全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(10): 1909−1915 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金资助项目(30540056, 40573052)和浙江省自然科学基金资助项目(303461, 504135)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 刘鹏, E-mail: sky79@zjnu.cn; Tel: 13566780990
第一作者联系方式: E-mail: grace_st@126.com
Received(收稿日期): 2009-02-18; Accepted(接受日期): 2009-07-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01909
茶树体内铝形态及铝累积特性
孙 婷 1 刘 鹏 1,* 郑人卫 1,2 谢忠雷 3 罗 虹 1
1 浙江师范大学植物学实验室, 浙江金华 321004; 2 浙江师范大学化学系, 浙江金华 321004; 3 吉林大学环境与资源学院, 吉林长春
130026
摘 要: 设置不同 Al3+浓度对青茶进行 50 d 处理, 调查茶树铝含量和铝的化学配位形态。结果表明, 茶树体内的铝
大多以有机态或螯合态形式存在; 茶树老叶具有高积累铝的特性, 但以 5 mmol L−1铝处理时, 运输到叶片的铝减少,
积累于茶树根部的铝增多。利用 27Al NMR技术检测表明, 茶树各器官中普遍存在 Al13的强烈共振吸收峰; 在各器官
中还出现–0.38×10−6处和–0.17×10−6处的微弱吸收峰, 为目前尚未检出的铝络合物形式; 在 5 mmol L−1 Al3+处理下,
青茶老叶中含有更多的 Al-复合物, 包括 Al-草酸盐(1∶2)、Al-草酸盐(1∶2)和 Al-磷酸复合物, 说明茶树体中的铝通
过与其他物质形成络合物以降低铝的毒性。
关键词: 27Al NMR; 茶树; 铝形态; 铝累积
Forms and Accumulation of Aluminum in Tea Plant (Camellia sinensis)
SUN Ting1, LIU Peng1,*, ZHENG Ren-Wei1,2, XIE Zhong-Lei3, and LUO Hong1
1 Key Laboratory of Botany, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, China; 2 Department of Chemistry, Zhejiang Normal University, Jinhua
321004, China; 3 College of Entironment and Resource, Jilin University, Changchun 130026, China
Abstract: Aluminum toxicity is a major limiting factor affecting yield and quality of crops in acid soil. Camellia sinensis is an
Al-accumulating plant grown healthily even in strong acid soil with high aluminum content. The study of the forms and accumu-
lation of aluminum will be helpful to reveal the Al-toleranting mechanism of tea plant. In this paper, the content of Al3+ in tea
plants was determined after Camellia sinensis was treated for 50 d with different concentrations of Al3+ in culture solution. Be-
sides, the forms of Al were analyzed in the root, stem and leaf of tea plants by the nondestructive 27Al NMR with high accuracy.
The old leaves of tea plant were the major Al-accumulating organ, whereas, roots would take the position of it and accumulate
more aluminum when the plant was treated with 2 mmol L−1 Al3+. 27Al NMR test showed that the dissoluble aluminum in tea root,
stem and leaf existed mainly in the form of [AlO4Al12(OH)24(H2O)12]7+(Al13), whose chemical shift was 63×10−6, and it was the
first discovery in tea plant. Besides of Al13, there were two weak absorption peaks of –0.38×10-6 and –0.17×10−6 in three organs
tested, which were undetected aluminum complexes. Other three complexes appeared in old leaf when treated by 5 mmol L−1 Al3+,
which were Al-oxalate (1:1), Al-oxalate (1:2), and Al-phosphate, and the chemical shifts were 6.4×10−6, 12.7×10−6, and –6.2×10−6,
respectively. In summary, most of Al3+ in tea plant exist in chelate complexes or organic matter, which can be considered as one of
Al-accumulating and Al-tolerance mechanism of tea plant.
Keywords: 27Al NMR; Camellia sinensis; Aluminum form; Aluminum accumulation
铝毒是酸性土壤中限制作物生长的主要障碍因
子[1]。在铝毒性和铝耐性机制的探索中, 多数研究主
要采用非耐铝性植物中的铝抗性品种作为试验材
料 , 而茶树 (Camellia sinensis)是一种铝积累植物 ,
在高铝含量的强酸性土壤中也能生长良好。茶树在
其生长的各个时期均吸收铝 [2], 成熟叶片中含量高
达 30 000 mg kg−1 DW[3], 这些结果说明了茶树具有
解铝毒机制。
铝的形态和铝毒效应存在很大的关联, 对植物
中存在的铝的形态鉴别有助于阐明这些解毒机理。
近年来的研究将耐铝性植物体中铝存在的化学形式
用核磁共振波谱进行测定。在八仙花 (Hydrangea
macrophylla)[4]、荞麦(Fagopyrum esculentum)[5]和野
牡丹(Melastoma candidum)[6]中, 铝分别以铝-柠檬酸
1910 作 物 学 报 第 35卷

(1∶1)、铝-草酸(1∶3)和铝-草酸(1∶1、1∶2和 1∶
3)化合物的形式存在。而且, 在荞麦[7]和野牡丹[8]中,
铝是以铝-柠檬酸(1∶1)的形式从根部向茎部运输
的。所以, 在铝积累植物中, 低分子量的有机酸无论
在植物组织内部以及根向地上部分的运输过程中均
扮演了重要的角色, 它们通过与铝结合成铝-有机酸
复合物在解铝毒机制中发挥作用。
茶树中铝存在的化学形态也曾被 27Al NMR 测
定。Nagata 等[9]报道铝在茶树叶片中主要是以 Al-
儿茶素的形式存在, 而刘丽娜等[10]研究表明茶叶水
提液中铝主要与草酸盐结合; 早期研究还认为茶汤
中Al的形式有Al-草酸盐(1∶3), Al-草酸盐-F复合物
和 Al-多酚复合物存在 [11], 但有关茶树根系和茎中
铝的化学配位仍不清楚。本研究结合茶树可溶性铝
和总铝含量, 综合分析茶树各器官中铝的化学行为
和化学配位形式, 进一步探讨茶树聚铝和耐铝机理,
旨在为酸性土壤上茶树的栽培和茶树聚铝、耐铝机
理研究提供新的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
知仙青茶, 来自温州乐清茶园的二年生茶树。
1.2 植物培养和铝处理
选择长势相同的二年生茶苗, 用蒸馏水洗根后,
培养于 5 L黑色有盖的塑料桶中。用 Hoagland营养
液[12]培养, 铝以 Al2(SO4)3·18H2O 形式加入, 加铝液
后, 用羊毛铬青 R比色法[13]测定溶液中的 Al3+含量,
设营养液中 Al3+为 0(对照)、0.1、0.5、2和 5 mmol L−1
5 个处理。每天调节 pH 至 4.5。每桶种植 4 株, 重
复 4次。每日早晚各通氧 2 h, 5 d换一次营养液。培
养于温室大棚里, 遮阴, 温度控制在 15~30℃。
1.3 取样及测定
培养 50 d 的茶树, 取新长出的一芽两叶, 基部
相同位置的老叶, 及粗细、数目相近的须根。用蒸
馏水冲洗消除外部铝后, 根、茎、老叶和新叶分别
处理。
1.3.1 可溶性铝含量的测定 采用振荡法[14]。
1.3.2 总铝含量的测定 用浓硝酸和高氯酸硝
化[15], 羊毛铬青 R法测定[13]。
1.3.3 铝的形态测定 提取细胞液, 27Al NMR测
定。采用–80℃冰冻压榨法自茶树叶片, 采用乙醇回
流法自茶树根和茎提取细胞液[16]。
1.3.4 27Al NMR 测定方法 使用瑞士 Bruker
Avance 400 MHz核磁共振仪, 带 5 mm BBO探头：
频率范围 100 kHz, 数据点 24 K, 样品点 224, 脉冲
宽度 10.0 μs, 扫描次数 400~40 000次, 采样时间 8~
780 min。用 1 mol L−1 Al(NO3)3 (0×10−6) 外参溶液[17]。
以一定量的 AlCl3˙6H2O配成 0.5 mol L−1的水溶液为
标准溶液, 按不同的摩尔比将柠檬酸、苹果酸、草
酸、琥珀酸等有机配体加入 AlCl3溶液, 其 pH 值与
各样品相同[18]。
1.3.5 细胞液 pH值的测定 用 pHS-3C型酸度计
直接测定。
1.4 数据统计方法
使用 SPSS 软件 (12.0 版 )处理数据 , 采用
MestRe-C软件处理 27Al NMR图谱。
2 结果与分析
2.1 青茶各器官可溶性铝含量
茶树各器官中的可溶性铝含量(图 1)随外加铝浓
度的升高而增加, 且老叶>根系>茎>新叶。
图 1 显示, 在茶树老叶中, 即使没有外源铝的
加入, 可溶性铝含量仍达 35.04 μg g−1 FW, 外源铝
的加入使之与对照呈现显著性差异(P < 0.05), 在 5
mmol L−1铝处理时, 达 81.92 μg g−1 FW的最高值。
茶树根系也积累了较多的可溶性铝, 其含量在对照
中较低, 但随外源铝的加入显著增加, 在 5 mmol
L−1铝处理时达 71.63 μg g−1 FW, 接近于老叶相应浓
度下的可溶性铝含量。在茶树茎中, 仅在 2 mmol L−1



图 1 不同铝浓度胁迫对青茶各器官可溶性铝含量的影响
Fig. 1 Effect of Al3+ stress on content of water-soluble Al3+ in
organs of tea
图中为单因素方差分析, 标注不同字母表示同一器官的不同处
理浓度间差异显著(P < 0.05), 多重比较方法为 Duncan。
One-Way ANOVA in the figure. Bars superscripted by different
letters are significantly different between treatments (P < 0.05) as
determined by Duncan’s Multiple Range Test.
第 10期 孙 婷等: 茶树体内铝形态及铝累积特性 1911


和 5 mmol L−1铝浓度处理下可溶性铝较对照显著增
加。茶树新叶在 0、0.1、0.5和 2.0 mmol L−1处理下
均未检测到可溶性铝, 在 5 mmol L−1时有少量的可
溶性铝被检测到, 也仅为老叶相应浓度下的 19.6%。
2.2 青茶各器官总铝含量
与可溶性铝含量相同的是, 茶树各器官中的总
铝含量(图 2)也基本随外加铝浓度的升高而增加, 在
0、0.1和 0.5 mmol L−1铝处理时, 总铝含量为老叶>
根系>茎>新叶, 但不同的是, 在铝处理浓度增加到
2 mmol L−1和 5 mmol L−1时, 根系总铝含量远远超
过了老叶。



图 2 不同铝浓度胁迫对青茶各器官总铝含量的影响
Fig. 2 Effect of Al3+ stress on total Al3+ concentration in organs
of tea
图中为单因素方差分析, 标注不同字母表示同一器官的不同处
理浓度间差异显著(P < 0.05), 多重比较方法为 Duncan。
One-Way ANOVA in the figure. Bars superscripted by different
letters are significantly different between treatments (P < 0.05) as
determined by Duncan’s Multiple Range Test.

茶树老叶的总铝含量高, 除了 5 mmol L−1铝处
理外, 其他处理间没有显著差异(P > 0.05), 在 6 000~
7 000 μg g−1 DW之间。茶树根系总铝含量在 2 mmol
L−1和 5 mmol L−1高铝处理时明显高于 0、0.1及 0.5
mmol L−1 的低铝处理, 且两组高铝处理组间, 总铝
含量差别极小。茶树的茎和新叶总铝含量明显低于
根系和老叶, 茎中总铝最高含量为 1 956.7 μg g−1 DW,
新叶最高总铝含量仅为 903.29 μg g−1 DW, 分别为老
叶的 30.25%和 13.97%, 根系的 15.8%和 7.3%。与可
溶性铝不同的是, 茶树新叶在不同的铝浓度处理中
均都能检测到总铝。
2.3 青茶 27Al核磁共振检测结果
茶树根、茎和老叶在 63×10−6左右出现强烈的共
振信号(表 1和图 3), 可归属为聚合体形态[AlO4Al12
(OH)24 (H2O)12]7+(水合铝 Al13)[19]。
在茶树根、茎和老叶的图谱中, 还可以观察到
在–0.38×10−6(表 1 和图 4)和–0.17×10−6(表 1 和图 5)
左右存在两个较微弱的吸收峰, 为目前尚未检出的
铝络合物形式。
5 mmol L−1 Al3+处理后, 青茶老叶的 27Al NMR
检测图谱中 , 观察到除 63×10−6、 –0.38×10−6 和
–0.17×10−6 处的吸收峰外 , 还增加了 12.7×10−6、
6.4×10−6 和–6.2×10−6 处的吸收锋, 经检测分析分别
为 Al-草酸盐(1∶2)、Al-草酸盐(1∶1)和 Al-磷酸盐[20]
(表 1和图 6)。
3 讨论
一定浓度的铝能够促进茶树的生长已经有许多
报道, 如 10 mmol L−1和 50 mmol L−1的铝浓度处理
促进茶树根系生长[21], 低浓度的铝处理降低茶树的
丙二醛含量, 促进茶树过氧化物酶、过氧化氢酶活
性和游离脯氨酸含量增加[22]。本试验中, 0~2 mmol
L−1Al3+处理都未使茶树在形态上表现出毒害症状, 2
mmol L−1的 Al3+处理明显增加了茶树老叶和根系的
可溶性铝含量及老叶的总铝含量, 5 mmol L−1 Al3+处
理使茶树植株形态上表现出铝毒害症状。伍炳华等[23]
指出茶树在 Al3+浓度超过 2 mmol L−1时, 其根系生
长及氮素同化过程受到较严重的影响。不同研究的
茶树品种及栽培条件不同, 但都表明茶树耐铝毒存
在一定阈值, 然而目前该阈值范围还未明确。因此
在酸性茶园土壤中, 要严格监控土壤的 pH 值以及
Al3+浓度, 以免出现毒害导致减产。
普遍认为茶树根系吸收的铝主要向叶片运输 ,
并且叶片含铝量与叶片成熟度成正比, 嫩叶中平均
含量是 997 mg kg−1, 老叶为 5 600 mg kg−1 [24], 有些
老叶中铝的含量高达 30 000 mg kg−1[25]。本试验结果
也显示茶树老叶高积累铝的特性(图 1和图 2), 表明
茶树老叶存在特殊的解铝毒机制。前人研究认为茶
树高积累铝的特性与茶树老叶的表皮细胞结构和细
胞壁成分有关。早在 1976 年, Matsumoto等[25]观察
发现 , 茶树中的 Al3+主要积累于老叶的外皮层中 ,
推测茶树耐铝和聚铝的机制是通过铝在老叶中的局
部定位来达到的; 廖万有[26]和孙云等[27]指出, 茶树
根系吸收的铝通过木质部运输到地上部分, 最终积
累于叶的表皮和叶肉栅栏组织中细胞壁显著加厚的
细胞内, 并且与表皮细胞和叶肉细胞的细胞壁中的
1912 作 物 学 报 第 35卷

表 1 青茶不同部位的 27Al NMR图谱化学位移比较
Table 1 Comparison of 27Al NMR chemical shift in different organs of tea
化学位移 Chemical shift (×10−6) 茶树器官
Organ
铝浓度
Al3+ concentration
pH值
pH value I II III IV V VI
2 mmol L−1 5.51 63.08 –0.17 –0.38 – – – 根
Root 5 mmol L−1 5.60 63.12 –0.17 –0.38 – – –
2 mmol L−1 5.70 63.11 –0.17 –0.39 – – – 茎
Stem 5 mmol L−1 5.65 63.83 –0.18 –0.38 – – –
2 mmol L−1 5.38 63.14 –0.17 –0.38 – – – 叶(老叶)
Leaf (old leaf) 5 mmol L−1 5.70 63.12 –0.17 –0.40 12.7 6.4 –6.2



图 3 27Al NMR检测青茶各器官水溶性铝的吸收峰
Fig. 3 Absorption of water-soluble Al3+ in organs of tea
a：2 mmol L−1处理的根; b：5 mmol L−1处理的根; c：2 mmol L−1
处理的茎; d：5 mmol L−1处理的茎; e：2 mmol L−1处理的老叶;
f：5 mmol L−1处理的老叶。
a: root (2 mmol L−1 Al3+); b: root (5 mmol L−1 Al3+); c: stem (2
mmol L−1 Al3+); d: stem (5 mmol L−1 Al3+); e: old leaf (2 mmol L−1
Al3+); f: old leaf (5 mmol L−1 Al3+).



图 4 青茶根、茎的弱吸收峰(–0.38×10−6)
Fig. 4 Weak absorption in root and stem of tea (–0.38×10−6)
a：2 mmol L−1处理的根; b：5 mmol L−1处理的根; c：2 mmol L−1
处理的茎; d：5 mmol L−1处理的茎。
a: root (2 mmol L−1 Al3+); b: root (5 mmol L−1 Al3+); c: stem (2
mmol L−1 Al3+); d: stem (5 mmol L−1 Al3+).


图 5 青茶根、茎的弱吸收峰(–0.17×10−6)
Fig. 5 Weak absorption in root and stem of tea (–0.17×10−6)
a：2 mmol L−1处理的根; b：5 mmol L−1处理的根; c：2 mmol L−1
处理的茎; d：5 mmol L−1处理的茎。
a: root (2 mmol L−1 Al3+); b: root (5 mmol L−1 Al3+); c: stem (2
mmol L−1 Al3+); d: stem (5 mmol L−1 Al3+).



图 6 5 mmol L−1 Al3+ 处理下青茶老叶的核磁共振图谱
Fig. 6 27Al NMR spectra of composites in old leaf of tea under
5 mmol L−1 Al3+ treatment
f：5 mmol L−1处理的老叶。f: old leaf (5 mmol L−1 Al3+).
第 10期 孙 婷等: 茶树体内铝形态及铝累积特性 1913


胶质、蛋白质等成分强烈络合, 阻止铝进入细胞内
的作用位点, 降低了铝的毒性[28]。然而, 本试验中,
当处理的铝浓度过大(Al3+>2 mmol L−1)时, 大量的
铝积累于茶树根部, 根部总铝含量超过老叶, 运输
到茶树老叶的铝明显减少(图 2)。这与阮建云等[29]运用
沙培试验的结果相一致, 他们认为当介质中铝超过
200 µmol L−1时, 根部的铝浓度继续增加, 地上部铝
的浓度却不再增加, 并认为这与氨态条件下根际铝
活性增加有关。罗虹等[30]报道当外源 Al3+浓度不断
增加时, 茶树叶片栅栏组织细胞排列趋向疏松、空
隙增大, 海绵组织细胞排列无序程度增加。说明茶
树老叶并不能无限地积累茶树根部运输上来的铝。
茶树在高铝浓度下叶片显微结构的改变和根系成为
积铝的主要部位是茶树对铝毒的适应还是 Al3+对茶
树产生了毒害还有待于茶树体形态解剖学和营养生
理学上的进一步研究。
铝的毒性大小与其化学配位形式显著相关, 生
物毒理学证明无机单核铝Al3+、Al(OH)2 +和Al(OH)2+
毒性最大, 聚合铝(Al13)次之, 而Al-F和Al-Org毒性
大为降低甚至消失[31]。对茶树中铝含量的测定显示,
茶树各器官中的总铝含量显著高于可溶性铝含量 ,
说明茶树体中铝大多以其活性不强的络合态或螯合
态存在以降低铝的活性, 达到抗铝和耐铝的作用。
然而 , 对于铝在茶树体中到底以何种络合物存在 ,
在不同的研究中有较大的差别, 引起这种差异的原
因可能与茶树品种、生长条件、样品溶液 pH值及检
测方法的差异有关。Nagata 等[32]运用 27Al NMR 检
测到, 茶树体中大部分的 Al 是与儿茶酚结合, 其余
是与其他酚酸和有机酸结合的, 并且在–2×10−6处检
测到了 Al-琥珀酸盐和 Al-五倍子酸复合物[36], 后来
又检测到木质部中存在 Al-F 的络合物 [33]。然而 ,
Mhatre等[34]同样用 27Al NMR对茶树研究却指出, 铝
在茶树体中是 Al-草酸盐复合物和与其他未明确的
有机酸螯合的, 与酚酸类物质的的结合并不是主要
的存在形式。Morita 等[35]研究表明茶树木质部中存
在 Al-柠檬酸盐、Al-草酸盐和 Al-F 等络合物, 并且
主要以 Al-柠檬酸盐形式从根系运输到叶片, 但并
不存在 Al-儿茶酚复合物。
本试验的 27Al NMR检测结果显示, 在青茶各器
官中出现铝水合物 Al13 (δ = 63.0×10−6)(图 3)的强烈
共振吸收峰, 这是在前人研究中未发现的。聚合铝
[AlO4Al12(OH)24(H2O)12]7+(Al13)中心 AlO4 四面体结
构对称性很高 , 化学位移在低场(62.5×10−6)谱线较
窄, 周围 12 个铝处在扭曲八面体配位场中, 谱线很
宽(8 000 Hz), 通常是难以观测到的[20]。本试验在茶
树各器官中都能检测到 Al13 的强烈吸收峰 , 暗示
Al13 的形成是茶树高聚铝和耐铝的重要机制之一。
在茶树各器官中也普遍检测到–0.38×10−6(图 4)处和
–0.17×10−6(图 5)处的吸收峰, 为目前尚未检出的铝
络合物形式。此外, 在 5 mmol L−1Al3+处理下, 茶树
老叶出现了 3 个新的吸收峰, 分别为 Al-草酸(1∶1)
复合物(δ = 6.3×10−6)和 Al-草酸(1∶2)复合物(δ =
12.7×10−6)及 Al-磷酸复合物(δ = –6.2×10−6)(图 6)。这
些都是低毒或无毒的复合物, 茶树体内的 Al通过与
有机或无机配体络合来降低其活性, 达到抗铝和耐
铝目的。这与 Ma 等[7,36]报道的 Al-有机酸复合物在
Al3+积累植物中对 Al3+转运机制起重要作用的结论
相一致。因此, 是否可通过提高茶树体内与铝有结
合能力的有机或无机配体的含量从而解除铝毒, 或
许能为茶树铝毒的进一步研究提供一条思路。
在以 2 mmol L−1 Al3+浓度处理时, 茶树老叶中
铝的复合物与根、茎中毫无差异, 然而在 5 mmol L−1
浓度下新生成了 Al-草酸复合物和 Al-磷酸复合物。
其可能原因与茶树老叶成分密切相关, 有研究认为,
茶树叶片中的草酸盐含量比其他有机酸的含量高[37],
但是, 这些草酸含量在木质部中却很低 [35], 故本研
究在茶树根、茎中也检测不到 Al-草酸复合物; 磷酸
盐在木质部中的含量是否也比茶树叶中的含量低 ,
导致在茶树根、茎中没有 Al-磷酸复合物的生成, 有
待进一步的研究证实。Kerven 等[38]研究表明, 有机
配合体与铝的结合能力依赖于有机配体中羧基团的
数量及与 Al3+结合的能力; 茶树体中的有机或无机
复合物(如苹果酸、草酸和氟离子等)与铝的络合能力
存在差异, 引起茶树体中 Al3+化学配位形态的差异
以及产生先后顺序的差异。另外, 介质中铝的浓度
对茶树体内铝与配体结合有显著相关性, Ruan等[39]
报道, 增加溶液或土壤中 Al3+的浓度可以提高氟在
茶树叶片中的含量并且促进氟的转运; 5 mmol L−1
Al3+处理可能提高了磷或者其他有机配体在茶树叶
片的含量, 从而增加了茶树老叶中的 Al-复合物。
4 结论
茶树老叶高积累铝 , 但当处理的铝浓度过大
(Al3+>2 mmol L−1)时, 根部总铝含量超过老叶。27Al
NMR 检测结果显示 , 在茶树各器官中都能检测到
Al13 的强烈吸收峰, 是茶树高聚铝和耐铝的重要机
1914 作 物 学 报 第 35卷

制之一 ; 在茶树各器官中也普遍检测到–0.38×10−6
处和–0.17×10−6 处的吸收峰, 为目前尚未检出的铝
络合物形式; 在 5 mmol L−1 Al3+处理下, 茶树老叶出
现了 3个新的吸收峰, 分别为Al-草酸(1∶1)复合物、
Al-草酸(1∶2)复合物及 Al-磷酸复合物。这些都是低
毒或无毒的复合物, 茶树体内的 Al通过与有机或无
机配体络合来降低其活性, 达到抗铝和耐铝目的。
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