 都显著低于原始亲本 ; 条纹株白色组织的
Fv/Fm和 Fv/Fo均显著低于原始亲本, 平均值分别为
原始亲本的 13%、2%、8%和 3%、1%、2%。完全
白化株只能在苗期存活, Fv/Fm 为 0, 完全失去光合
能力(表 3)。
苗期条纹株绿色组织的 qP和 NPQ 与原始亲本
均无显著差异; 拔节期条纹株绿色组织 qP显著低于
原始亲本, 而 NPQ 显著高于原始亲本; 抽穗期条纹

表 3 不同生育时期小麦叶绿素突变体 Mt135 Fv/Fm、Fv/Fo、qP 和 NPQ 的变化
Table 3 Changes of Fv/Fm, Fv/Fo, qP, and NPQ in chlorophyll-deficient wheat mutant Mt135 at different growth stages
生育时期
Growth stage
类型
Type
Fv/Fm Fv/Fo qP NPQ
WT 0.774±0.002 a 3.433±0.047 a 0.838±0.014 a 0.704±0.097 b
S-G 0.736±0.001 a 2.791±0.006 b 0.851±0.012 a 0.633±0.037 b
S-A 0.102±0.072 b 0.116±0.090 c 0.000 b 1.052±0.032 a
苗期
Seedling stage
A 0.000 c 0.031±0.005 c 0.000 b 1.075±0.056 a


WT 0.777±0.004 a 3.468±0.073 a 0.675±0.010 a 0.975±0.113 b
S-G 0.751±0.005 a 3.017±0.079 b 0.605±0.012 b 2.545±0.024 a
拔节期
Elongation stage
S-A 0.016±0.028 b 0.037±0.015 c 0.000 c 0.644±0.042 c


WT 0.726±0.001 a 2.661±0.016 a 0.811±0.002 b 0.895±0.030 a
S-G 0.701±0.010 a 2.349±0.119 b 0.848±0.015 a 0.721±0.030 b
抽穗期
Heading stage
S-A 0.057±0.020 b 0.061±0.022 c 0.000 c 0.564±0.016 c
WT: 原始亲本; S-G: 条纹株的绿色组织部分; S-A: 条纹株的白色组织部分; A: 完全白化株。数据为 3次重复±标准差。差异显
著性检验采用邓肯检验, 不同小写字母表示突变体与原始亲本之间差异达 0.05显著水平。
WT: wild type; S-G: green tissue of striped plant; S-A: white tissue of striped plant; A: the albino plant. Data are shown as means±SD
of three replications. At each growth stage, values followed by different letters are significantly different between mutants and the wild type
at P <0.05 according to Duncan’s multiphe-range test.
第 1期 赵洪兵等: 空间环境诱变小麦叶绿素缺失突变体的主要农艺性状和光合特性 123


株绿色组织与原始亲本相比, qP显著高, 而 NPQ 显
著低。条纹株白色组织和完全白化株在任一时期的
qP都为 0, 能量全部以热能形式散失(表 3)。
2.4.2 YPSII、YNPQ和 YNO的变化 苗期条纹株叶片
绿色组织的YPSII显著低于原始亲本, YNO显著高于原始
亲本, 而 YNPQ与原始亲本无显著差异; 拔节期条纹株
叶片绿色组织的 YPSII进一步降低, YNPQ显著高于原始
亲本, 均值达到原始亲本的 1.97 倍, 而 YNO显著低于
原始亲本, 44.5%的激发能以调节性耗散的方式转化
为热能散失; 抽穗期条纹株绿色组织的 YPSII和 YNO均
显著高于原始亲本, 而 YNPQ显著低于原始亲本, 此时
50.8%的光能转化为稳定的化学能。条纹株叶片白色
组织和完全白化株在苗期、拔节期和抽穗期的 YPSII都
为 0, 能量完全以热能形式散失(表 4)。

表 4 不同生育时期小麦叶绿素缺失突变体 Mt135 的 YPSII、YNPQ、YNO 变化
Table 4 Changes of YPSII, YNPQ, and YNO in the chlorophyll-deficient wheat mutant Mt135 at different growth stages
生育时期
Growth stage
类型
Type
YPSII YNPQ YNO
WT 0.558±0.009 a 0.183±0.007 c 0.259±0.007 d
S-G 0.537±0.005 b 0.179±0.006 c 0.284±0.005 c
S-A 0.000 c 0.512±0.007 b 0.488±0.008 a
苗期
Seedling stage
A 0.000 c 0.534±0.009 a 0.466±0.008 b


WT 0.491±0.005 a 0.226±0.012 b 0.283±0.006 b
S-G 0.366±0.005 b 0.445±0.009 a 0.189±0.006 c
拔节期
Elongation stage
S-A 0.000 c 0.430±0.012 a 0.570±0.009 a


WT 0.453±0.010 b 0.294±0.007 b 0.253±0.008 c
S-G 0.508±0.005 a 0.188±0.005 c 0.304±0.006 b
抽穗期
Heading stage
S-A 0.000 c 0.348±0.004 a 0.652±0.006 a
WT: 原始亲本; S-G; 条纹株的绿色组织部分; S-A; 条纹株的白色组织部分; A; 完全白化株。数据为 3次重复±标准差; 差异显
著性检验采用邓肯检验, 不同小写字母表示突变体与原始亲本间差异达 0.05显著水平。
WT: wild type; S-G: green tissue of striped plant; S-A: white tissue of striped plant; A: albino plant. Data are shown as means ± SD of
three replications. At each growth stage, values followed by different letters are significantly different between mutants and the wild type at P
<0.05 according to Duncan’s multiphe-range test.

2.4.3 不同生育时期快速光曲线的变化 不同光
照强度 (PAR)下 , 突变体在不同的生育时期 , 其
ETR、YPSII以及 qP与原始亲本相比变化趋势明显不
同。苗期条纹株绿色组织的 3 个参数均低于原始亲
本, 并且随着光照强度的增加, 降低趋势逐渐增大,
当光照强度在 335 μmol m2 s1时, 3个参数的平均
值分别为原始亲本的 81%、86%和 93% (图 2-A1, B1,
C1)。拔节期随着光照强度的增加, 条纹株绿色组织
的 3 个参数与原始亲本相比, 降低趋势进一步增大,
尤其是当光照强度达到 600 μmol m2 s1时, ETR和
YPSII分别为原始亲本的 21%和 20%, qP值降低至零
(图 2-A2, B2, C2)。抽穗期原始亲本的光合能力下降,
在相对较高的光照强度条件下 , 这 3个参数均低于
条纹株绿色组织(图 2-A3, B3, C3)。另外, 条纹株白
色组织和完全白化株在任一时期任何光照强度条件
下, ETR、YPSII和 qP都为 0。
3 讨论
叶绿素缺失突变体的表型非常丰富, 大致含白
化、黄化、浅绿、绿白、黄绿、绿黄、白绿和条纹
8 种类型[10]。不同突变类型的生存能力存在明显的
差异, 主要表现为致死型突变和非致死型突变。对
于一些黄化和白化类型, 叶绿素含量极少甚至完全
没有叶绿素, 会表现为早衰死亡; 而对于黄绿、条纹
等类型, 由于其保留了部分光合能力, 因此能够存
活并正常结实[17-19]。在本研究中, 小麦叶绿素缺失
突变体主要表现为完全白化株、条纹株和分离绿株
3种类型, 其中完全白化株苗期死亡, 属于致死型叶
绿素缺失突变, 而条纹株能够正常成穗结实, 属于非
致死型, 与自然突变的水稻叶绿素缺失突变体[19]的表
型特征相似, 而在小麦中相似的报道相对较少。
叶绿素缺失突变体的突变性状大多受隐性核基
因[13,18-20]或者半显性核基因控制[21], 少数受细胞质
基因控制[22], 而受核质基因互作控制的报道则极为
少见。本研究中, Mt135 条纹株正交 F1代植株叶色
性状发生分离, 而反交 F1 代均表现为绿色, 说明
Mt135 的突变性状是受核基因与细胞质基因共同控
制的, 这在小麦叶绿素缺失突变体中是极为罕见的,
124 作 物 学 报 第 37卷


图 2 小麦叶绿素缺失突变体 Mt135 不同生育时期快速光曲线变化
Fig. 2 Changes of rapid light curve in chlorophyll-deficient wheat mutant Mt135 at different growth stages

目前尚未发现类似报道。
叶绿素缺失突变体的叶绿素含量下降, 导致光
合作用不同程度的变化, 主要表现为光合能力减弱,
光合效率降低, 光合特性发生改变, 进而引起植株
的生长发育缓慢, 生育期滞后, 作物减产。本研究中,
条纹株绿色组织与原始亲本虽然在叶片颜色上都表
现绿色, 但其光合特性在不同的生育期间却存在明
显差异。苗期和拔节期条纹株绿色组织的光合效率
较低, 而抽穗期光合效率相对较高, 可能是由于突
变体从营养生长转变为生殖生长过程中, 需要积累
更多的光合产物, 这对条纹株绿色组织光合能力提
高起到促进作用, 从而在抽穗期表现出较高光合效
率。条纹株的白色组织和完全白化株完全失去光合
能力, 与其较低的叶绿素含量(数据未列出)有关。由
此可见, 条纹株绿色组织的光合能力虽然在抽穗期
有所提高, 但由于其白化组织不具备光合能力, 因
而整体上还是降低的。条纹株的株高、穗长、株粒
数、株粒重、千粒重都显著低于原始亲本, 生育期
比原始亲本晚 5~7 d, 与条纹株光合能力降低的结
果是一致的。这在自然突变的小麦黄化突变体[17,23]
和水稻叶绿素缺失突变体 824ys[24]的研究中也得到
了相似的结果。另外, 灌浆期也是小麦光合作用过
程中较为重要的一个时期, 对突变体在灌浆期光合
特性的变化还有待进一步的研究。
不同的光照强度下, Mt135 在不同生育时期光
合特性明显不同。随着光照强度的增加, 拔节期条
纹株绿色组织的光合效率下降最显著, 而抽穗期又
显著升高, 表明拔节期是条纹株绿色组织的光胁迫
敏感期, 该时期条纹株绿色组织对光能的利用率较
低, 能量大部分以热能形式散失, 推测该时期相对
较高的光照强度引起条纹株绿色组织 PSII的暂时关
闭, 发生光抑制, 致使光合效率急剧下降。抽穗期,
条纹株绿色组织的光能利用率显著升高, 光合效率
相对较高, 这与吕典华等[25]研究的水稻叶绿素缺失
突变体的结果相同。条纹株白色组织和完全白化株
在任一生育时期任何光照强度条件下, 都不能进行
正常的光合作用, 能量全部以热能形式散失, 这与
玉米白化苗的研究结果有所不同[26]。对于突变体在
不同的生育时期和光照强度下表现出不同的光合效
率的机制, 有待进一步研究。
4 结论
空间诱变创制的小麦叶绿素缺失突变体 Mt135
是一个由核质基因共同控制的特殊突变材料。它的
第 1期 赵洪兵等: 空间环境诱变小麦叶绿素缺失突变体的主要农艺性状和光合特性 125


表型特征主要是完全白化株、条纹株和绿株 3 种类
型。完全白化株不能存活, 苗期死亡; 条纹株正常成
穗结实 , 但其光合作用和光合特性受到较大影响 ,
导致主要农艺性状表现显著降低。
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