全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(2): 294301 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家重点基础研究计划(973计划)项目(2009CB118301), 国家自然科学基金项目(30971764)和农业部行业科研基金(nyhyzx07-002)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 田纪春, E-mail: jctian@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242040
第一作者联系方式: E-mail: cartooncecily@163.com
Received(收稿日期): 2010-05-18; Accepted(接受日期): 2010-09-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00294
不同水分胁迫下小麦胚芽鞘和胚根长度的 QTL分析
袁倩倩 李卓坤 田纪春* 韩淑晓
山东农业大学 / 作物生物学国家重点实验室小麦品质育种室, 山东泰安 271018
摘 要: 小麦胚芽鞘和胚根在不同渗透溶液下的长度变化是鉴评小麦幼苗抗逆性的重要指标。以小麦花培 3号×豫麦
57的 DH株系衍生的含 168个组合的永久 F2 (immortalized F2, IF2)群体为材料, 在蒸馏水(正常条件)以及 10%、20%
和 30%聚乙二醇(PEG-6000)模拟水分胁迫处理下进行胚芽鞘长和胚根长度的数量性状基因(QTL)定位分析。利用完备
区间作图法, 共检测到影响胚芽鞘和胚根长度的 23 个 QTL, 单个 QTL 对表型的贡献率为 4.93%~35.37%。位于 4B
染色体区间 Xcfd39.2–Xcfd22.2上影响胚芽鞘长度的位点 QCl4B具有最大的遗传效应, 贡献率为 35.37%; 在 3D染色
体 Xcfd223–Xbarc323 区段, 在正常条件和 20% PEG-6000 处理下同时检测到影响胚芽鞘长度的位点 QCl3D-a, 其贡
献率分别为 7.83%和 11.74%。另外, 在 10% PEG-6000处理下, 3D染色体上的相近区域还定位了影响胚芽鞘长度的
QCl3D-b 位点; 在染色体 1A 和染色体 5A1 上各检测出与胚根长度有关的 2 个和 3 个不同的 QTL; 在 6D 染色体
Xswes679.1–Xcfa2129和 Xwmc412.1–Xcfd49区间分别检测到 2个影响胚芽鞘长度和胚根长度的 QTL。这些主效 QTL
可用于胚芽鞘和根系的分子标记辅助选择。
关键词: 小麦; “永久 F2”群体; 胚芽鞘长度; 胚根长度; QTL
QTL Mapping for Coleoptile Length and Radicle Length in Wheat under Dif-
ferent Simulated Moisture Stresses
YUAN Qian-Qian, LI Zhuo-Kun, TIAN Ji-Chun*, and HAN Shu-Xiao
Group of Quality Wheat Breeding of Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: Coleoptile length and radicle length are important indexes to evaluate stress resistance of wheat (Triticum aestivum L.)
seedlings. For mapping quantitative trait loci (QTLs) for lengths of coleoptile and Radicle in wheat, a set of immortalized F2 (IF2)
population (168 lines) from Huapei 3 Yumai 57 double haploid (DH) lines was treated with distilled water (normal condition)
and 10%, 20%, and 30% of polyethylene glycol (PEG-6000). The coleoptile length (CL) and radicle length (RL) of the parents
and the 168 IF2 lines were measured after 7 d of treatment. QTLs for CL and RL were detected using 323 SSR markers, which
were distributed in the whole genome of wheat. Based on inclusive composite interval mapping (ICIM) method, we identified 11
additive QTLs for CL and 12 additive QTLs for RL under normal and the three stress conditions. Each locus explained
4.93%–35.37% of phenotypic variance. In the interval between Xcfd39.2 and Xcfd22.2 on chromosome 4B, QTL QCl4B had the
phenotypic contribution of 35.37%. Another QTL QCl3D-a located between Xcfd223 and Xbarc323 on chromosome 3D was
detected in both normal and 20% PEG-6000 treatments, which explained phenotypic variances of 7.83% and 11.74%, respectively.
QTL QCl3D-b was located on the same chromosome and close to QCl3D-a. In the linkage groups 1A and 5A1, three and two
QTLs associated with RL were detected respectively. On chromosome 6D, two QTLs for CL and RL were found in the interval
between Xswes679.1 and Xcfa2129 and the interval between Xwmc412.1 and Xcfd49, respectively. The major QTLs identified
can be applicable in marker-assisted selection in wheat breeding for coleoptile and root.
Keywords: Wheat; Immortalized F2 population; Coleoptile length; Radicle length; Quantitative trait locus
干旱和水资源已成为世界农业和社会发展的制
约因素。中国是一个水资源严重短缺的国家, 人均
水资源量仅占世界人均水资源的 1/4。目前, 虽然我
国的农业用水量已占总用水量的 70%以上(发达国
家一般在 50%), 但农业用水依然匮乏[1]。因此, 改
善作物本身的抗旱能力及选育节水的抗旱品种已成
第 2期 袁倩倩等: 不同水分胁迫下小麦胚芽鞘和胚根长度的 QTL分析 295
为当前十分重要的任务。小麦是我国北方主要的粮
食作物, 研究其抗旱性对我国粮食安全具有重大意
义[2]。小麦种子萌发时, 胚芽鞘首先穿出地面, 保护
着胚芽露出地面并抵御逆境胁迫, 因此胚芽鞘是应
对生长初期逆境的保护组织, 在生长初期对幼苗的
正常出土和苗全苗壮具有重要的作用[3-6]。王玮等[7]
和邹琦等 [8]研究发现, 在低水势下胚芽鞘长度和叶
片渗透能力与产量有密切的关系, 在干旱胁迫下小
麦胚芽鞘长度与抗旱系数呈极显著正相关; 尤其是
在 20% PEG-6000 处理下, 抗旱性强的品种胚芽鞘
生长得快, 从而提出了“低水势下胚芽鞘长度法”,
用于冬小麦抗旱性鉴定。
根系是作物吸收矿质和水分的营养器官, 其生
理功能制约着小麦地上部分的生长发育。幼苗根系
也是最早感受土壤干旱的器官, 对小麦苗期耐旱能
力有重要作用。关于根系性状与抗旱性的关系, 前
人已做出很多有益的探索。杨国航等[9]发现玉米在
干旱胁迫情况下, 有较强生根发芽能力的品种, 其幼
根萌发早, 抗旱指数较大, 抗旱性较强。郝树荣等[10]
对水稻根系做了研究, 认为干旱胁迫诱导根系变长,
以利于吸收更深层土壤的水分以满足作物生长要求,
胁迫越重根系越长。景蕊莲等[11]研究根系形态性状
的遗传力及其与抗旱性的关系, 结果表明小麦幼苗
的抗旱性与根干重呈显著正相关。
目前, 有关小麦胚芽鞘和胚根长 QTL定位的研
究报道还较少。胡颂平等[3]对水稻胚芽鞘长度与抗
旱性的关系进行了分析, 并在干旱胁迫和正常条件
处理下对胚芽鞘长度的 QTL进行了定位, 表明胚芽
鞘长度与抗旱系数存在极显著正相关关系。周晓果
等[12]以 150 个小麦 DH 群体家系为材料, 在水分胁
迫及非水分胁迫两种条件下对小麦五叶期幼苗根系
性状进行了 QTL定位, 定位出最大根长的 3个加性
效应 QTL, 并分析 QTL与环境的互作。但是在不同
渗透溶液下 , 同时进行小麦胚芽鞘和胚根长度的
QTL 定位并分析其相互关系的较少。本研究对不同
水分胁迫和非胁迫等多个环境下小麦胚芽鞘长度和
胚根长度进行基因定位, 为幼苗抗旱性状的分子标
记辅助选择提供了依据。
1 材料与方法
1.1 作图群体
IF2 群体源于含有 168 个家系的小麦双单倍体
(double haploid, DH)群体, DH群体由“花培 3号×豫
麦 57”的 F1经小孢子培养和染色体加倍而成。其父
母本和 168 个 DH 系在幼苗特性、株高、成熟期和
产量等性状上存在很大差异。将 DH 群体的 168 个
家系分成两组, 进行组间随机配对杂交(每个品系仅
用 1次), 通过一轮杂交组配了 84个杂交组合, 经两
轮杂交获得了一个包含 168个杂交组合的群体, 每个
杂交组合均相当于一个 F2株系, 可在不同年度组配
相同组合, 以便在多年份多环境下利用, 因此称之
为 IF2群体。
1.2 干旱胁迫处理和性状指标测定
分别于 2009年 10月和 11月各精选 IF2群体 168
个家系的无病虫害的饱满种子置种子发芽盘中, 先
用 5% H2O2处理 10 min, 再用自来水冲洗 2~3次, 然
后将种子均匀摆在发芽盘上, 置 4℃光照培养箱中
处理 2 d。种子萌动后, 每家系各挑选露白一致的 20
粒种子分别均匀地摆在浸入蒸馏水 (正常条件 )、
10%、20%和 30% PEG-6000 溶液(W/V)的发芽纱网
盘上。每个处理两次重复。将各处理置光照培养箱
中培养 7 d, 光强度为 2 500 µmol m2 s1, 光周期为
12 h/12 h, 温度为 20℃。待胚芽伸出胚芽鞘 1.5 cm
时, 每个处理选出生长一致的 6~8 株分别测量胚芽
鞘长度和胚根长度。
1.3 分子遗传图谱
DH 群体分子遗传连锁图由本研究室构建[15]。
共有 323个标记, 包括 284个 SSR标记、37个 EST
标记、1 个 ISSR 标记和 1 个 HMW-GS 标记位点。
图谱全长 2 485.7 cM, 平均两标记间的遗传距离是
7.67 cM, 形成 24个连锁群分布于小麦的 21条染色
体上。
1.4 数据处理
利用 SPSS 16.0 软件对小麦胚芽鞘长度和胚根
长度的表型数据进行统计分析。采用 323个标记构
建的遗传图谱 , 利用完备区间作图方法 (inclusive
composite interval mapping, ICIM)[16]对 4个处理条件
下的胚芽鞘长和胚根长分别进行 QTL 分析 [17-19],
LOD阈值为 2.7, Step值为 1 cM。按照McIntosh等[20]
的方法命名 QTL。采用 DPS 软件进行 LSD 法检验
显著性。
2 结果与分析
2.1 小麦胚芽鞘长、胚根长与抗旱性的关系及性
状表现
在水分胁迫和非水分胁迫处理下, 父本豫麦 57
比母本花培 3号有较大的胚芽鞘长和胚根长(表 1)。
在水分胁迫处理下, 随 PEG-6000 浓度的升高两亲
296 作 物 学 报 第 37卷
本及 IF2群体胚芽鞘长度先是有所增加后又降低, 胚
根长度呈现增加趋势(表 1), 说明胚芽鞘长度与胚根
长度与抗旱性有关。群体中偏度值与峰度值的绝对
值都小于 1.0, 符合正态分布(图 1), 并存在明显的双
向超亲分离现象 , 表明为多基因控制的数量性状 ,
适合进行 QTL定位分析[21]。
2.2 QTL分析
在 4 种不同处理条件下, 共检测到控制胚芽鞘长
和胚根长度的 23个 QTL (表 2、表 3和图 2)。其中
胚芽鞘性状检测到 11个 QTL, 分布在 1A、2A、3D、
4B 和 6D 染色体上 , 其单个 QTL 贡献率为
6.77%~35.37%。幼苗胚根性状共检测到 12个加性效
应 QTL, 主要分布在 1A、2D、4B、5A1、6A、6D和
7D染色体上, 其单个 QTL贡献率为 4.93%~17.99%。
2.2.1 胚芽鞘长度 QTL 正常条件处理下, 检测
到 3个胚芽鞘长的 QTL, 分别位于 3D、4B和 6A染
色体, 可分别解释胚芽鞘长度变异的 7.83%、35.37%
和 12.42% (表 2和图 2)。QCl4B位点的遗传贡献率
最大, 可解释 35.37%的表型变异, 其增效等位基因
来源于豫麦 57, 表现超显性效应。其他 2 个加性效
应位点的增效基因来源于花培 3 号, 均表现部分显
性效应。
表 1 花培 3号×豫麦 57及 IF2群体胚芽鞘长、胚根长的表型分析
Table 1 Phenotypic performance of coleoptile length and radicle length in the IF2 population
亲本 Parent IF2群体 Immortalized F2 population 性状
Trait
处理
Treatment 花培 3号
Huapei 3
豫麦 57
Yumai 57
均值
Mean
范围
Range
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
胚芽鞘长度 正常 Normal 2.73 ab 2.85 ab 2.46 1.65–3.74 0.70 2.07
CL (cm) 10% PEG-6000 2.65 b 2.74 b 2.80 2.03–4.12 0.33 0.28
20% PEG-6000 2.80 a 3.21 a 2.94 1.44–3.98 0.11 1.09
30% PEG-6000 2.40 c 2.31 c 2.64 1.49–3.89 0.41 0.13
胚根长度 正常 Normal 4.11 c 4.43 c 6.64 2.41–9.20 0.85 0.85
RL (cm) 10% PEG-6000 5.82 b 6.51 b 5.94 4.12–7.57 0.02 0.27
20% PEG-6000 5.80 b 6.21 b 5.74 3.32–8.55 0.15 0.34
30% PEG-6000 7.52 a 9.52 a 6.03 3.21–10.70 0.17 0.58
标以不同字母的值于 0.05概率水平差异显著。
Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. CL: coleoptile length; RL: radicle length.
图 1 IF2群体 168个株系的胚芽鞘长度、胚根长度性状表型分析
Fig. 1 Analysis of coleoptile length and radicle length in the IF2 population
第 2期 袁倩倩等: 不同水分胁迫下小麦胚芽鞘和胚根长度的 QTL分析 297
10% PEG-6000处理下, 检测到 3个胚芽鞘长度
的 QTL, 分别位于 1A、2A 和 3D 染色体上, 单个
QTL可分别解释 IF2群体胚芽鞘长度变异的 8.77%、
9.40%和 8.02% (表 2 和图 2), 均表现超显性效应。
QCl1A 位点的增效等位基因来源于豫麦 57, 其他 2
个加性效应位点的增效等位基因来源于花培 3号。
20% PEG-6000 处理下, 检测到 3 个胚芽鞘的
QTL, 分别位于 1A、3D 和 6D 染色体上, 可分别解
释表型变异的 6.77%、11.74%和 10.52% (表 2 和图
2)。QCl3D 位点的遗传贡献率最大, 可解释 11.74%
的表型变异。QCl6D 位点的增效等位基因来源于豫
麦 57, 可增加胚芽鞘长的 0.2 cm, 表现部分显性效
应。其他 2个加性效应位点的增效等位基因来源于花
培 3号。
30% PEG-6000 处理下, 检测到 2 个胚芽鞘的
QTL, 均来源于 6D 染色体, 可分别解释 10.14%和
14.61%的表型变异(表 2和图 2), 表现超显性效应。
有较高贡献率的加性效应位点的增效等位基因来源
于花培 3号, 另一 QTL的增效等位基因来源于豫麦
57。
表 2 IF2群体胚芽鞘长度性状的加性 QTL位置、效应及贡献率
Table 2 Intervals, effects, and contributions of additive QTLs for coleoptile length (CL) in the IF2 population
QTL 标记区间
Flanking marker
位置
Position (cM)
加性效应 1)
Additive 1)
显性效应 2)
Dominance 2)
LOD 贡献率
H2 (%)
基因型效应 3)
Gene action 3)
正常处理 Normal
QCl3D-a Xcfd223–Xbarc323 69.0 0.13 0.00 3.71 7.83 PD
QCl4B Xcfd39.2–Xcfd22.2 13.0 0.03 0.40 14.60 35.37 OD
QCl6A Xwmc553–Xgwm732 63.0 0.15 0.12 4.50 12.42 PD
10% PEG-6000
QCl1A Xgwm259–Xcwem32.1 2.0 0.03 0.19 3.08 8.77 OD
QCl2A Xgwm448–Xwmc455 79.0 0.04 0.21 3.75 9.40 OD
QCl3D-b Xwmc492–Xcfd223 62.0 0.09 0.15 3.01 8.02 OD
20% PEG-6000
QCl1A Xgwm259–Xcwem32.1 0.0 0.01 0.21 3.93 6.77 OD
QCl3D-a Xcfd223–Xbarc323 69.0 0.19 0.08 5.77 11.74 PD
QCl6D Xswes679.1–Xcfa2129 151.0 0.20 0.01 4.69 10.52 PD
30% PEG-6000
QCl6D Xgwm133.2–Xswes861.1 99.0 0.04 0.23 3.08 10.14 OD
QCl6D Xswes679.1–Xcfa2129 139.0 0.22 0.35 2.73 14.61 OD
1) 正值表示增效等位基因来源于花培 3号, 负值表示增效等位基因来源于豫麦 57; 2) 正值表示杂合体比纯合体有更高的表型值;
3) PD、D和 OD分别表示部分显性效应(D/A<1.00)、显性效应(D/A=1.00)和超显性效应(D/A>1.00)。
1) Alleles from Huapei 3 and Yumai 57 with positive effect are defined in positive and negative values, respectively. 2) Positive values
indicate that the heterozygote has higher phenotypic values than the homozygote. 3) PD: partial dominant (D/A<1.00); D: dominant
(D/A=1.00); OD: over-dominant (D/A>1.00).
2.2.2 胚根长度 QTL 正常条件处理下的 2 个
QTL 分别位于 4B 和 5A1 染色体, 可分别解释胚根
变异的 7.79%和 8.88% (表 3和图 2), 分别表现超显
性效应和部分显性效应。2 个 QTL的增效等位基因
均来源于豫麦 57, 分别增加根长的 0.04 cm 和 0.42
cm, 这与豫麦 57具有较大的胚根长相对应。
10% PEG-6000处理下的 3个 QTL, 位于 6A和
6D 染色体上 , 其单个 QTL 可解释表型变异的
5.22%~7.25% (表 3和图 2), 位于QRl6D的Xgwm55~
Xgwm133.2 位点遗传贡献率最大, 可解释 7.25%的
表型变异。3 个 QTL 均表现超显性效应, 其增效等
位基因均来源于花培 3号。
20% PEG-6000 处理下的 3 个 QTL, 分别位于
1A、6D 和 7D 染色体上, 可解释 9.69%、4.93%和
8.68%的表型变异(表 3和图 2), 均表现超显性效应。
3个 QTL的增效等位基因均来源于豫麦 57, 增加根
长 0.21~0.23 cm。
30% PEG-6000处理下的 4个 QTL, 位于 1A、
2D 和 5A1 染色体上, 可解释表型变异的 9.47%~
17.99% (表 3和图 2)。位于 1A染色体上的两个位点
分别解释 17.99%和 9.47%的表型变异, 均表现部分
显性效应, 其中贡献率为 9.47%的位点增效基因来
298 作 物 学 报 第 37卷
表 3 IF2群体胚根长度性状的加性 QTL位置、效应及贡献率
Table 3 Intervals, effects and contributions of additive QTLs for radicle length (RL) in the IF2 population
QTL 标记区间
Flanking markers
位置
Position (cM)
加性效应 1)
Additive 1)
显性效应 2)
Dominance 2)
LOD 贡献率
H2 (%)
基因型效应 3)
Gene action 3)
正常处理 Normal
QRl4B Xwmc657–Xwmc48 18.0 0.04 0.59 3.83 7.79 OD
QRl5A1 Xgwm186–Xcfe223 77.0 0.42 0.22 2.74 8.88 PD
10% PEG-6000
QRl6A Xbarc1165–Xgwm82 42.0 0.03 0.36 4.45 6.70 OD
QRl6D Xwmc412.1–Xcfd49 2.0 0.03 0.30 3.20 5.22 OD
QRl6D Xgwm55–Xgwm133.2 85.0 0.07 0.41 3.16 7.25 OD
20% PEG-6000
QRl1A Xwmc728.1–Xwmc550 25.0 0.23 0.34 3.82 9.69 OD
QRl16D Xwmc412.1–Xcfd49 1.0 0.21 0.34 2.75 4.93 OD
QRl7D Xwmc14–Xwmc42 199.0 0.22 0.64 3.14 8.68 OD
30% PEG-6000
QRl1A Xwmc550–Xbarc269 48.0 0.66 0.01 11.68 17.99 PD
QRl1A Xbarc350–Xwmc120 60.0 0.48 0.09 7.08 9.47 PD
QRl2D Xwmc170.2–Xgwm539 65.0 0.10 0.68 5.73 10.57 OD
QRl5A1 Xswes45–Xbarc180 6.0 0.01 0.73 5.86 11.97 OD
1) 正值表示增效等位基因来源于花培 3号, 负值表示增效等位基因来源于豫麦 57; 2) 正值表示杂合体比纯合体有更高的表型值;
3) PD和 OD分别表示部分显性效应(D/A<1.00)和超显性效应(D/A>1.00)。
1) Alleles from Huapei 3 and Yumai 57 with positive effect are defined in positive and negative values, respectively. 2) Positive values
indicate that the heterozygote has higher phenotypic values than the homozygote. 3) PD: partial dominant (D/A<1.00); OD: over-dominant
(D/A>1.00).
源于豫麦 57, 其余 3个位点均来源于花培 3号。
3 讨论
对于作物分子遗传图谱的构建和数量性状基因
的解析可利用多种遗传群体, 其中 F2群体提供的遗
传信息最为丰富, 可以估算其加性效应和显性效应,
但由于 F2群体中既存在杂合体也存在纯合体, 下世
代基因型和表型都会发生较大改变, 因此难以进行
多年多点的重复性试验, 无法永久保存。Hua 等[22]
提出了 IF2 的概念, 它是通过 RIL (重组自交系)或
DH (双单倍体)群体家系间随机交配获得的 F1 所构
建的永久性群体 , 有助于进行数量性状基因(QTL)
多年多点鉴定以获得更加准确的 QTL分析结果。
胚芽鞘在作物生长初期起着保护子叶的作用 ,
保护胚芽出土并抵御逆境胁迫。研究表明, 在干旱
胁迫条件下胚芽鞘长度与其抗旱性有极其密切的关
系[8]。本研究共检测到 11个控制胚芽鞘性状的 QTL。
位于 4B 染色体上的 QTL 对胚芽鞘的遗传贡献率最
大, 可解释 35.37%的表型变异, 该位点与 Rebetzke
等 [23]检测到的 Rht-B1 (遗传贡献率 27%~45%)和
XksuC2 (遗传贡献率 15%~27%)位点在同一染色体
上, 并且与 Rht-B1位置相近, 很可能就是 Rht-B1基
因。Rebetzke等[23]检测到的位于 4D染色体上的 Rht-
D1b, 本研究中并未检测出。Allan[24]和 Rebetzke等[25]
研究发现, Rht-B1b、Rht-D1b和 RhtB1c等小麦矮秆
基因在降低株高的同时 , 也缩短了胚芽鞘的长度 ;
唐娜等[26]也得出同样的结论。由此可见, 胚芽鞘长
度与株高具有紧密连锁效应。位于 6A 染色体上的
QCl6A 解释了 12.42%的表型变异, 可增加胚芽鞘长
度 0.15 cm, 该位点与王竹林等[27]在 6A染色体上所
检测出的株高的 QTL 相接近。在 3D 染色体相同区
段, 同时检测到两个处理下的 QTL QCl3D-a, 其遗
传效应方向相同, 增效基因均来源于花培 3 号, 可
用于分子标记辅助选择; 另外, 在 20%PEG-6000 胁
迫下定位出的 QCl3D-b与在正常水分情况下定位出
的 QCl3D-a 位置很接近, 有待进一步探讨两位点是
否是 3D染色体上的同一位点。
检测到的 12个控制幼苗胚根长度的加性 QTL,
主要分布在 1A、4B、5A1、6A、6D和 7D染色体上,
这与利用 IF2 群体正常水分环境下定位出的小麦幼
苗根系性状的 QTL[28]的结果基本一致。位于 4B 染
色体上的 QRl4B与影响胚芽鞘长度的 QCl4B位置相
第 2期 袁倩倩等: 不同水分胁迫下小麦胚芽鞘和胚根长度的 QTL分析 299
图 2 胚芽鞘长、胚根长性状加性 QTL在染色体上的位置
Fig. 2 Positions of additive QTLs associated with coleoptile length and radicle length
近, 贡献率为 7.79%, 很可能是同一个 QTL。在染色
体 5A1 和 1A 上分别检测到与胚根长度有关的 2 个
和 3 个 QTL, 其位置相距较远, 可能是控制胚根长
度的不同的 QTL。张正斌等[29]在 Hoagland溶液水培
条件下对小麦重组近交系(W7984×Opata85) 114个株
系的根系相关性状进行 QTL 分析, 发现在染色体
1B、2A、5A、5B、6A和 7B上有控制最大根长的 8
个 QTL。本研究也在 5A和 6A相同的染色体上检测
到影响胚根长的 3 个 QTL, 其他定位结果的差异可
能源于测定时期的不同。另外两供试群体遗传背景
差异比较大。因此对小麦幼苗胚根长度的 QTL在不
同的群体和不同研究间存在较大的差异 [29], 说明
QTL的表达易受环境条件的影响。
在 6D染色体上共检测出 6个加性效应位点, 其
中在 Xswes679.1–Xcfa2129 区段检测到 20% PEG-
6000 和 30% PEG-6000 处理下影响胚芽鞘长度的 2
个主效 QTL; 在 Xwmc412.1–Xcfd49区段检测到 10%
PEG-6000和 20% PEG-6000水分胁迫处理下影响胚
根长度的 2个 QTL。此研究结果与张正斌等[30]得出
的 6D染色体着丝粒周围有一个大的基因簇, 在小麦
水分利用效率遗传方面起重要作用的结论相一致。
4 结论
检测到控制胚芽鞘及胚根长度的 23个 QTL。位
于 4B染色体区间 Xcfd39.2–Xcfd22.2的位点解释了
35.37%的胚芽鞘长度的表型变异, 具有最大的遗传
效率, 但并未在各环境中稳定表达。在 6D染色体上
存在一些对小麦胚芽鞘和胚根长度共同起重要作用
的区域。这些主效 QTL可用于小麦育种中分子标记
辅助选择。
300 作 物 学 报 第 37卷
References
[1] Zhang Y-L(张余良), Pan J(潘洁), Shao Y-C(邵玉翠), Zheng
H-L(郑鹤龄), Gao B-Y(高宝岩), Sun C-Z(孙长载). Present
Condition and development of water-saving techniques of agri-
culture. Tianjin Agric Sci (天津农业科学), 2004, 10(1): 33–36
(in Chinese with English abstract)
[2] Guan Z-B(关周博), Wang S-Q(王士强), Chen L(陈亮), Tang
N(唐娜), Hu Y-G(胡银岗). Variation of coleoptile length in win-
ter wheat varieties under PEG simulated drought stress and its
association with their drought tolerance. Agric Res Arid Areas (干
旱地区农业研究), 2009, 27(4): 125–130 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[3] Hu S-P(胡颂平), Yang H(杨华), Zou G-H(邹桂华), Liu H-Y(刘
鸿艳), Liu G-L(刘国兰), Mei H-W(梅捍卫), Cai R(蔡润), Li
M-S(李名寿), Luo L-J(罗利军). Relationship between coleoptile
length and drought resistance index of rice and their QTLs. Chin
Rice Sci (中国水稻科学), 2006, 20 (1): 19–24 (in Chinese with
English abstract)
[4] Cosgrove D J, Li Z C. Role of expansion in cell enlargement of
oat coleoptiles. Plant Physiol, 1993, 103: 1321–1328
[5] Trethowan R M, Singh R P, Espino J H, Crossaa J, van Ginkela
M. Coleoptile length variation of near-isogenic Rht lines of mod-
ern CIMMYT bread and durum wheats. Field Crops Res, 2001,
70: 167–176
[6] Cosgrove D J. Expansive growth of plant cell walls. Plant
Physiol Biochem, 2000, 38: 109–124
[7] Wang W(王玮), Zou Q(邹琦), Yang X-H(杨兴洪), Peng T(彭涛),
Li Y(李岩). Studies on the relativity among coleoptile length,
osmotic adjustment and yield in wheat under water stress. Chin
Bull Bot (植物学通报), 1997, 14(suppl): 55–59 (in Chinese with
English abstract)
[8] Zou Q(邹琦), Wang W(王玮), Yang X-H(杨兴洪). Identification
of drought resistance in winter wheat—the new method of the
coleoptile length under water stress. Chin Agric Sci Bull (中国农
学通报), 2000, 16(15): 23–25 (in Chinese)
[9] Yang G-H(杨国航), Wang W-H(王卫红), Song H-X(宋慧欣), Li
Y-Q(栗雨勤), Qi H(齐华), Wang T-Y(王天宇), Zhao J-R(赵久
然). Analysis of drought resistance of maize hybrids in rain-fed
farming. Crops (作物杂志), 2009, (5): 78–81 (in Chinese with
English abstract)
[10] Hao S-R(郝树荣), Guo X-P(郭相平), Wang W-M(王为木),
Zhang L-J(张烈君), Wang Q(王琴), Wang Q-M(王青梅), Liu
Z-P(刘展鹏). Effects of water stress in tillering stage and rewa-
tering on rice root growth. Agric Res Arid Areas (干旱地区农业
研究), 2007, 25(1): 149–152 (in Chinese with English abstract)
[11] Jing R-L(景蕊莲), Hu R-H(胡荣海), Zhu Z-H(朱志华). A study
on heritabilities of seedling morphological traits and drought re-
sistance in winter wheat cultivars of different genotype. Acta Bot
Boreali-Occid Sin (西北植物学报), 1997, 17(2): 152–157 (in
Chinese with English abstract)
[12] Zhou X-G(周晓果), Jing R-L(景蕊莲), Hao Z-F(郝转芳), Chang
X-P(昌小平), Zhang Z-B(张正斌). Mapping QTL for seedling
root traits in common wheat. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2005,
38(10): 1951–1957 (in Chinese with English abstract)
[13] Hai Y(海燕), Kang M-H(康明辉). Breeding of a new wheat
variety Huapei 3 with high yield and early maturing. Henan Agric
Sci (河南农业科学), 2007, (5): 36−37 (in Chinese with English
abstract)
[14] Guo C-Q(郭春强), Bai Z-A(柏志安), Liao P-A(廖平安), Jin
W-K(靳文奎). New high quality and yield wheat variety Yumai
57. China Seed Ind (中国种业), 2004, (4): 54
[15] Zhang K P, Tian J C, Zhao L, Liu B, Chen G F. Detection of
quantitative trait loci for heading date based on the doubled hap-
loid progeny of two elite Chinese wheat cultivars. Genetics, 2009,
135: 257–265
[16] Wang J-K(王建康). Inclusive composite interval mapping of
quantitative trait genes. Acta Agron Sin (作物学报), 2009, 35(2):
239–245 (in Chinese with English abstract)
[17] Li H, Ye G, Wang J. A modified algorithm for the improvement of
composite interval mapping. Genetics, 2007, 175: 361–374
[18] Li H, Ribaut J M, Li Z, Wang J. Inclusive composite interval
mapping (ICIM) for digenic epistasis of quantitative traits in bi-
parental populations. Theor Appl Genet, 2008, 116: 243–260
[19] Zhang L, Li H, Li Z, Wang J. Interactions between markers can
be caused by the dominance effect of QTL. Genetics, 2008, 180:
1177–1190
[20] McIntosh R A, Devos K M, Dubcovsky J, Rogers W J, Morris C
F, Appels R, Anderson O D. Catalogue of gene symbols for wheat.
2005. [2010-01-10]. http://wheat.pw.usda.gov/ggpages/wgc/2005
upd.html
[21] Cao G, Zhu J, He C, Gao Y, Yan J, Wu P. Impact of epistasis and
QTL×environment interaction on the developmental behavior of
plant height in rice (Oryza sativa L.). Theor Appl Genet, 2001,
103: 153–160
[22] Hua J P, Xing Y Z, Wu W R, Xu C G, Sun X L, Yu S B, Zhang Q
F. Single-locus heterotic effects and dominance by dominance
interaction can adequately explain the genetic basis of heterosis
in an elite hybrid. Proc Natl Acad Sci USA, 2003, 100: 2574– 2579
[23] Rebetzke G J, Appels R, Morrison A D, Richards R A, McDonald
G, Ellis M H, Spielmeyer W, Bonnett D G. Quantitative trait loci
on chromosome 4B for coleoptile length and early vigour in
wheat (Triticum aestivum L.). Aust J Agric Res, 2001, 52: 1221–
1234
[24] Allan R E. Agronomic comparisons between Rht1 and Rht2
semidwarf genes in winter wheat. Crop Sci, 1989, 29: 1103–1108
[25] Rebetzke G J, Richards R A, Fettell N A, Long M, Condon A G,
Forrester R I, Botwright T L. Genotypic increases in coleoptile
length improves stand establishment, vigour and grain yield of
deep-sown wheat. Field Crops Res, 2007, 100: 10–23
[26] Tang N(唐娜), Jiang Y(姜莹), He B-R(何蓓如), Hu Y-G(胡银岗).
Effects of dwarfing genes of Rht-B1b, Rht-D1b and Rht8 with
different response to GA3 on coleoptile length and plant height of
wheat. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2009, 42(11): 3774–3784
第 2期 袁倩倩等: 不同水分胁迫下小麦胚芽鞘和胚根长度的 QTL分析 301
(in Chinese with English abstract)
[27] Wang Z-L(王竹林), Wang H(王辉), Sun D-J(孙道杰), He
Z-H(何中虎), Xia X-C(夏先春), Liu S-D(刘署东). QTL map-
ping for plant height of wheat using a F2:3 population. J North-
west A&F Univ (Nat Sci Edn)(西北农林科技大学学报·自然科
学版), 2008, 36(12): 60–63 (in Chinese with English abstract)
[28] Li Z-K(李卓坤), Peng T(彭涛), Zhang W-D(张卫东), Xie
Q-G(谢全刚), Tian J-C(田纪春). Analysis of QTLs for root traits
at seedling stage using an “immortalized F2” population in wheat.
Acta Agron Sin (作物学报), 2010, 36(3): 442–448 (in Chinese
with English abstract)
[29] Cao L-Y(曹立勇), Zhu J(朱军), Ren L-F(任立飞), Zhao S-T(赵
松涛), Yan Q-C(颜启传). Mapping QTLs and epistasis for seed-
ling vigor in rice (Oryza sativa L.). Acta Agron Sin (作物学报),
2002, 28(6): 809–815 (in Chinese with English abstract)
[30] Zhang Z-B(张正斌), Xu P(徐萍). Reviewed on wheat genome.
Hereditas (遗传), 2002, 24(3): 389–394 (in Chinese with English
abstract)
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
科学出版社生物分社新书推介
《2011年度国家自然科学基金项目指南》
国家自然科学基金委员会 编著
ISBN 978-7-03-029556-9/N·418
出版时间：2010年12月
营销分类：史地文化
定价：￥35.00
《2011 年度国家自然科学基金项目指南》(简称《指南》)的出版, 体
现国家自然科学基金的“公开、公平、公正”原则, 使广大科技工作者更好
地了解国家自然科学基金的资助政策和各类项目的资助内容及要求。《指
南》阐述了 2011年申请须知和限项申请规定、研究领域或研究方向, 指导
申请人自主选题、申请自然科学基金的资助。此外, 特别在限项申请规定
方面作了新的要求。《指南》就研究项目系列、人才项目系列、环境条件
项目系列分别进行介绍。《指南》是自然科学基金资助工作的重要依据, 充
分体现国家自然科学基金资助工作的指导思想、资助政策和管理办法, 是自然科学基金申请人、管理者和评
审专家等广大科技工作者必读的参考文献。可供高等院校、科研院所等机构从事科学研究工作的科研人员,
以及参与科技管理和科技政策研究的人员参考。
欢迎各界人士邮购科学出版社各类图书
联系人: 科学出版社科学销售中心 周文宇 电话: 010-64031535 E-mail: zhouwenyu@mail.sciencep.com
网上订购: http://www.dangdang.com http://www.amazon.cn
联系科学出版中心生物分社: 010-64012501 http://www.lifescience.com.cn E-mail: lifescience@mail.sciencep.com
更多精彩图书请登陆网站, 欢迎致电索要书目