全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(1): 4857 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB101708, 2009CB118404, 2010CB125906), 国家高技术研究发展计划(863
计划)项(2006AA100104, 2009AA101106), 国家自然科学基金项目(30671266), 国家科技支撑计划项目(2006BAD13B05-7)和高等学校
创新引智计划项目(B08025)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒, E-mail: sri@njau.edu.cn, Tel: 025-84395405
第一作者联系方式: E-mail: yjysoy@yahoo.com.cn(杨加银); hjbxyz@gmail.com(贺建波) * *共同第一作者
Received(收稿日期): 2010-04-14; Accepted(接受日期): 2010-07-29.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00048
大豆杂种产量相关的位点及等位变异分析
杨加银 1,2 贺建波 1,** 王金社 1 管荣展 1 盖钧镒 1 ,*
1 南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 江苏徐淮地区淮阴农
业科学研究所 / 江苏省环洪泽湖生态农业生物技术重点实验室, 江苏淮安 223001
摘 要: 选用来源于中国黄淮和美国的熟期组 II~IV 的 8 个大豆品种, 按 Griffing 方法 II 设计, 配成 28 个双列杂交
组合, 包括 8个亲本共计 36份材料。选用 300个 SSR标记, 对 8个大豆亲本进行全基因组扫描, 利用基于回归的单
标记分析法, 对大豆杂种产量和分子标记进行相关性分析, 估计等位变异的效应和位点的基因型值, 剖析杂种组合
的等位变异。结果表明, 300 个 SSR 标记中有 38 个与杂种产量显著相关, 分布于 17 个连锁群上, 其中 D1a 和 M 连
锁群上较多, 有 8个位于连锁定位的 QTL区段内(±5 cM)。单个位点可分别解释杂种产量表型变异的 11.95%~30.20%。
杂种的位点构成中包括有增效显性杂合位点、增效加性纯合位点、减效加性纯合位点和减效显性杂合位点 4部分, 其
相对重要性依次递减。从 38 个显著相关的 SSR 标记位点中, 遴选出 Satt449、Satt233 和 Satt631 等 9 个优异标记基
因位点, Satt449~A311、Satt233~A217和 Satt631~A152等 9个优异等位变异, 以及 Satt449~A291/311、Satt233~A202/
207 和 Satt631~A152/180 等 9 个优异杂合基因型位点。这些结果为理解杂种优势的遗传构成和大豆杂种产量聚合育
种提供了依据。
关键词: 大豆; 双列杂交; 杂种优势; 单标记分析; 杂合位点; 纯合位点
Analysis of Loci and Alleles Associated with Hybrid Yield in Soybean
YANG Jia-Yin1,2, HE Jian-Bo1,**, WANG Jin-She1, GUAN Rong-Zhan1, and GAI Jun-Yi1,*
1 Soybean Research Institute, Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory of Crop Gene-
tics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, China; 2 Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of Xuhuai Region / Jiangsu Key Laboratory
for Eco-Agricultural Biotechnology around Hongze Lake, Huai’an 223001, China
Abstract: Single marker regression analysis is an effective way to detect differences among genotypes associated with marker
alleles in quantitative traits. Eight soybean parental materials, seven from Huang-Huai region in China and one from the USA
with maturity groups II–IV, were used to develop a set of diallel crosses according to Griffing’s Method II, including the eight
parents and their 28 crosses. The molecular data of 300 SSR markers on eight parental materials were obtained and analyzed for
association between SSR markers and hybrid yield using the single marker regression analysis. The hybrid crosses were dissected
into their allele constitution and the effects of alleles and genotypic values of single locus were estimated. The results showed that
38 SSR loci located on 17 linkage groups were identified to associate with hybrid yield in the diallel crosses with more loci on
linkage groups D1a and M. Eight of the 38 loci were located within a region of ±5 cM apart from a known QTL identified from
family-based linkage (FBL) mapping. Each of the loci explained 11.95%–30.20% of the phenotypic variance of hybrid yield. The
allele pairs of the hybrids were composed of four parts, i.e. positive dominant heterozygous loci, positive additive homozygous
loci, negative additive homozygous loci and dominant heterozygous loci, with their relative importance in a descending order.
Among the 38 loci associated with hybrid yield, nine elite (loci such as Satt449, Satt233, and Satt631) and nine elite alleles (such
as Satt449–A311, Satt233–A217, and Satt631–A152) were identified. Nine heterozygous allele pairs such as Satt449–A291/311,
Satt233–A202/207, and Satt631–A152/180 were detected. These results may provide some relevant information for understanding
the genetic basis of heterosis and lay a foundation for hybrid soybean breeding by design.
第 1期 杨加银等: 大豆杂种产量相关的位点及等位变异分析 49


Keywords: Soybean; Diallel cross; Heterosis; Single marker analysis; Heterozygous loci; Homozygous loci
杂种优势是一种具有复杂遗传基础的生物现象,
一般情况下受许多基因的控制[1]。自分子标记技术
问世以来, 许多学者通过分子标记与杂种性状表现
及杂种优势间的相关性分析, 寻找性状相关的标记,
预测杂种表现及杂种优势 [2-14]; 并利用分子标记研
究杂种优势的遗传基础[15-17]。
关于分子标记与杂种优势关系的研究, 以往主
要集中在分子标记遗传距离与杂种优势的关系上 ,
不同作物、不同研究者得出的结论迥异。有的研究
发现遗传距离与杂种优势表现高度相关[2-3], 也有研
究表明遗传距离与杂种优势表现的相关性较低[4-8]。
利用单向分组的方差分析法筛选出的与杂种性状表
现及优势显著相关的特异性标记来预测杂种表现及
杂种优势, 在水稻 [9-12]和油菜 [13-14]等作物上均有研
究报道, 预测效率有所提高。但以上研究大多停留
在标记综合分析的水平上, 很少涉及等位变异的解
析。而育种中需要的是发掘最优异的等位基因变异。
随着大豆全基因组测序的完成, 在全基因组水平上
分析大豆数量性状或杂种优势与 SSR等分子标记的
相关性, 探索大豆杂种产量形成的分子机制十分必
要, 有助于揭示其遗传规律。
单标记分析(single marker analysis)是通过回归
分析等方法比较不同标记基因型在数量性状上的差
异[18]。若存在差异, 则说明标记位点与控制该数量
性状的基因连锁。其基本思想是, 若某标记附近存
在基因或标记本身就属于基因, 则标记与基因存在
部分连锁或完全连锁。此时, 在分离群体中, 不同标
记基因型的个体携带某种等位基因的概率不等, 从
而使不同标记基因型个体的性状均值出现差异。
本研究利用基于回归的单标记分析方法, 对连
续 3年种植的大豆双列杂交群体进行分子标记检测,
寻找与杂种产量相关的标记基因位点, 估计等位变
异的效应和位点的基因型值, 发掘大豆杂种产量相
关位点的优异等位变异, 剖析杂种组合的等位变异
构成, 旨在为大豆分子标记辅助杂种选育提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用 8 个来源于我国黄淮地区 7 个省(市)和美
国遗传差异较大的大豆品种, 于 2002—2004年每年
按 Griffing方法 II设计, 配制成 28个双列杂交组合
加上 8个亲本共计 36份材料, 获得足量的杂交种子,
于翌年进行田间产量试验(表 1)。

表 1 8个大豆亲本的系谱和来源
Table 1 Pedigree and origin of eight parents
品种名称
Cultivar
代号
Code
系谱
Pedigree
来源
Origin
熟期组
Maturity group
淮豆 4号 Huaidou 4 P1 灌豆 1号×诱变 30
Guandou 1×Youbian 30
中国江苏 Jiangsu, China MG III2
中豆19 Zhongdou 19 P2 (暂编 20×南农 1138-2) F5×(南农 493-1×徐豆 1号) F5
(Zanbian 20×Nannong 1138-2) F5×(Nannong 493-1×Xudou
1) F5
中国湖北 Hubei, China MG IV
诱变 30 Youbian 30 P3 (58-161×徐豆 1号) F3的辐射诱变选系
(58-161×Xudou 1) F3 irradiation line
中国北京 Beijing, China MG III2
菏豆 12 Hedou 12 P4 跃进 5号×菏 7513-1-3
Yuejin 5×He 7513-1-3
中国山东 Shandong, China MG III2
蒙 90-24 Meng 90-24 P5 蒙 84-5×中品 661
Meng 84-5×Zhongpin 661
中国安徽 Anhui, China MG III2
豫豆 22 Yudou 22 P6 郑 87174×郑 84240
Zheng 87174×Zheng 84240
中国河南 Henan, China MG III2
晋豆 27 Jindou 27 P7 371×(晋豆 2号×晋豆 4号)
371×(Jindou 2×Jindou 4)
中国山西 Shanxi, China MG III1
Pella P8 L66L-137×Calland 美国 USA MG II2

1.2 田间试验方法
2003—2005 年在江苏淮阴农业科学研究所
(33º38N, 119º09E)大豆试验田种植 8 个亲本和 28
个双列杂交组合 F1, 杂种 F1为 1 行区, 亲本为 3 行
区, 每个亲本或组合两侧种植中豆 20作为保护行。
随机区组设计, 行长 2.5 m, 行距 0.5 m, 3次重复。
播种期为 6 月中旬。田间管理按常规生产技术。成
熟后, 从小区中间取 10 株考种, 其余全部收获脱粒
50 作 物 学 报 第 37卷

晒干称重, 与考种样本籽粒合计作为小区产量。
1.3 SSR标记全基因组扫描及统计分析
采集 8 个大豆亲本材料的嫩叶片, 立即用液氮研
磨处理后, 置于70℃冰箱中备用, 参照Doyle等[19]的
CTAB法提取与纯化总 DNA。选取均匀分布于大豆
20个连锁群上的 300对 SSR引物, 每个连锁群平均
15 对, 按照 SoyBase 网址(http://soybase.agron.edu/
ssr.html)上提供的大豆微卫星序列合成引物。SSR反
应程序参见杨加银和盖钧镒[20]。
用 300个 SSR多态性标记在 8个大豆亲本间扩
增, 亲本在各个标记位点上是纯合的。根据 SSR 标
记共显性特点, 由亲本的带型可推测杂种的带型。
使用 Bio-Rad 图像分析软件 Quantity One 依据
pBR322 DNA Marker计算出各 SSR等位变异的 bp
数, 然后依据 SSR 重复单元大小进行人工矫正, 确
定等位变异数目, 形成位点等位变异矩阵。
1.4 单标记遗传分析模型
假定标记位点 M 与数量性状基因紧密相关, 则
可将标记位点看作性状的基因位点, 设标记基因位
点M有 p个等位变异, 分别表示为 A1, A2, …, Ap, 以
群体平均数为原点, 加性效应分别表示为 a1, a2, …,
ap, ∑fa=0, f为等位变异的频率, 等位变异间的显性
效应分别为 d12, d13, …, dp-1dp, 双列杂交设计中亲本
i的标记基因位点基因型为 AmAm, 亲本 j的标记基因
位点基因型为 AsAs, 其中 m, s 为等位变异编号, 则
亲本 i 与 j 杂交组合的标记基因位点基因型为 AmAs,
其效应(基因型值):
IF
( ) / 2 IF
m
ij
m s ms
a m s
M
a a d m s
    
(1)
考虑模型中仅含有一个标记基因位点的效应, 则多
环境区组数据的线性模型为
( )ijkl ij k ijk l k ijkly M T MT B       (2)
其中, yijkl为观测值, μ为总体平均数, Mij为标记基因
位点 M 的效应(基因型值), Tk 为第 k 个环境效应,
MTijk为标记基因位点 M 和第 k 个环境的互作效应,
Bl(k)为嵌套在第 k个环境的区组效应, 以上效应均为
固定模型, εijkl为误差效应且 εijkl ~ N (0, σ2)。
线性回归模型(2)可改写为矩阵形式,
def
M M T T MT MT B BY X b X b X b X b e Xb e        (3)
其中, Y为 n×1观测值向量, n为观测值个数, μ为总
体平均数, bM为[p(p+1)/2]×1的标记基因位点 M效
应向量, bM = (a1, a2, …, ap, d12, d13, …, dp-1dp)’, p为
标记基因位点 M等位变异个数, a、d分别为等位变
异的加性效应和两两间的显性效应 , XM 为
n×[p(p+1)/2]的标记基因位点 M 效应设计矩阵, bT
为 k×1环境效应向量, k为环境个数, XT为 n×k的环
境效应设计矩阵, bMT 为[kp(p+1)/2]×1 的标记基因
位点 M 与环境互作效应向量, XMT为 n×[kp(p+1)/2]
的标记基因位点环境互作效应设计矩阵 , bB 为
[k(l–1)]×1 区组效应向量, l 为环境内区组个数, XB
为 n×l 的区组效应设计矩阵, 以上效应均为固定模
型, e为误差效应向量。
1.5 标记基因位点的显著性检验
通过回归分析分别推断单个标记基因位点对表
型变异的贡献大小并对其进行显著性测验, 并认为
对表型变异贡献显著且解释率较大的标记基因位点
与该数量性状显著相关, 利用模型(3), 采用 F 检验
确定标记基因位点的显著性。
   0( , ) ( , , )
( , , )
M
M
R T B R M T B df df
F
R M T B df
 

(4)
其中, R(T, B)为模型中仅包含环境和区组效应
的残差平方和, R(M, T, B)为模型中包含标记基因位
点、环境和区组效应的残差平方和, df0、dfM分别为
其残差自由度。
采用排列检验的方法来确定统计测验临界值, 首
先将表型值随机排列, 计算单个标记基因位点的 F 值
并记录, 然后重复此过程 5 000 次, 设显著水平为
0.001, 则用于统计测验的临界值为所有 F 值的 0.999
分位点, 如果标记基因位点显著性检验的 F 值大于此
临界值, 则认为该标记基因位点效应是显著的。
1.6 优异等位变异的确认
对于显著相关的标记基因位点, 可进一步分析
其优异等位变异, 对于家系育种, 标记基因位点内
某一等位变异加性效应最大, 则认为该等位变异为
优异等位变异; 对于杂种优势育种, 还应考虑等位
变异间显性效应的大小, 即标记基因位点基因型值
最大化。等位变异的加性与显性效应可通过模型(3)
回归系数最小二乘估计得到。
1( )b X X X Y  (5)
式中符号含义同上。
2 结果与分析
2.1 大豆双列杂交群体产量的变异分析
8个亲本和 28个双列杂交组合 3年大豆产量数
据的联合方差分析结果表明(表 2), 亲本和组合间产
量存在极显著差异, 说明杂种组合产量存在真实的
第 1期 杨加银等: 大豆杂种产量相关的位点及等位变异分析 51


遗传差异, 有必要从分子标记水平上进一步检测双 列杂交群体中与杂种产量相关的标记基因位点。

表 2 8个亲本及其 28个双列杂交组合 3年产量试验方差分析
Table 2 Analysis of variance for yield of 8 parents and 28 diallel crosses in three years
变异来源
Source
自由度
df
平方和
SS
均方
MS
F P > F
组合 Cross 35 189402.95 5411.51 60.17 <0.001
环境 Year 2 204488.73 102244.36 1136.93 <0.001
组合×年份 Cross×year 70 141346.54 2019.24 22.45 <0.001
年份内区组间 Blocks (within year) 6 2089.75 348.29 3.87 <0.001
误差 Error 210 18885.29 89.93
总和 Total 323 556213.26

2.2 杂种产量与 SSR标记的相关分析
将 2003—2005 年连续 3 年杂种产量表型值对
SSR 标记进行单标记遗传分析, 寻找与产量相关的
标记基因位点。在检测的 300 个 SSR 位点中, 发现
38个标记基因位点与产量显著相关(表 3), 这些位
点分布于 17 个连锁群, D1a 和 M 等连锁群上较多,
其中, 8个 SSR位点位于前人报道的连锁定位的产量
QTL附近(±5 cM)[21-25], 单个位点可解释杂种产量表
型变异的 11.95%~30.20%。这里单标记分析所检测
表型变异解释率的总和大于 100%, 因为简单相关
和总相关一样, 单标记贡献中包含了与该标记连锁
的其他标记的贡献在内。

表 3 与杂种产量显著相关(P<0.001)的标记基因位点及其对表型变异的解释率
Table 3 SSR loci associated with hybrid yield (P<0.001) and corresponding explained phenotypic variation
标记位点
SSR locus
连锁群
LG
图位
Position
(cM)
自由度
df
标记
解释率
R2 (%)
F 标记位点
SSR locus
连锁群
LG
图位
Position
(cM)
自由度
df
标记
解释率
R2 (%)
F
Satt449 A1(5) 27.78 14 28.34 17.65 Sat_387 F(13) 3.11 9 23.79 20.70
Sat_356 A1 42.80 5 20.83 30.74 Satt335 F 77.70 5 18.10 25.07
Satt258 A1 95.53 9 21.33 17.46 Satt218 F 117.65 2 11.95 36.73
Be820148 A2(8) 35.93 5 18.72 26.29 Satt163 G(18) 0 5 22.34 34.17
Satt233 A2 100.09 14 29.14 18.57 Sat_143 G 73.42 20 29.71 13.22
Satt509 B1(11) 32.51 2 11.95 36.73 Sat_372 G 107.75 14 26.19 15.36
Satt577 B2(14) 6.05 5 18.99 26.84 Satt181 H(12) 91.12 5 16.77 22.56
Satt319 C2(6) 113.42 5 16.77 22.56 Sat_339 J(16) 27.97 2 15.42 50.87
Satt307 C2 121.27 5 16.77 22.56 Satt215 J 44.08 2 11.95 36.73
Sat_353 D1a(1) 36.23 9 22.82 19.38 Satt244 J 65.04 14 28.61 17.96
Satt320 D1a 46.80 5 17.99 24.85 Sat_119 K(9) 17.11 2 11.95 36.73
Satt342 D1a 48.14 9 19.61 15.42 Satt247 K 43.95 14 28.34 17.65
Sat_346 D1a 53.67 9 23.79 20.70 Satt232 L(19) 10.35 5 15.70 20.64
Satt370 D1a 60.99 5 17.08 23.14 Sat_391 M(7) 1.02 5 16.77 22.56
Aw781285 D1a 67.78 5 15.25 19.86 Satt323 M 60.05 14 25.63 14.80
Be021153 D1b(2) 30.23 9 20.07 15.94 Satt346 M 112.79 14 26.19 15.36
Satt282 D1b 76.10 9 22.82 19.38 Sat_359 M 139.81 9 23.79 20.70
Sat_283 D1b 136.66 9 20.07 15.94 Satt631 N(3) 26.14 20 30.20 13.64
Satt486 D2(17) 34.09 5 17.40 23.73 Satt123 O(10) 86.86 5 16.77 22.56
下画线代表标记在连锁定位 QTL ± 5 cM内; 连锁群栏中括弧内数字为该连锁群对应的染色体号。
The underlined number indicates the locus within a region of ± 5 cM apart from a QTL identified from family-based linkage mapping.
Figures in parentheses in Column LG is the chromosome code of the corresponding linkage groups.

2.3 杂种产量相关位点的等位变异效应
2.3.1 产量相关位点等位变异的加性效应 找到
与产量相关的 SSR 位点仅仅是第一步, 还需进一步
解析其优异等位变异。在双亲后代群体的家系连锁
52 作 物 学 报 第 37卷

(FBL)法 QTL 定位中, 因为分离后代仅涉及双亲的
两个等位变异, 并不知它们在所有等位变异中的优
异程度, 而育种中需要的是发掘出最优异的等位(基
因)变异[26]。在单标记分析中, 由于使用材料的广泛
性和 SSR 标记的多态性, 使得一个相关位点往往对
应有多个复等位变异(多态条带), 各等位变异对应
表型性状也往往存在差异, 这就可能遴选出最优的
等位变异。
根据公式(5)以群体平均数为原点计算出 38个
产量相关位点内等位变异的加性效应, 表 4 仅列出
了标记解释率位于前列的各相关位点等位变异的加
性效应及其载体材料。可以看出, 位点间、位点内
等位变异加性效应有明显差异 , 从中比较出
Satt449、Satt233 和 Satt631 等 9 个标记基因位点的
9个最佳增效加性等位变异 , 如 Satt449~A311、
Satt233~A217、Satt631~A152 等, 分别位于不同的
载体亲本材料中。同一位点内, 除了这些大值等位
变异外, 还有不少等位变异与产量的加性效应相关,
详见表 4。以相关位点 Satt449为例(图 1), Satt449~
A267、Satt449~A311和 Satt449~A318为增效加性效
应等位变异, Satt449~A291和 Satt449~A325为减效
加性效应等位变异。

图 1 产量相关位点(Satt449)内等位变异的加性和显性效应
Fig. 1 Additive and dominance effects of alleles at locus
Satt449 associated with yield

2.3.2 杂种产量相关位点内等位变异间的互作(显
性)效应 根据公式(5)和公式(1)分别计算出 38个
产量相关位点内等位变异间的显性效应和相应的基
因型值。表 5 列出了标记解释率位于前列的产量相
关位点基因型值、加性与显性效应组成及其对应杂
交组合。在同一位点内, 杂合基因型值间差别较大
(图 2)。

图 2 产量相关位点(Satt449)的基因型值
Fig. 2 Different genotypic values at locus Satt449 associated
with yield

此处着重说明基因型值相对较大的杂合位点。
如 Satt449~A291和 Satt449~A311之间的显性效应为
1 444.20 kg hm2, 各自的加性效应分别为–593.85
kg hm2和 662.55 kg hm2, 杂合基因型值为 1 478.55
kg hm2, 对应的组合为 P4×P7。Satt233~A202 和
Satt233~A207之间的显性效应为 1 448.40 kg hm2,
各自的加性效应分别为 820.20 kg hm2和–322.80 kg
hm2, 杂合基因型值为 1 697.10 kg hm2, 对应的组
合分别为 P2×P7、P4×P7 和 P5×P7。Satt631~A152 和
Satt631~A180之间的显性效应为 1 630.05 kg hm2,
各自的加性效应分别为 1 215.30 kg hm2和 163.95
kg hm2, 杂合基因型值为 2 319.60 kg hm2, 对应的
组合为 P6×P7。可见, 杂合基因型值的大小不仅与 2
个等位变异间显性效应的大小密切相关, 而且与 2
个等位变异各自的加性效应大小有关。
2.4 杂交组合的等位变异剖析
杨加银和盖钧镒[20,27]已从产量表型性状上解析
出大豆的优势组合, 认为豫豆 22×晋豆 27(P6×P7)、
菏豆 12×晋豆 27(P4×P7)、淮豆 4 号×晋豆 27(P1×P7)
和诱变 30×蒙 90-24(P3×P5)属于高产高优势杂交组
合。由表 6 可见, 组合豫豆 22×晋豆 27 和菏豆 12×
晋豆 27 携带的增效杂合位点数最多, 占 97.4%, 但
两个组合杂合位点显性效应略有差异; 淮豆 4号×晋
豆 27 携带的增效杂合位点数多, 占 94.7%; 诱变
30×蒙 90-24携带的增效杂合位点数较多, 占 63.2%,
同时, 该组合还携带一定数量的增效纯合位点, 占
26.3%。
从本研究结果看, 杂种的位点构成中, 增效显
性杂合位点是最主要的部分, 增效加性纯合位点也
第 1期 杨加银等: 大豆杂种产量相关的位点及等位变异分析 53


表 4 与杂种产量显著相关的标记基因位点内等位变异的加性效应和载体品种
Table 4 Additive effects and carriers corresponded with the alleles at loci significantly associated with hybrid yield
位点等位
变异
Locusallele
加性效应
Add. eff.
(kg hm2)
亲本
Carrier
parent
位点等位
变异
Locusallele
加性效应
Add. eff.
(kg hm2)
亲本
Carrier
parent
位点等位
变异
Locusallele
加性效应
Add. eff.
(kg hm2)
亲本
Carrier
parent
Satt449–A267 215.40 P1, P3 Sat_372–A285 360.00 P1, P3, P4 Satt323–A164 343.05 P1, P3, P4
Satt449–A291 593.85 P4 Sat_372–A322 165.15 P7 Satt323–A168 43.35 P7
Satt449–A311 662.55 P7 Sat_372–A340 377.85 P2, P5 Satt323–A173 731.25 P5
Satt449–A318 104.25 P2, P5, P6 Sat_372–A360 702.75 P8 Satt323–A183 866.10 P2, P6
Satt449–A325 388.50 P8 Sat_372–A369 555.45 P6 Sat_346–A145 908.55 P7
Satt233–A197 523.20 P6 Satt244–A202 1082.55 P2 Sat_346–A158 358.50 P1, P3, P4
Satt233–A202 820.20 P2, P4, P5 Satt244–A221 993.45 P8 Sat_346–A184 110.40 P2, P5, P6
Satt233–A207 322.80 P7 Satt244–A229 236.25 P4, P5, P6 Sat_346–A190 439.65 P8
Satt233–A213 1173.60 P8 Satt244–A234 161.10 P1, P3 Satt631–A144 1075.20 P1, P3
Satt233–A217 1199.55 P1, P3 Satt244–A239 308.25 P7 Satt631–A148 295.80 P4, P5
Sat_143–A162 592.65 P4 Satt247–A252 503.70 P2, P5, P6 Satt631–A152 1215.30 P7
Sat_143–A176 559.80 P2 Satt247–A257 427.80 P7 Satt631–A173 721.80 P2
Sat_143–A181 144.75 P5, P6 Satt247–A262 662.10 P8 Satt631–A180 163.95 P6
Sat_143–A216 102.75 P1, P3 Satt247–A267 463.95 P4 Satt631–A202 1321.65 P8
Sat_143–A227 319.95 P7 Satt247–A272 1050.15 P1, P3
Sat_143–A237 394.95 P8 Satt323–A159 521.10 P8
加性效应以群体平均数为原点。粗体代表最佳等位变异。
Origin of additive effects is the overall mean of the hybrid population. Boldface indicates the elite alleles.

表 5 与杂种产量显著相关的位点内杂合基因型值和对应的杂种组合
Table 5 Genotypic values of the heterozygous loci associated with hybrid yield and crosses
加性效应
Additive effect (kg hm2) 杂合位点
Heterozygous locus
基因型值
Genotypic value
(kg hm2)
显性效应 dms
Dominance effect
(kg hm2) am as
对应组合
Corresponding cross
Satt449–A291/311 1478.55 1444.20 593.85 662.55 P4×P7
Satt449–A311/318 1131.00 747.60 662.55 104.25 P2×P7, P5×P7, P6×P7
Satt233–A197/217 1601.85 1263.75 523.20 1199.55 P1×P6, P3×P6
Satt233–A202/207 1697.10 1448.40 820.20 322.80 P2×P7, P4×P7, P5×P7
Satt233–A202/217 1104.95 95.10 820.20 1199.55 P1×P2, P1×P4, P1×P5, P2×P3, P3×P5, P3×P6
Sat_143–A162/227 1070.40 613.95 592.65 319.95 P4×P7
Sat_143–A181/227 1404.60 1172.25 144.75 319.95 P5×P7, P6×P7
Sat_372–A285/369 1901.40 1443.75 360.00 555.45 P1×P2, P3×P6, P4×P6
Sat_372–A322/369 1634.10 1273.80 165.15 555.45 P6×P7
Satt244–A202/234 1602.60 1141.95 1082.55 161.10 P1×P2, P2×P3
Satt244–A234/239 1309.35 1235.70 161.10 308.25 P1×P7, P3×P7
Satt247–A252/272 1498.65 721.65 503.70 1050.15 P1×P2, P1×P5, P1×P6, P2×P3, P3×P5, P3×P6
Satt247–A267/272 1177.95 884.85 463.95 1050.15 P1×P4, P3×P4
Satt323–A164/168 1844.85 1651.65 343.05 43.35 P1×P7, P3×P7, P4×P7
Sat_346–A145/184 1690.95 1291.80 908.55 110.40 P2×P7, P5×P7, P6×P7
Satt631–A148/152 1388.10 632.55 295.80 1215.30 P3×P7, P4×P7
Satt631–A152/173 1437.75 469.20 1215.30 721.80 P2×P7
Satt631–A152/180 2319.60 1630.05 1215.30 163.95 P6×P7
54 作 物 学 报 第 37卷

是主要的部分 , 减效加性纯合位点占一定的比重 ,
减效显性杂合位点占较小的比重。不同组合这 4 部
分的比重不同, 杂种的位点构成也就不同, 要具体
组合具体分析。
2.5 高产高优势组合的等位变异组成
同一标记基因位点往往有多个基因型, 基因型
值最大的杂合位点为优异位点, 由表 7 可见, 在 4
个高产高优势组合中, Satt449~A291/311、Satt233~
A202/207、Satt631~A152/180 等是高优势的杂合位
点。
相比之下, 组合 P6×P7 携带的基因型值最大的
标记基因位点较多(4 个), 而组合 P3×P5携带的基因
型值最大的标记基因位点较少 (1个), 从表 7可见,
本研究中的最高产组合 P6×P7 在多个杂合位点上的
基因型值仍未达最大值, 有进一步改良的潜力, 如
何将基因型值较大的杂合位点聚合在一起, 是杂种
设计育种必然关注的问题。
3 讨论
3.1 基于回归的单标记遗传分析的特点
本研究供试材料数有限, 自由度有限, 只宜采
用单标记分析, 该方法简便快捷。关于分子标记与
杂种优势关系的研究, 主要集中在分子标记遗传差
异与杂种优势的相关性分析上, 已有许多报道 [2-8];

表 6 28个杂交组合携带的不同基因型产量位点数及其效应值变幅
Table 6 Number and range of additive and dominance effects of different loci for yield in 28 crosses
杂合位点 Heterozygous locus 纯合位点 Homozygous locus
组合
Cross 增效数
Positive
显性效应
Dominance
(kg hm2)
减效数
Negative
显性效应
Dominance
(kg hm2)
增效数
Positive
加性效应
Additive
(kg hm2)
减效数
Negative
加性效应
Additive
(kg hm2)
高亲
优势
HPH
(%)
P1×P2 21 95.1–1217.85 6 1156.8 to 79.05 9 186.3–535.2 2 5.7, 5.7 9.69
P1×P3 2 624.9,1228.35 2 1156.8, 738.15 26 145.35–1199.55 8 1075.2 to 5.7 7.23
P1×P4 13 95.1–1404.45 2 1156.8, 738.15 18 186.3–1028.7 5 1071.75 to 5.7 –0.45
P1×P5 24 13.8–1404.45 2 1156.8, 738.15 9 186.3–535.2 3 1071.75 to 5.7 11.54
P1×P6 20 148.2–1443.75 3 1156.8 to 79.05 12 186.3–1028.7 3 1071.75 to 5.7 11.23
P1×P7 36 87–1776.6 0 — 2 145.35, 222.3 0 — 29.90
P1×P8 33 148.2–1350.45 5 495.9 to 85.2 0 — 0 — 9.84
P2×P3 21 95.1–1141.95 4 1100.4 to 79.05 10 102.75–1314 3 –914.55 to –5.7 12.94
P2×P4 11 52.65–937.8 7 1100.4 to 40.5 13 6.9–1314 7 –914.55 to –5.7 0.55
P2×P5 5 190.65–834.9 4 1100.4 to 40.5 17 6.9–1314 12 –1075.65 to –5.7 –5.34
P2×P6 8 118.95–937.8 4 1100.4 to 0.6 15 102.75–1314 11 –1075.65 to –5.7 0.73
P2×P7 35 24.3–1606.8 3 562.35 to 169.05 0 — 0 — 35.17
P2×P8 29 63.15–1037.55 5 791.85 to 169.05 1 6.9 3 –433.2 to –222.3 4.45
P3×P4 13 95.1–1404.45 0 — 19 102.75–1314 6 –1071.75 to –5.7 14.91
P3×P5 24 13.8–1404.45 0 — 10 102.75–1314 4 –1071.75 to –5.7 34.42
P3×P6 20 148.2–1443.75 1 79.05 13 102.75–1314 4 –1071.75 to –5.7 22.36
P3×P7 35 87–1776.6 1 169.05 2 145.35, 222.3 0 — 21.23
P3×P8 32 148.2–1350.45 6 495.9 to 85.2 0 — 0 — 15.30
P4×P5 15 13.8–937.8 1 59.25 14 6.9–1314 8 –1071.75 to –5.7 21.35
P4×P6 11 52.65–1443.75 3 79.05 to 0.6 15 102.75–1314 9 –1071.75 to –5.7 3.35
P4×P7 37 87–1776.6 1 169.05 0 — 0 — 43.16
P4×P8 27 101.55–1485.45 7 495.9 to 28.95 2 6.9, 1111.65 2 –433.2, –222.3 20.85
P5×P6 9 186–937.8 1 0.6 15 102.75–1314 13 –1075.65 to –5.7 36.19
P5×P7 35 88.2–1776.6 3 562.35 to 169.05 0 — 0 — 52.67
P5×P8 26 101.55–1037.55 5 533.85 to 169.05 2 6.9, 1111.65 5 –433.2 to –222.3 34.45
P6×P7 37 88.2–1776.6 1 169.05 0 — 0 — 76.88
P6×P8 26 279.45–1197.75 8 533.85 to 0.6 1 1111.65 3 –433.2 to –222.3 29.32
P7×P8 21 109.65–1132.8 8 1536.9 to 25.05 0 — 9 –501.3 to –81.6 17.19
高亲优势率 = (F1 –高亲平均值)×100 /高亲平均值。HPH = (F1 –HP)×100 /HP.
第 1期 杨加银等: 大豆杂种产量相关的位点及等位变异分析 55


表 7 高产高优势组合携带杂合位点的基因型值
Table 7 Genotypic values of heterozygous loci in four crosses with high yield heterosis (kg hm–2)
组合 Cross 组合 Cross 杂合位点
Heterozygous locus P1×P7 P3×P5 P4×P7 P6×P7
杂合位点
Heterozygous locus P1×P7 P3×P5 P4×P7 P6×P7
Satt449–267/311 894.30 Satt244–229/234 9.60
Satt449–267/318 828.75 Satt244–229/239 621.60 621.60
Satt449–291/311 1478.55 Satt244–234/239 1309.35
Satt449–311/318 1131.00 Satt247–252/257 802.65
Satt233–197/207 461.25 Satt247–252/272 1498.65
Satt233–202/207 1697.10 Satt247–257/267 648.00
Satt233–202/217 1104.95 Satt247–257/272 874.35
Satt233–207/217 959.90 Satt323–164/168 1844.85 1844.85
Sat_143–162/227 1070.40 Satt323–164/173 –180.30
Sat_143–181/216 587.85 Satt323–168/183 1059.00
Sat_143–181/227 1404.60 Sat_346–145/158 362.10 362.10
Sat_143–216/227 597.00 Sat_346–145/184 1690.95
Sat_372–285/322 631.35 631.35 Sat_346–158/184 422.85
Sat_372–285/340 356.25 Satt631–144/148 1014.75
Sat_372–322/369 1634.10 Satt631–144/152 462.30
Satt631–148/152 1388.10
Satt631–152/180 2319.60
粗体代表该位点的最佳等位变异组合。Boldface indicates the best allele pairs of each locus.

采用单向分组的方差分析法检测与杂种性状显著相
关的标记, 一般根据双亲的标记型将杂种 F1的标记
型分为 2组或 3组[9-14], 且大都是单个环境下得出的
结果。该类方法鉴定的效率低, 难以全面反映所标
记位点的遗传信息。本研究采用基于回归的单标记
分析法研究 SSR 标记与杂种产量的相关, 考虑了复
等位基因 , 由回归直接估计出复等位基因的效应 ,
获得的遗传信息较全面 , 更切合多亲本研究的实
际。同时, 可分析多个环境(年份)的试验数据, 从而
提高结果的可信度及标记基因位点效应估计的精确
度。
3.2 与连锁定位产量 QTL的比较
据 SoyBase 统计和相关文献报道, 目前国内外
已在 20 多个大豆分离群体检测出 80 多个与大豆籽
粒产量有关的QTL, 广泛分布于 18个连锁群, 以C2
连锁群上定位的产量 QTL数量最多(16个)[28-29]。本
研究中检测到 38个与大豆杂种产量相关的标记基
因位点, 分布于 17个连锁群上, 主要聚集在 D1a (6
个)、M (4个)、A1 (3个)、D1b (3个)、F (3个)、G (3
个)和 J (3个)连锁群上, 其他连锁群仅检测到 1~2个
位点。有 8 个 SSR 位点位于连锁定位的 QTL 区段
内(±5 cM), 如 Mansur 等[21]在 C2 连锁群上 Satt079
标记附近定位了产量 QTL, 贡献率为 6.6%, 本研究
检测到的标记基因位点 Satt307 位于已定位 Satt079
标记附近 , 贡献率为 16.8%; 在 Orf 等 [22]研究中 ,
Satt507(D1a)标记附近检测到产量 QTL, 本研究检
测到的 Satt370 位于 Satt507 标记附近; 在 Specht
等[23]的研究中, Satt205 标记附近检测到产量 QTL,
本研究检测到的 Satt319 位于 C2 连锁群 Satt205 附
近; 在 Kabelka 等[24]的研究中, 5 个标记 Satt142、
Satt225、Satt382、Satt544 和 Satt547 附近检测到产
量 QTL, 本研究检测到的 Satt181、Satt258、Satt449、
Satt247 和 Aw781285 分别位于上述 5 个标记附近;
在Wang等[25]的研究中, Satt134(C2)附近检测到产量
QTL, 本研究检测到的 Satt319位于该标记附近。其
他 30 个与产量相关的标记基因位点均与前人研究
测定的区域不同, 可能是新的产量相关的标记基因
位点。鉴于家系连锁 QTL定位往往只采用两个亲本
的分离后代, 只涉及一对等位基因, 而本研究采用
多个亲本, 涉及多个复等位基因, 因而检测位点的
机会多、能力强。这也说明尽管以往已有许多家系
连锁 QTL定位的结果, 但在大豆基因组上还可能存
在不少尚未发现的 QTL。
3.3 与主位点组分析结果比较
杨加银等 [30]采用主-微位点组分析法对 8个不
同来源大豆亲本品种进行遗传研究, 发现大豆的产
56 作 物 学 报 第 37卷

量由 6 个主位点组基因控制, 且显性效应大于加性
效应。本研究在考虑复等位基因的情形下, 采用单
标记分析方法检测与产量相关的标记基因位点, 并
估计位点内等位变异的效应。通过比较发现, 38 个
SSR位点中, 有 28个位点内 8个亲本等位变异结构
经简化为+ +、– –后, 与主位点组遗传差异类型相一
致。如等位变异 Satt319~A200与主位点组遗传差异
类型(J2=4)对应的亲本基因型结构相同, 8个亲本中,
亲本 P1~P6的基因型为+ +, 其他 2 个亲本的基因型
为– –。等位变异 Satt233~A217与主位点组遗传差异
类型(J3=96)对应的亲本基因型结构相同, 8个亲本中,
亲本 P1和 P3的基因型为+ +, 其他 6 个亲本的基因
型为– –。说明这两种方法具有一定可比性, 可用以
相互验证和补充。
3.4 优异位点和等位变异的利用
大豆育种不断地从不同的亲本中积累目标性状
优异等位变异[31]。对于杂种优势育种, 不仅仅考虑
单个等位变异的加性效应, 还要考虑两两等位变异
间的显性效应, 使位点的基因型值最大化。本研究
单标记分析结果, 可得到全部位点等位变异的加性
效应、成对等位变异的显性效应以及等位变异组的
基因型值, 表 4和表 5列出了部分结果, 如优异等位
变异组 Satt449~A291/311、 Satt233~A202/207、
Satt631~A152/180 等。这些遗传信息为设计理想杂
种的遗传构成奠定了基础。当然如何有效地设计最
优的杂种基因型较为复杂, 尤其亲本数较多时更为
复杂, 需要研制相应的软件工具, 这些有待进一步
研究。
4 结论
检测到 38 个与产量显著相关的标记基因位点,
分布于 17 个连锁群, 以 D1a 和 M 等连锁群较多。
其中 8 个 SSR 位点位于连锁定位的产量 QTL 区段
内 (±5 cM)。单个位点可解释产量表型变异的
11.95%~30.20%。杂种的位点构成中, 包括增效显性
杂合位点、增效加性纯合位点、减效加性纯合位点
和减效显性杂合位点四部分, 其相对重要性依次递
减。从 38个显著相关的 SSR 标记位点中 , 遴选出
Satt449、Satt233 和 Satt631 等优异标记基因位点,
Satt449~A311、Satt233~A217和 Satt631~A152等优
异等位变异 , 以及 Satt449~A291/311、 Satt233~
A202/207和 Satt631~A152/180等优异杂合基因型位
点。这些结果为理解杂种优势的遗传构成和大豆杂
种产量聚合育种提供了依据。
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