全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 690−699 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
基金项目: 烟草行业栽培生理生化重点实验室项目; 国家烟草专卖局南阳优质烟生产科技示范基地建设项目(110200401004)
作者简介: 刘国顺(1954–), 男, 博士生导师, 教授, 主要从事烟草栽培生理研究。Tel: 0371-63558128; E-mail: liugsh@371.net
Received(收稿日期): 2007-06-24; Accepted(接受日期): 2007-09-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00690
氮磷钾肥及水分因子对烤烟叶片叶黄素的综合影响
刘国顺 1 陈义强 1 王 芳 1 凌爱芬 1 习红昂 2
(1 河南农业大学农学院/国家烟草栽培生理生化基地, 河南郑州 450002; 2 河南省南阳烟草分公司, 河南南阳 473000)
摘 要: 通过盆栽试验探讨了氮、磷、钾肥及水分因子对烤烟叶片叶黄素的综合影响。交互效应测验表明, 影响烤后
烟叶叶黄素含量的一级(2因素)和三级(4 因素)交互作用显著, 二级(3因素)交互作用中以氮磷水、磷钾水的交互作用
为主。一级交互效应分析表明, 氮钾、氮磷、磷钾、磷水、钾水互作对烤后烟叶叶黄素含量的影响表现协同促进作
用。氮水间互作中存在一个阈值, 低于这个阈值时氮水间互作对烤后烟叶叶黄素含量的影响表现协同促进作用, 高于
这个阈值时表现拮抗作用。二级、三级交互效应分析表明, 氮磷钾合理配施(1∶1.3∶3.1)和适量浇水明显促进叶黄素
的积累。当施氮量较少时增施磷肥和适量浇水, 当施磷量较少时增施氮钾肥和适量浇水, 以及当土壤相对含水量较低
时增施氮钾肥均可以提高烤烟叶片叶黄素含量。结果表明, 高氮肥(每盆施氮量大于 6 g纯氮)、高钾肥(每盆施钾量大
于 18 g K2O)、中等磷肥配合适量浇水(74.3%~79.5%的土壤相对含水量)明显促进叶黄素的积累。
关键词: 烤烟; 叶黄素; 氮、磷、钾肥; 水分
Effects of Nitrogen Phosphorus Potassium and Water on Lutein in To-
bacco (Nicotiana tabacum L.) Leaves
LIU Guo-Shun1, CHEN Yi-Qiang1, WANG Fang1, LING Ai-Fen1, and XI Hong-Ang2
(1 Agronomy College, Henan Agricultural University / National Tobacco Cultivation & Physiology & Biochemistry Research Center, Zhengzhou
450002, Henan; 2 Nanyang Tobacco Company of Henan Province, Nanyang 473000, Henan, China)
Abstract: As a main component of carotenoid in tobacco leaves, lutein not only plays an important role in protection against
light stress, but also produces many important aroma compounds in tobacco including megastigmatrien, β-damascenone,
3-hydroxy-α-ionone, when lutein degraded. A pot experiment with the design of quadric circum-regression was performed to in-
vestigate the effects of N, P, K fertilizers and watering on lutein in tobacco leaves. The zero level of four factors was designed as 4,
6, 12 g and 70%, and the intervals as 2, 3, 6 g and 15%, respectively. The results from interaction test indicated that the first order
interactions, the second order interaction of (i) N, P and water, (ii) P, K and water, the third order interaction were all significant,
and interaction between N and P, N and K, P and K, P and soil water, K and soil water content was synergistic. But there existed a
critical value in the interaction of N and water, when soil water content was lower than the critical value, the interaction between
them was synergistic, otherwise it was antagonistic. The second order interaction analysis showed that K and soil water content
were more important than P for increasing lutein content in tobacco leaves. It suggested that the proper ratio of N, P, K fertilizers,
and watering could increase the lutein content. More P and optimal soil relative water content would increase the lutein content
when nitrogen was deficient. More N and K and reasonable watering could increase the lutein content at the lower P level. More N,
P, and K could compensate the deficiency of relative soil water content. The results showed that the lutein content accumulated
significantly at the high N (6 g pot-1), high K (18 g pot-1 K2O), moderate P with the ratio of N:P2O5:K2O at 1:1.3:3.1, as well as
optimal watering maintaining the relative soil water content of 74.3%–79.5%.
Keywords: Tobacco (Nicotiana tabacum L.); Lutein; N, P, K; Water
叶黄素是胡萝卜素的衍生物, 它不仅可以保护
叶绿素分子使其在强光下不致被氧化破坏 [1], 吸收
传递光能, 促进光合作用, 而且还是烟叶品质的重
要指标[2]。烟叶中叶黄素含量与烟叶外观品质直接
第 4期 刘国顺等: 氮磷钾肥及水分因子对烤烟叶片叶黄素的综合影响 691
相关, 还是烟草香气成分的重要前体物, 对烟叶香
味品质的形成具有重要的作用[2]。
有关烟草叶黄素的研究已有一些报道。Gopalam
等 [3]分析了印度烤烟成熟期间色素含量的变化, 发
现叶黄素只在烟叶过熟以后才下降。Court等[4]研究
表明, 在发育过程中叶黄素含量表现为逐渐降低。
Weybrew[5]、Whitefield等[6]、韦凤杰等[7]研究表明叶
黄素含量随成熟时期推进而逐渐降低。Burton 等[8]
研究表明白肋烟叶黄素含量在烟叶打顶后呈下降趋
势, 但下降幅度低于烤烟。Forrest 等[9]、Court 等[4]
指出叶黄素含量在调制期间降解加速。韦凤杰等研
究表明饼肥显著促进叶黄素积累[10]。目前, 对烟草
叶黄素的研究主要集中在烟叶成熟过程中、调制过
程中及陈化过程中的变化规律, 饼肥对烟叶叶黄素
的影响也有个别报道, 而未见有关本文研究内容的
报道。本研究旨在探讨氮磷钾肥及水分因子对烤烟
叶片叶黄素的综合影响, 为优质高香气烟叶生产提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
采用二次回归旋转组合设计, 分氮、磷、钾、
水分 4 个因素, 每个因素各设 5 个水平。各肥料零
水平的 N∶P2O5∶K2O按 1∶1.5∶3施用, 水分以每
天土壤相对含水量的平均值表示, 控制在±2%的波
动范围, 盆栽试验的具体方案见表 1。
表 1 肥水因素的零水平及区间
Table 1 Zero level and zone of fertilizers and water factors
因素
Factor
零水平
Zero level
区间
Interval
上限
Upper limit
下限
Lower limit
N (g) 4 2 8 0
P (g) 6 3 12 0
K (g) 12 6 24 0
W(%) 70 15 100 40
N、P、K和 W分别代表氮、磷、钾肥和土壤相对含水量。
N, P, K, and W individually denote nitrogen, phosphorus,
potassium, and relative soil water content.
盆栽试验于 2006 年在河南省方城县金叶园的
遮雨蓬内进行, 5 月 22 日移栽烟苗。供试品种为云
烟 87, 供试土壤为黄褐土, pH值为 7.09 ± 0.082, 含
有机质(12.07 ± 1.42) g kg−1、全氮(791.2 ± 54.8) mg
kg−1、全磷(494.3 ± 66.6) mg kg−1、全钾(26.81 ± 3.36)
g kg−1、碱解氮(76.16 ± 4.16) mg kg−1、速效磷(33.12
± 2.06) mg kg−1、速效钾(76.03 ± 4.50) mg kg−1。盆钵高
40 cm, 盆口直径 50 cm, 盆底直径 45 cm。每盆装土
35 kg。共种植 110盆, 每盆移栽 1棵烟苗。前 24个处
理中每个处理种 4盆, 由于方案中处理号 从 25至 36
的处理是一样的, 因此 25号设 3个重复, 编号为 26至
36的处理不再设重复。实验所施肥料为 KNO3(AR)、
K2SO4(AR)、KH2PO4(AR)、NaH2PO4·2H2O(AR)、硝铵
(含氮 30%), 其中 70%为基肥, 30%为追肥。
1.2 测定方法
参照刘国顺的反相高效液相色谱法测定叶黄
质[11]。采用 HP1100高效液相色谱仪, Agilent可变波
长紫外检测器, Agilent自动进样器, Sigma高速离心
机。叶黄质标准品由日本 WAKO公司生产, 异丙醇
和甲醇为色谱纯。色谱柱为 Zorbax C18柱(4.6 mm ×
150 mm, 5 μm); 流动相为甲醇和异丙醇, 梯度淋洗;
流速为 1.0 mL min−1; 柱温为 30 ; ℃ 进样量为 5 μL;
紫外检测波长为 445 μm。配制一定浓度的各物质的
标准溶液, 并稀释成不同浓度梯度, 分别进行HPLC
分析, 制作叶黄素的标准曲线, 采用外标法进行定
量。经过反复试验, 取流动相配比合适的最佳梯度
范围, 进行进样试验。
将烤后中部烟叶 40℃下烘干, 粉碎后过 80目筛,
称取样品 1.00 g, 加入 90%丙酮 40 mL研磨(干烟叶
避光放置 24 h)后, 再振荡萃取 30 min, 过滤, 滤渣
再用 90%丙酮 40 mL洗涤 2~3次, 至滤渣为白色, 合
并滤液, 定容至 100 mL。移取 1 mL滤液于 1.5 mL
离心塑料管, 于 4℃以 6 600×g离心 5 min, 取上清液
0.5 mL, 用 0.45 μm微孔过滤器过滤至进样瓶, 用外
标法进行 HPLC分析。
用 FOSS Kjeltec 2300全自动定氮仪测定全氮,
回收率为 99.27%; 用美国瓦里安的 VISTA-MPX
CCD Simultaneous ICP-OES(全谱直读等离子体发
射光谱)测定全磷、全钾; 用碱解扩散法测定水解性
氮, 用 0.5 mol L−1 NaHCO3法测定速效磷, 用乙酸
铵提取法测定速效钾 , 用重铬酸钾容量法-稀释热
法测定有机质, 用电位法测定 pH 值, 用环刀法测
定土壤含水量 [12]。
1.3 数据处理与分析
用 DPS、EXCEL、SPSS 软件进行试验设计及
数据的统计与分析。
692 作 物 学 报 第 34卷
2 结果与分析
2.1 单因子效应分析
试验中各因子的−2水平、0水平和+2水平除了
所研究的因子分别为−2 水平、0 水平和+2 水平外,
其余各因子都固定在 0 水平上, 因此具有直接可比
较性。对于 A因素的−1和+1水平, 可看成是 2水平
的正交试验, 由于这 2 个水平的试验次数一样, 因
素 B、因素 C、因素 D虽不都是固定在一个水平上,
但它们与 A因素的−1水平、+1水平的搭配均匀, 因
此, A因素的−1和+1水平试验结果的平均值具有可
比性, 其差异反映这 2 个水平对试验结果的不同作
用[13-14]。分别计算氮磷钾肥及水分 4 个因素中 5 个
处理水平的烤后烟叶叶黄素的平均值, 做成 x−y 折
线图(图 1)。
图 1 氮磷钾肥及水分对烤烟叶片叶黄素的单因子影响
Fig. 1 One-factor effects of N, P, K, and water on lutein in
tobacco leaves
从图 1 可以看出, 随着氮磷钾肥施用量的增加,
烤后烟叶叶黄素含量增加。随着土壤相对含水量的
提高, 烤后烟叶叶黄素含量表现为先增加后减少的
趋势。5 个水平间的多重比较结果表明(表 2), 每株
施 0 g肥料(−2水平)的处理与其他 4个处理的差异都
显著, 说明施肥明显促进了叶黄素的积累。每株施 4
g纯氮(0水平)、6 g纯氮(1水平)、8 g纯氮(2水平)3
个处理间差异不显著, 说明当每株施氮量超过 4 g
纯氮时, 施氮肥可以缓慢增加烤后烟叶叶黄素含量,
但效果不明显。每株施 3 g P2O5 (−1水平)、6 g P2O5
(0水平)、9 g P2O5 (1水平)、12 g P2O5 (2水平)的 4
个处理间差异均不显著, 说明当每株施磷量超过 3 g
P2O5 时, 施磷肥对增加烤后烟叶叶黄素含量的效果
不明显。每株施 6 g K2O(−1水平)、12 g K2O(0水平)、
18 g K2O(1水平)、24 g K2O(2水平)的 4个处理间差
异均不显著, 说明当每株施钾量超过 6 g K2O时, 施
钾肥对增加烤后烟叶叶黄素含量的效果不明显。
40%土壤相对含水量(−2 水平)的处理与其他 4 个处
理的差异都显著, 而土壤相对含水量为 55% (−1 水
平)、70% (0水平)、85% (1水平)、100% (2水平)的
4 个处理间差异均不显著。说明当土壤相对含水量
少于 55%, 灌水能显著提高烤后烟叶叶黄素含量 ;
当土壤相对含水量处于 55%~85%时, 灌水能提高烤
后烟叶叶黄素含量, 但效果不明显; 当土壤相对含
水量大于 85%, 灌水反而会降低烤后烟叶叶黄素含
量。
表 2 各因素处理水平间的多重比较
Table 2 Duncan test among levels of factors
水平
Level
N P K H2O
−2 c b b b
−1 b a a a
0 ab a a a
+1 a a a a
+2 a a a a
显著水平为 0.05。Significant at the 0.05 probability level.
2.2 氮磷钾肥和水分间交互作用的主次分析
对 4因素间的交互作用进行测验, 得表 3。从表
3可以看出, Corrected Model统计量 F = 88.132, 单
侧 P = 0.000, 所选模型有统计学意义。氮磷钾肥及
水分 4 因子的 P 值都小于 0.01, 说明这 4 因子都是
烤烟叶片中叶黄素形成和积累的主要因素。双因素
交互作用的 P 值都小于 0.05, 三因素交互作用中氮
磷水、磷钾水的 P 值也小于 0.05, 四因素交互作用
的 P 值小于 0.05, 说明它们间的交互作用明显。氮
磷钾、氮钾水交互作用的 P 值大于 0.05, 可认为它
们间交互作用不明显。因此, 影响烤后烟叶叶黄素
含量的一级(双因素)交互作用明显, 二级(三因素)交
互作用中以氮磷水、磷钾水的交互作用为主要交互
作用, 三级(四因素)交互作用也明显。
2.3 各级交互效应分析
以二次多项式回归分析, 建立氮、磷、钾、水
分四因子与叶黄素含量的关系模型, Y = -0.0498 +
10 .1202N-2 .0145P-1 .6954K+222 .6257W-
0.0227N2-0.0608P2-0.0403K2-154.1276W2-
0.2935NP + 0.2647NK-11.0108NW+0.0785PK+
6.2774PW + 2.8528KW其中 Y为叶黄素含量, 单位为
μg g−1, N、P、K分别表示纯氮、P2O5、K2O的施用
量, 单位为 g 株−1, W表示土壤相对含水量, 单位为
100%。F 检验表明, 所建方程 Y 的显著水平 P =
0 .0002, 达极显著水平 , 相关系数 r = 0 .8882,
Durbin-Watson 统计量 d = 1.70, 接近 2, 说明
第 4期 刘国顺等: 氮磷钾肥及水分因子对烤烟叶片叶黄素的综合影响 693
表 3 因素间交互作用测验
Table 3 Tests for interaction among factors
变异来源
Source
平方和
Type III Sum of squares
自由度
df
均方
Mean square
F值
F value
相伴概率
Sig.
修正模型 Corrected model 5 195.938a 24 216.497 88.132 0.000
截距 Intercept 146 613.399 1 146 613.400 59 683.830 0.000
N 1 383.954 3 461.318 187.795 0.000
P 643.992 3 214.664 87.386 0.000
K 1 152.649 3 384.216 156.408 0.000
W 1 361.149 3 453.716 184.700 0.000
N × P 49.611 1 49.611 20.196 0.001
N × K 161.487 1 161.487 65.739 0.000
N × W 174.583 1 174.583 71.070 0.000
P × K 31.976 1 31.976 13.017 0.004
P ×W 127.675 1 127.675 51.974 0.000
K × W 105.471 1 105.471 42.935 0.000
N × P × K 11.042 1 11.042 4.495 0.058
N × P × W 15.837 1 15.837 6.447 0.028
N × K × W 2.847 1 2.847 1.159 0.305
P × K × W 36.794 1 36.794 14.978 0.003
N × P × K × W 145.805 1 145.805 59.355 0.000
误差 Error 27.022 11 2.457
总和 Total 417 918.9890 36
修正总和 Corrected total 5 222.96 35
a: R2 = 0.995, 调整后的 R2 = 0.984。a: R2 = 0.995 (adjusted R2 = 0.984).
该模型拟合性较好。
根据所建立的二次多项式回归模型求全实施方
案中 625 个处理的叶黄素含量, 并进行各级交互效
应分析。
2.3.1 一级交互效应分析 交互作用测验的结果
表明氮磷钾水间的 2 因素交互作用都达到极显著水
平, 因此对其进行进一步分析。根据所建立的二次
多项式回归模型求全实施方案中 625 个处理的叶黄
素含量, 由于 625 个处理中各因素试验次数一样,
各水平搭配均匀, 因此可以分别计算 2 因素交互作
用中 2 个因素各水平两两组合的平均值, 并做成双
因素交互效应的二元柱状图(图 2)。
与单一的肥料处理和水分处理相比, 肥水多因
素处理并非仅仅表现出简单的加和作用, 同时还存
在协同促进作用和拮抗作用。从图 2-a可以看出, 随
着施氮量和施磷量的增加, 烤后烟叶叶黄素含量增
加, 说明氮肥和磷肥间存在着协同促进作用。多重
比较结果表明(表 4), -2水平氮-2水平磷、-1水
平氮-1水平磷、0水平氮 0水平磷这 3个处理间两
两差异显著, +1 水平氮+1 水平磷、+2 水平氮+2 水
平磷的处理差异不显著。从图 2-b可以看出, 当施氮
量和施钾量都大于-1 水平时, 随着施氮量和施钾
量的增加 , 烤后烟叶叶黄素含量才开始明显增加 ,
氮肥和钾肥间表现为明显的协同促进作用。-1 水
平氮-1 水平钾、0 水平氮 0 水平钾、+1 水平氮+1
水平钾、+2水平氮+2水平钾这 4个处理间两两的多
重比较差异都显著。从图 2-c可以看出, 随着施磷量
和施钾量的增加 , 烤后烟叶叶黄素含量有所增加 ,
但增加的幅度不明显, 磷肥和钾肥间表现为协同促
进作用。多重比较的结果表明, -2水平磷-2水平
钾的处理与-1 水平磷-1 水平钾的处理差异不显
著, 与 0水平磷 0水平钾、+1水平磷+1水平钾、+2
水平磷+2水平钾的处理差异显著。
从图 2-d 可以看出, 当土壤相对含水量小于或
等于+1 水平时, 随着施氮量的增加和土壤相对含水
量的升高, 烤后烟叶叶黄素含量增加, 说明氮肥和
694 作 物 学 报 第 34卷
水分间存在着协同促进作用。当土壤相对含水量大
于+1 水平时, 随着施氮量的增加和土壤相对含水量
的升高, 烤后烟叶叶黄素含量降低, 说明氮肥和水
分间表现为拮抗作用。多重比较的结果表明, -2水
平氮-2 水平水分、-1 水平氮-1 水平水分、0 水
平氮 0水平水分这 3个处理间两两差异显著, 0水平
氮 0 水平水分、+1 水平氮+1 水平水分、+2 水平氮
+2水平水分这 3个处理间两两差异不显著。图 2-e
图 2 双因素交互效应的二元柱状图
Fig. 2 Histogram for interaction between two factors
a、b、c、d、e和 f分别为氮磷、氮钾、磷钾、氮水、磷水和钾水交互效应。
The interaction between N and P, N and K, P and K, N and soil water, P and soil water, K and soil water content was denoted by a, b, c, d, e,
and f, respectively.
第 4期 刘国顺等: 氮磷钾肥及水分因子对烤烟叶片叶黄素的综合影响 695
表 4 双因素交互水平间的多重比较
Table 4 Duncan test among two factors
水平 Level N × P N × K N × H2O P × K P × H2O K × H2O
-2 -2 k kl o l hij j
-2 -1 jk ijkl mn hijkl gh hij
-2 0 ij ijkl jk ghijkl fg ghi
-2 1 Ghi jkl fghij ghijkl ghi hij
-2 2 defgh l fghi ghijkl ij j
-1 -2 J ijkl n kl hij ij
-1 -1 ij hijk kl ghijkl fg fgh
-1 0 ghi fghij ghij efghij cdefg defg
-1 1 efgh fghi defghi defgh defg efg
-1 2 bcdefg ghijk fghi defghi gh ghi
0 -2 hi ijkl lm jkl hij ij
0 -1 fghi fghi hij fghijk efg efg
0 0 cdefgh efg cdefgh cdefg bcdef bcde
0 1 abcdefg e cdefg bcdef bcde abcde
0 2 abcdef de efghi abcdef cdefg cdef
1 -2 cdefgh ijkl ij ijkl j ij
1 -1 abcdef efgh cdefg efghij efg efg
1 0 abcde de abcd bcdef abcd abcd
1 1 abcde cd abcde abcd ab ab
1 2 abcd bc efghi abc abc abc
2 -2 abc ijkl bcdef ijkl j j
2 -1 ab ef ab defghi efg efgh
2 0 a cd a abcde abc abc
2 1 a ab abc ab a a
2 2 ab a defghi a a a
显著水平为 0.05。Significant at the 0.05 probability level.
显示, 随着施磷量的增加和土壤相对含水量的升高,
烤后烟叶叶黄素含量增加, 说明磷肥和水分间存在
着协同促进作用。多重比较的结果表明, -2水平磷
-2 水平水分的处理与-1 水平磷-1 水平水分、0
水平磷 0 水平水分这 2 个处理的差异显著。-1 水
平磷-1 水平水分处理与 0 水平磷 0 水平水分处理
的差异不显著, 与+1水平磷+1水平水分、+2水平磷
+2 水平水分这 2 个处理的差异显著。从图 2-f 可以
看出, 随着施钾量的增加和土壤相对含水量的升高,
烤后烟叶叶黄素含量增加, 说明钾肥和水分间存在
着协同促进作用。多重比较的结果表明, -2水平钾
-2 水平水分、-1 水平钾-1 水平水分、0 水平钾
0 水平水分这 3 个处理间两两差异显著, 0 水平钾 0
水平水分处理与+1 水平钾+1 水平水分处理差异不
显著, 与+2水平钾+2水平水分处理差异显著。
2.3.2 二级交互效应分析 二级(3 因素)交互作
用中以氮磷水、磷钾水的交互作用为主, 因此只对
氮磷水、磷钾水的交互作用进行分析。筛选出全实
施方案 625个处理中叶黄素含量大于 110 μg g−1的处
理, 共有 196 个。分别把这 196 个处理中氮磷水、
磷钾水 3因素各水平的分布做成三元分布图(图 3)。
图 3-a 为氮磷水的三元分布图, 从图中可以看出叶
黄素含量大于 110 μg g−1的处理中施氮量和土壤相
对含水量主要分布在+1、+2 水平, 施磷量则各水平
都有分布, 说明氮和水分因子对叶黄素形成的影响
比磷肥因子大, 高氮肥和适宜的土壤相对含水量促
进烤烟叶片叶黄素的积累。当施氮量小于每株 5 g
时, 施磷量基本上都大于每株 6 g, 土壤相对含水量
也都大于 70%, 说明磷肥、水分与氮肥对叶黄素的
形成表现为协同促进作用, 当施氮量较少时施磷肥
和适量浇水也可以提高烤烟叶片叶黄素含量。图 3-b
为磷钾水的三元分布图, 从图中可以看出叶黄素含
696 作 物 学 报 第 34卷
量大于 110 μg g−1的处理中施钾量和土壤相对含水
量主要分布在 0、+1、+2 水平, 施磷量则各水平都
有分布, 说明钾和水分因子对叶黄素形成的影响比
磷肥因子大, 高钾肥和适宜的土壤相对含水量促进
烤烟叶片叶黄素的积累。
2.3.3 三级交互效应分析 对筛选出的叶黄素含
量大于 110 μg g−1的 196个处理进行频率分析(表 5),
可以看出, 氮肥因子主要分布在+1、+2 水平, 其中
以+2水平(每株施氮量 8 g纯氮)的频率最高; 磷肥因
子主要分布在+1、+2 水平, 与其他因素相比在各水
平的分布相对比较均匀, 钾肥因子主要分布在 0、
+1、+2水平, 以+2水平(每株施钾量 24 g)的频率最
高; 水分因子也主要分布在 0、+1、+2水平, 其中以
+1 水平(土壤相对含水量为 85%)的频率最高; 说明
高氮肥(每株施氮量大于 6 g)高钾肥(每株施钾量大
于 18 g K2O)中等磷肥配合适量浇水明显促进了叶黄
素的积累。
为了进一步探讨氮肥磷肥钾肥及水分间的交互
效应, 计算叶黄素含量大于 110 μg g-1的 196个处理
中各因子处于低肥或低浇水量(-2 和-1 水平)时其
他因子的频次分布(表 6)。可以看出, 其中有 38个属
于低施氮量处理(施氮量为-2和-1 水平), 52个属
于低施磷量处理, 17 个属于低施钾量处理, 46 个属
于低浇水量处理。在 38个低施氮量处理中磷肥主要
分布在+1、+2水平, 钾肥主要分布在 0、+1、+2水
平, 水分主要分布在+1、+2 水平, 说明当施氮量较
少时增施磷钾肥和浇水可以提高烤烟叶片叶黄素含
量, 氮磷钾肥及水分间表现为协同促进作用。在 52
个低施磷量处理中氮肥主要分布在+1、+2 水平, 钾
肥主要分布在 0、+1、+2水平, 水分主要分布在-1、
0、+1水平, 说明当施磷量较少时增施氮钾肥和适量
浇水可以提高烤烟叶片叶黄素含量。在 17个低施钾
量处理中其他 3 因子在各水平上基本上都有分布,
这可能是施钾肥少时容易使烟叶出现缺钾症状, 从
而使烟叶叶尖黄化甚至坏死, 这时增施氮磷肥也不
能提高烤烟叶片叶黄素含量。在 46个低浇水量处理
图 3 叶黄素含量大于 110 μg g−1的各处理中各因子的三元分布图
Fig. 3 Distribution maps which the lutein content over 110 μg g−1 in three factors
a和 b分别为氮磷水和磷钾水交互效应。
The interaction of N, P, and water was denoted by a, and P, K and water by b.
表 5 叶黄素含量大于 110 μg g−1的 196个处理中各因子取值的频率分布
Table 5 Frequency distribution of factor value for the lutein content over 110 μg g−1 in 196 treatments
水平
Level
氮肥
N
频率
Frequency(%)
磷肥
P
频率
Frequency(%)
钾肥
K
频率
Frequency(%)
水分
Water
频率
Frequency(%)
-2 16 8.16 24 12.24 1 0.51 14 7.14
-1 22 11.22 28 14.29 16 8.16 32 16.33
0 29 14.80 39 19.90 52 26.53 47 23.98
1 52 26.53 50 25.51 62 31.63 56 28.57
2 77 39.29 55 28.06 65 33.16 47 23.98
第 4期 刘国顺等: 氮磷钾肥及水分因子对烤烟叶片叶黄素的综合影响 697
中氮肥主要分布在+1、+2水平, 磷肥在各水平上都有
分布, 且较为均匀, 钾肥主要分布在 0、+1、+2 水平,
说明当土壤相对含水量较低时增施氮钾肥可以提高烤
烟叶片叶黄素含量, 达到“以肥调水”的目的, 但增施
磷肥对提高烤烟叶片叶黄素含量并无明显效果。
计算试验中叶黄素含量大于 110 μg g−1的 196
个处理中各个因子的加权均数及标准误, 并进行参
数的区间估计, 结果列于表 7。从表 7可知, 当土壤
相对含水量为 74.3%~79.5%, N∶P2O5∶K2O 为 1∶
1.3∶3.1时有利于促进烤烟叶片叶黄素含量的积累。
表 6 叶黄素含量大于 110 μg g−1的 196个处理中各因子分别为低肥或低浇水量处理(-2和-1水平)时其他 3个因子的分布
Table 6 Distributing of 3 factors under low fertilizing or low watering treatments (−2 and −1 level) with the lutein content
large over 110 μg g−1
N为低肥处理
Low fertilizing treatments of N
P为低肥处理
Low fertilizing treatments of P
K为低肥处理
Low fertilizing treatments of K
H2O为低浇水量处理
Low watering treatments
水平
Level
P K H2O N K H2O N P H2O N P K
-2 0 1 0 0 0 8 4 3 2 0 11 0
-1 0 5 0 0 6 14 2 3 3 0 11 5
0 4 9 4 1 13 14 2 2 4 0 10 12
1 14 12 16 18 15 12 0 2 3 14 8 14
2 20 11 18 33 18 4 9 7 5 32 6 15
总和 Total 38 52 17 46
表 7 各因子的适宜值及比例
Table 7 Optimum value and ratio of factors
加权均数 Mean of additive weight
95%的分布区间Distribution range of 95%
因素
Factor 值 Value 比例 Ratio
标准误
SE 下限 Lower limit 上限 Upper limit
纯氮 N (g plant-1) 5.551 1.0 0.185 5.188 5.914
纯磷 P (g plant-1) 7.286 1.3 0.290 6.717 7.855
纯钾 K (g plant-1) 17.327 3.1 0.420 16.503 18.150
土壤相对含水量
Relative water rate in soil (%)
76.9 — 1.3 74.3 79.5
3 讨论
叶黄素是烟叶重要的香气前体物, 其降解产物
对烟叶香味品质的形成具有重要的作用。有研究表
明烤后烟叶类胡萝卜素含量以每克干叶中 300~400
μg 左右为宜[15], 在调制期间高度氧化的新黄质和紫
黄质等几乎全部分解 [4], 烤后烟叶中类胡萝卜素基
本上只剩下叶黄素和 β-胡萝卜素, 而我国烤后烟叶
中类胡萝卜素含量却很少超过 200 μg g−1[16-17],因此
提高烟叶叶黄素含量是提高我国香气质和香气量的
重要途径之一。所以, 人们利用育种、转基因技术、
栽培措施、调制等各种方法试图提高烟叶中的叶黄
素含量, 以达到提高烟叶香气量的目的。李雪君等
研究表明法呢基焦磷酸合酶(fps)转基因株系中大马
酮、巨豆三烯酮等叶黄素降解产物的含量都不同程度
地高于对照[18]。Court等研究表明, 在生长发育过程
中叶黄素含量的升高与降雨或灌溉相吻合等。韦凤
杰等指出饼肥显著促进叶黄素积累[10]。本研究表明,
高氮肥(每株施氮量大于 6 g纯氮)高钾肥(每株施钾量
大于 18 g K2O)中等磷肥配合适量浇水(74.3%~79.5%
的土壤相对含水量)明显促进叶黄素的积累。
烟草是喜钾作物, 钾在植物体内可以作为多种
酶的活化剂, 它能促进光能的利用, 增强光合作用,
可以改善烟叶颜色、身分和燃烧性, 对烟叶中一些
芳香物质的合成积累有促进作用[19]。刘国顺等[20]研
究表明施用钾肥提高了烟叶的酸性和中性香气成分
含量。氮素是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分, 也
是叶绿素的成分, 与光合作用密切相关[19]。氮素不
足, 烟株矮小, 烟叶退绿发黄; 氮素过多, 烟叶大而
颜色暗绿, 烟株徒长[19]。可见, 氮素与烟叶色素有密
切关系。Rideout等[21]研究表明在 84~134 kg hm-2氮
(溶解在水中滴灌)范围内, 随着施氮量的增加烟叶
的产量、等级也相应增加。磷是核酸、核蛋白和磷
脂的主要成分, 参与了光合、呼吸过程, 还被认为可
以改善烤烟的颜色[19]。McKee和 Aycock[22]研究表明
随着施磷量增加, 产值增加。适量灌水能使烟叶颜
698 作 物 学 报 第 34卷
色橘黄, 香气充足, 吃味醇和[19]。汪耀富等的研究表
明氮磷钾配施处理烟叶的化学成分协调, 致香物质
总量和不同种类致香物质含量高 [23]。本研究表明 ,
氮 磷 钾 合 理 配 施 (1 ∶ 1.3 ∶ 3.1) 和 适 量 浇 水
(74.3%~79.5%的土壤相对含水量)明显促进叶黄素的积
累。这可能是氮磷钾合理配施和适量浇水提高烟叶香
气物质及品质的重要原因。
肥水间、肥料间的互作与肥料利用率、水分利
用率紧密相关。掌握最佳的肥水配比、肥料配比, 进
行“以肥调水, 以水促肥”是生产优质烟叶的关键途
径之一。水是土壤营养供应、烟株对营养吸收、叶
片物质代谢的媒介, 合理施肥只有在良好的消化供
应条件下, 烟株才能吸收, 才能叶片宽大, 否则, 良
好耕作、合理施肥的一切努力, 都将起不到应有作
用[24]。韩富根等[25]研究也表明, 烟田施用不同类型
的有机肥料均能增加土壤贮水量 , 促进烟株生长 ,
改善烟叶品质 , 提高烟叶产量和烟田水分利用效
率。李絮花和杨守祥[26]研究表明, 土壤水分供应不
足时施用钾肥能促进玉米的生长、提高水分的利用
效率和抗旱能力、达到“以肥调水”的目的, 施用氮、
钾肥可显著促进玉米对磷素的吸收, 但会抑制玉米
苗期对钾素的吸收; 土壤含水量较高时施氮则抑制
磷素的吸收; 氮肥的肥效只有在适宜土壤水分条件
时才能充分发挥。金轲等[27]研究表明, 在一定条件
下, 氮、磷、水间的耦合作用类型可以相互转化。
本研究表明氮钾、氮磷、磷钾、磷水、钾水互作对
烤后烟叶叶黄素含量的影响表现协同促进作用, 氮
磷钾肥及水分间的二级、三级交互作用也表现协同
促进作用。氮水间的耦合作用类型可以相互转化。
这与前人研究基本一致。
4 结论
影响烤后烟叶叶黄素含量的一级(2 因素)和三
级(4 因素)交互作用明显, 二级(3 因素)交互作用中
以氮磷水、磷钾水的交互作用为主。氮钾、氮磷、
磷钾、磷水、钾水互作对烤后烟叶叶黄素含量的影
响和氮磷钾肥及水分间的二级、三级交互作用均具
协同促进作用, 氮水间的耦合作用类型可以相互转
化。高氮肥(每株施氮量大于 6 g 纯氮)高钾肥(每株
施钾量大于 18 g K2O)中等磷肥配合适量浇水
(74.3%~79.5%的土壤相对含水量)明显促进叶黄素的积
累, 氮磷钾合理配施比例为 1∶1.3∶3.1。
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